Растительные клетки

Клетки основной паренхимы - это живые запасающие клетки, содержащие лейкопласты. Эти клетки способствуют продвижению воды по трахеидам и сосудам за счёт создания разности водных потенциалов в сосудах ксилемы на разной высоте. Клетки основной паренхимы способны за счёт активного транспорта забирать ионы из водного раствора (либо, наоборот вбрасывать ионы), движущегося по сосудам. Вследствие этого в сосудах ксилемы на разной высоте накапливаются водные потенциалы, что обеспечивает движение растворов снизу вверх (против сил гравитации).

У цветковых растений паренхимные клетки в составе ксилемы подразделяются на две группы:

1. лучевая паренхима - её клетки составляют сердцевинные лучи (ближний транспорт)

2. древесинная паренхима - её клетки располагаются вокруг сосудов ксилемы

Древесинные волокна - это склеренхимные волокна древесины. Они образованы мертвыми веретёновидными клетками с толстой вторичной стенкой. Они выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию клеток ксилемы соседними тканями. У древесных растений в состав ксилемы входят древесинные волокна, а у травянистых - клетки склеренхимы.

Таким образом, ксилема - это сложная многофункциональная ткань, состоящая из разнородных клеток и выполняющая несколько функций: проводящая, опорная и запасающая.

Свойства древесины зависят от сочетания живых и мёртвых клеток в этой ткани. Древесина некоторых древесных растений очень прочная за счёт того, что в ней содержится мало живых паренхимных клеток (дуб, хвойные). У других древесных растений ксилема содержит достаточно много живых клеток, их древесина относительно мягкая и легко подвергается гниению (берёза, осина, липа).

2. Флоэма, или луб.

По происхождению может быть первичной (из прокамбия) и вторичной (из камбия).

В её состав входит три группы клеток:

1. ситовидные клетки и ситовидные трубки

2. запасающая паренхима

3. лубяные волокна

Ситовидные клетки и ситовидные трубки функционируют только живыми. Это связано с тем, что продвижение органики - это энергетически зависимый процесс, а в протопластах живых клеток содержится много АТФ.

Ситовидные клетки более древние по происхождению, они встречаются во флоэме высших споровых и голосеменных растений. Особенность ситовидных клеток - в их цитоплазме практически нет органоидов общего назначения (кроме митохондрий) и нет центральной вакуоли (меньше препятствий на пути органических веществ). Ядро есть, оно, как и митохондрии расположено постенно.

Ситовидные клетки - это живые клетки, имеющие вытянутую форму, и на поперечных перегородках у них располагаются ситовидные поля. Ситовидное поле - это участок клеточной стенки, на котором сосредоточено большое количество плазмодесм, через которые органика проходит из одной клетки в другую.

У цветковых растений (и некоторых голосеменных) органические вещества перемещаются по ситовидным трубкам. Это эволюционно более продвинутые клетки.

Ситовидные трубки формируются из вертикального ряда меристематических клеток. Каждая клетка делится продольно на две клетки: клетку-трубку и клетку-спутник.

Клетка-трубка не имеет ядра и органоидов. В ходе их онтогенеза постепенно разрушается тонопласт, и клеточный сок перемешивается с цитоплазмой. В результате клетки заполняются вязким коллоидным раствором, содержащим много АТФ. Ситовидные поля в клетке-трубке располагаются на поперечных перегородках.

Рядом с каждой ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, выполняющая регуляторную и контролирующую функцию. Клетки-спутницы содержат крупное ядро и много митохондрий, их вторичные стенки достаточно тонкие и эластичные. Клетки-спутницы снабжают клетки-трубки АТФ, ибо транспорт вязкого раствора органики требует затрат энергии.

Клетки основной паренхимы, входящие в состав флоэмы обеспечивают радиальный транспорт органических веществ. В этих клетках может также накапливаться немного органических веществ.

Лубяные волокна (у травянистых растений - клетки склеренхимы) - это мёртвые клетки с утолщённой клеточной стенкой. Они выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию тонкостенных живых клеток флоэмы соседними тканями.

Таким образом, флоэма - это сложная многофункциональная ткань, выполняющая как функцию транспорта органических веществ, так и запасающую функцию.

3. Типы проводящих (сосудисто-волокнистых) пучков.

В теле растения проводящие ткани собраны в группы или пучки, хорошо заметные у травянистых растений. У древесных растений ксилема и флоэма имеют сплошное (не пучковое) строение, ибо они располагаются в виде широких концентрических колец. Кроме стеблей СВП обязательно находятся в жилках листа

В зависимости от состава тканей пучки могут быть сосудистыми и сосудисто-волокнистыми. В состав сосудистых пучков входит ксилема, флоэма и меристема (прокамбий, или камбий). Сосудисто-волокнистые пучки дополнительно содержат склеренхиму (клетки или волокна), которая кольцом окружает пучок.

Проводящие пучки в зависимости от наличия или отсутствия меристемы делятся на открытые и закрытые. В открытых пучках между флоэмой и ксилемой находится слой камбия, такие пучки способны к длительному вторичному росту. В закрытых пучках камбия нет и они не способны к росту.

В зависимости от ксилемы и флоэмы выделяют коллатеральные, концентрические и радиальные пучки.

Коллатеральные - флоэма и ксилема расположены бок о бок, рядом друг с другом (подсолнечник, кукуруза).

Биколлатеральные - (разновидность коллатеральных) - участков флоэмы два, а ксилемы один, расположенный посередине (с-ва паслёновые, вьюнковые, тыквенные). Такие пучки обеспечивают более быстрый транспорт органики из листьев к плодам.

Коллатеральные и биколлатеральные пучки могут быть открытыми (у двудольных растений) и закрытыми (у однодольных растений).

Радиальные пучки - ксилема располагается в центре в виде четырёхлопастной звезды, а вокруг располагается флоэма. Такие пучки характерны для корня. Радиальные пучки могут быть только закрытыми. Встречаются 1,2,3,4,5 и многолучевые радиальные пучки, многолучевые обычны у однодольных растений.

Концентрические пучки - флоэма и ксилема располагаются по окружности. Концентрические пучки подразделяются на центроксилемные (амфивазальные) и центрофлоэмные (амфикрибральные).

* центроксилемные - ксилема располагается в центре пучка, а флоэма окружает её (папоротники).

* центрофлоэмные - флоэма располагается в центре пучка, а ксилема вокруг неё (ревень, щавель, бегония; лилейные, осоковые).

Пучки могут быть полными, т. е. состоящими из флоэмы и ксилемы и неполными, состоящими только из флоэмы или ксилемы.

Занятие 8: Ткани стебля - 3 (ткани стебля древесных растений)

Перидерма - вторичная покровная ткань.

Трахеиды и сосуды. Лубяные и древесинные волокна.

3. Особенности непучкового строения стебля. Формирование первичных и вторичных тканей. С. 79- 89; 91.

1. Перидерма - это вторичная сложная, многослойная покровная ткань корней, стеблей и их видоизменений многолетних (реже однолетних) растений. В основе перидермы стебля лежит вторичная меристема - феллоген. На молодых стеблях и корнях феллоген возникает, как правило, из клеток первичной коры, которые расположены под эпидермой (первичная кора состоит из фотосинтезирующих и запасающих клеток паренхимы). Феллоген закладывается в виде более или менее правильного кольца и начинает откладывать кнаружи клетки пробки, а внутрь клетки феллодермы.

Клетки пробки постепенно пропитываются суберином, протопласт в них отмирает, и зрелая пробка состоит из мёртвых клеток. Клетки пробки располагаются очень плотно, межклетники отсутствуют, что помогает им выполнять защитную функцию. В пробке находятся особые образования - чечевички, в этом месте клетки пробки расположены рыхло. Через чечевички происходит газообмен (снабжение клеток внутри стебля кислородом). На зиму чечевички закрываются за счёт отложения феллогеном нового слоя пробки, который закрывает чечевичку изнутри. Мёртвые клетки пробки постоянно слущиваются под воздействием факторов внешней среды. Одновременно с этим идёт образование новых слоёв пробки из феллогена.

Феллодерма - третий самый внутренний компонент перидермы. Феллодерма состоит из нескольких рядов живых клеток, выполняющих трофическую функцию. Через клетки феллодермы органические вещества движутся в радиальном направлении (от центра к периферии) и поступают к феллогену.

Функция перидермы:

1. предотвращение потери влаги внутренними тканями

2. защита от механических повреждений

3. защита от морозов.

На стволах старых деревьев может формироваться третичная покровная ткань - корка. У многолетних растений в корне, стебле и корневище обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая перидерма закладывается глубже предыдущей. Наружный слой перидермы - пробка - изолирует все вышележащие ткани, в результате чего они отмирают. Т.о., совокупность многочисленных перидерм с расположенными между ними отмершими тканями и является коркой. В отличие от более или менее гладкой перидермы корка часто трещиноватая и неровная. У древесных пород корка начинает закладываться в зрелом возрасте; у сосны в 8-10 лет, у дуба - в 25-30 лет.

2. Трахеиды и сосуды. Лубяные и древесинные волокна.

Трахеиды - эволюционно более древние проводящие элементы споровых растений и голосеменных (впрочем, у некоторых голосеменных есть и сосуды). Они представлены узкими длинными клетками со скошенными замкнутыми концами. Трахеиды обязательно имеют вторичную клеточную стенку, которая подвергается лигнификации в виде колец или спирали, что приводит к отмиранию протопласта. В трахеидах перемещение воды из клетки в клетку происходит через поры во вторичной клеточной стенке, и наличие поперечных перегородок несколько замедляет движение воды в вертикальном направлении.

Сосуды появились в ходе эволюции несколько позднее, они характерны для цветковых растений. Сосуды развиваются из вертикального ряда меристематических клеток. По мере отложения вторичной клеточной стенки и её лигнификации протопласт отмирает, и разрушаются поперечные перегородки между соседними клетками. Отложение вторичной клеточной стенки в трахеидах и сосудах происходит неравномерно, и в результате этого могут формироваться кольчатые, спиральные, сетчатые и точечные трахеиды и сосуды. Таким образом, зрелый функционирующий сосуд представляет собой полую трубку, в котором беспрепятственно перемещается вода с растворёнными минеральными веществами.

Древесинные волокна.

Древесинные волокна образованы мертвыми веретёновидными клетками с толстой вторичной стенкой. Они выполняют опорную функцию и препятствуют сдавливанию клеток ксилемы соседними тканями.

Свойства древесины зависят от сочетания живых и мёртвых клеток в этой ткани. Древесины некоторых древесных растений очень прочна за счёт того, что в ней содержится мало живых паренхимных клеток (дуб, хвойные). У других древесных растений ксилема содержит достаточно много живых клеток, их древесина относительно мягкая и легко подвергается гниению (берёза, осина, липа).

Лубяные волокна

Это единственные мёртвые элементы в составе флоэмы. Они препятствуют сдавливанию живых клеток флоэмы соседними тканями.

3. Особенности непучкового строения стебля. Формирование первичных и вторичных тканей.

При не пучковом строении прокамбий закладывается в виде сплошного кольца и проводящие элементы образуют вокруг сердцевины сплошное кольцо древесины (ксилемы), а ближе к периферии - сплошное кольцо луба (флоэмы). Между ксилемой и флоэмой залегает камбий. Таковы в большинстве случаев стебли деревянистых растений и некоторых травянистых (льна).

Первичные ткани формируются из первичной меристемы (промеристемы).

Первичные меристемы - возникают на самых первых этапах онтогенеза растений, они берут своё начало от делящейся зиготы. К ним относятся апикальные меристемы, прокамбий, перецикл и интеркалярные меристемы. Апикальные меристемы функционируют в течение всей жизни растения, все остальные меристемы существуют определённый промежуток времени, а потом полностью превращаются в постоянные ткани.

Вторичные ткани формируются из вторичных меристем, которые формируются на более поздних этапах онтогенеза. Они возникают из уже дифференцированных клеток и являются более жизнеспособными. Клетки вторичных меристем, сохраняя черты эмбриональной ткани, часто имеют иную форму. К вторичным меристемам относятся камбий, феллоген и раневые меристемы. Вторичные меристемы возникают только у голосеменных и покрытосеменных растений (например, перидерма).

Занятие 9: Ткани корня

Апикальная меристема и ризодерма как первичные ткани корня.

Проводящие ткани корня. Запасающая паренхима. 78-79; 89; 93- 94.

1. Апикальная меристема и ризодерма как первичные ткани корня.

Апикальная меристема корня является первичной образовательной тканью. Она располагается вблизи корневого чехлика (зона деления, несколько мм). Апикальная меристема корня состоит из небольшого числа клеток, которые энергично делятся. Новые клетки, постепенно отодвигаясь от точки роста корня, с появлением в них клеточного сока постепенно увеличиваются в объёме, главным образом в длину. Этот процесс и обуславливает в основном удлинение корня.

Апикальная меристема снаружи прикрыта корневым чехликом. Он выполняет несколько функций.

защищает апикальную меристему при продвижении корня через почву

клетки чехлика в процессе жизнедеятельности выделяют слизь, которая облегчает продвижение корня

3. в центральных клетках чехлика располагаются крупные амилопласты, и эти клетки способны воспринимать действие сил гравитации (поэтому корень растёт вниз).

Ризодерма, или эпиблема - первичная однослойная первичная покровная ткань на поверхности поглощающей зоны корня. Состоит из двух типов клеток: трихобласты и атрихобласты. Трихобласты содержат выросты (корневые волоски), увеличивающие всасывающую поверхность корня. Атрихобласты не имеют корневых волосков, но также участвуют в поглощении воды и минеральных солей.

Корневой волосок - вытянутая живая часть клетки (1см), в нём находится ядро, крупная вакуоль, цитоплазма и огромное количество рибосом и митохондрий. Таким образом, полость корневого волоска является продолжением полости клетки, в ней накапливаются продукты поглощения, которые затем поступают в зону всасывания корня.

Количество волосков, приходящееся на единицу поверхности корня, очень велико, например, на 1мм² корня гороха около 230 волосков.

Волоски недолговечны, через 15-20 дней они отмирают в более старой части корня, а вблизи верхушки образуются новые. Участок корня, на котором исчезли корневые волоски, постепенно покрывается пробкой и теряет всасывающую способность. После этого здесь образуются боковые корни.

Ризодерма возникает из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика и покрывает молодые корневые окончания. Клетки ризодермы тонкостенны, лишены кутикулы и имеют вязкую цитоплазму. В ней отсутствуют устьица.

Ризодерма - одна из важнейших тканей растения, ибо через неё происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. В зоне всасывания корня ризодерма пассивно или активно поглощает элементы минерального питания, затрачивая в последнем случае энергию. В связи с этим ризодерма богата митохондриями. Она недолговечна (15- 20 дней) и, отмирая, передаёт свои функции новым участкам ризодермы растущего корня.

2. Проводящие ткани корня. Запасающая паренхима.

Проводящий пучок находится в центральном цилиндре корня и имеет радиальное строение. В самом центре корня расположена первичная ксилема в форме 4-х лучевой звезды, а между лучами ксилемы находятся участки первичной флоэмы.

У двудольных растений в радиальном пучке могут встречаться 1 луч ксилемы и 1 луч флоэмы (моноархный пучок), два луча (диархный пучок), а также три,- тетра- и пентархные пучки. У однодольных растений количество пучков от 6 и более - полиархные пучки, т.к. в центре корня располагаются лучи первичной ксилемы.

Корни, в отличие от стеблей не имеют сердцевины.

У однодольных растений в самом центре проводящего пучка располагается склеренхима, а у двудольных - протоксилема. Такой тип строения, где водопроводящие и механические элементы располагаются в самом центре, обеспечивает достаточную прочность корня на разрыв. В состав центрального цилиндра также входят клетки основной паренхимы.

Запасающая паренхима хорошо развита в корнях двулетних и многолетних растений, где служит местом накопления запасных питательных веществ (крахмал, инулин). Это связано с ежегодным отмиранием и возобновлением побегов двулетних и многолетних растений. Так в корнеплодах запасные питательные вещества накаливаются либо в паренхиме вторичной ксилемы (редька, репа), либо в паренхиме вторичной флоэмы (морковь, петрушка).

Занятие 10: Анатомия и физиология листа

1. Эпидерма - первичная покровная ткань. 2. Строение и функционирование устьиц.

3. Мезофилл листа: строение и функции. Жилки - проводящие пучки листа.

4. Фотосинтез - важнейший физиологический процесс листа. 73-78; 154-157; 100- 108

1. Эпидерма.

Эпидерма - это первичная сложная покровная тканью, расположенная на поверхности молодых побегов, листьев, цветков, плодов. Эпидерма берет начало от первичной меристемы (протодермы), которая в свою очередь формируется из верхушечной меристемы. Эпидерма состоит из одного ряда клеток (у некоторых хвойных растений иголки покрыты вторым рядом эпидермальных клеток - гиподермой).

Различаю верхнюю нижнюю эпидерму. У растений мезофитов устьица расположены на нижней эпидерме, на верхней эпидерме их практически нет. Это помогает экономно расходовать воду.

Однако у гигрофитов (растения переувлажнённых мест обитания) имеют устьица на обеих эпидермах: кислица обыкновенная, таволга вязолистная, горец змеиный.

У гидрофитов с плавающими листьями устьица располагаются только на верхней эпидерме: кубышка жёлтая, кувшинка чисто белая.

Строение верхней и нижней эпидермы отличаются и развитием кутикулы: она более выражена на верхней эпидерме. Кутикула защищает лист от избыточного испарения воды перегревания.

Эпидермальные клетки отличаются следующими признаками:

  клетки расположены очень плотно, межклетники отсутствуют (защитная функция)

  клеточные стенки утолщены неравномерно: обращённые во внешнюю среду гораздо толще, чем обращённые в сторону живых клеток.

  хлоропласты, как правило, отсутствуют, и эпидерма хорошо пропускает в глубь солнечные лучи (эпидерма растений сильно затемнённых мест имеет хлоропласты)

  на клетках могут образовываться волоски - трихомы, у большинства видов растений они располагаются на нижней эпидерме: яблоня, ива, багульник болотный.

2. Строение и функционирование устьиц.

Устьичный аппарат состоит из двух замыкающих клеток (у двудольных бобовидной формы, у однодольных гантелеподобные). Между ними располагается устьичная щель, а под замыкающими клетками располагается подустьичная щель. Замыкающие клетки содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу. В состав устьичного аппарата входят также побочные клетки (от 2 до 10), они выполняют вспомогательную функцию.

Замыкающие клетки утолщены неравномерно: у двудольных растений те части, которые обращены к устичьной щели более толстые, а противоположные клеточной стенке - тонкие. У однодольных растений утолщённые клеточные стенки расположены на сторонах клеток, которые не прилегают к устичьной щели. Благодаря неравномерному утолщению клеточных стенок замыкающих клеток при повышении оводнённости замыкающих клеток они расходятся, открывая устичьную щель.

Побочные клетки устьичных аппаратов могут иметь различную форму и разное строение. В зависимости от количества и расположения побочных клеток вокруг замыкающих клеток выделяют 6 типов устьичных аппаратов.

1. Аномоцитный тип - побочные клетки по размерам и форме не отличаются от остальных клеток эпидермы. Обычен для всех групп растений, исключая хвощи.

2. Диацитный тип - есть только две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (большинство губоцветных и гвоздичных растений).

3. Парацитный тип - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели (хвощи, папоротники и ряд цветковых растений).

4. Анизоцитный тип - замыкающие клетки окружены тремя побочными клетками, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых).

5. Тетрацитный тип - замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, которые заметно крупнее или мельче остальных (чаще у однодольных).

6. Энциклоцитный тип - побочные клетки образуют кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники, голосеменные, ряд цветковых).

Механизм устьичных движений

основан на изменение тургорного давления в замыкающих клетках. Когда в замыкающие клетки начинает поступать вода, в них возрастает тургорное давление, увеличивается объём замыкающих клеток, и они отходят друг от друга, открывая устьичную щель. Быстрое поступление воды в замыкающие клетки обусловлено повышением осмотического давления в них. Повышение осмотического давления вызвано двумя причинами

1. в хлоропластах замыкающих клеток образуется первичный крахмал, который позже поступает в митохондрии в виде глюкозы. Там глюкоза вступает в цикл трикарбоновых кислот, при этом образуются органические кислоты. Эти кислоты поступают в вакуоль замыкающих клеток и обеспечивают быстрое возрастание осмотического давления.

2. из побочных клеток в замыкающие клетки поступают ионы калия и хлора.

Замыкание устьиц вызывается обратными процессами: ионы калия и хлора выходят из замыкающих клеток в побочные клетки, вслед за ними выходит вода, это приводит к уменьшению объёма вакуоли, клетки спадаются, и устьица закрываются.

Открываются устьица тогда, когда внутренние ткани растения достаточно снабжаются водой, а закрываются, когда ткани испытывают водный дефицит.

3. Мезофилл листа: строение и функции. Жилки - проводящие пучки листа.

Основную массу листа, располагающуюся между верхней и нижней эпидермой, занимает хлоренхима, которая в листе получила особое название - мезофилл.

Цитологические особенности мезофилла:

1) клеточные стенки всегда тонкие (либо первичные, либо с незначительными вторичными изменениями),

2) наличие плазмодесм

3) наличие хлоропластов (их количество и размеры зависят от освещенности).

Форма клеток мезофилла может быть различной. У двудольных растений (особенно у светолюбивых) мезофилл дифференцирован на столбчатый и губчатый. Столбчатый мезофилл (палисадная паренхима) - слой плотно расположенных в 2-5 рядов слегка прозенхимных клеток. Эта ткань прилегает к верхней эпидерме, она содержит 75- 80% всех хлоропластов листа, поэтому здесь активно происходит световая фаза фотосинтеза.

К нижней эпидерме прилегает губчатый мезофилл, он обычно включает 5-7 рядов округлых паренхимных леток, расположенных очень рыхло с большими межклетниками. Эти клетки также участвуют в фотосинтезе, но в большей мере осуществляют транспирацию. В состав губчатого мезофилла входят устьица.

Благодаря развитой системе межклетников губчатого мезофилла СО_2, поступающий через устьица внутрь листа, свободно распределяется по всей толще мезофилла, а выделяемый при фотосинтезе О₂, по межклетникам поступает к устьицам и выделяется наружу. Внутренняя поверхность листа всегда во много раз превышает наружную поверхность листа. Кроме того, поверхность мезофилла может быть увеличена за счёт складок клеточной стенки, которые вдаются внутрь клетки (складчатая паренхима листьев некоторых хвойных).

Дифференциация мезофилла на столбчатый и губчатый зависит от условий обитания растения. Она хорошо выражена у листьев, находящихся при достаточном количестве солнечного света. У листьев, находящихся в условиях недостаточного освещения, столбчатый мезофилл не развивается. Теперь весь мезофилл представлен более или менее округлыми клетками с развитой сетью межклетников.

Строение жилок.

Важной частью листа являются проводящие пучки (жилки). В состав листа входят коллатеральные пучки закрытого типа, причём ксилема обращена к верхней эпидерме, а флоэма к нижней эпидерме. Очень часто в состав жилок входит механическая ткань. Причём в состав мелких жилок входит только колленхима, а в состав крупных жилок входят и колленхима, и склеренхима. Склеренхима крупных жилок может располагаться под жилкой и над жилкой. Иногда механические ткани полностью окружают пучок.

Жилки обеспечивают поставку воды и минеральных веществ к клеткам мезофилла, а также отток продуктов фотосинтеза от клеток мезофилла.

У многих растений вокруг жилки располагаются обкладочные клетки проводящего пучка. Этот клетки мезофилла, которые в виде радиального кольца примыкают к жилке. Обкладочные клетки проводящего пучка обеспечивают транспорт водных растворов из ксилемы в мезофилл, а также переносят органические вещества из мезофилла во флоэму.

4. Фотосинтез - как важнейший физиологический процесс листа.

Фотосинтез - это сложный многоступенчатый процесс превращения световой энергии в энергию химических связей органических молекул. При этом из окружающей среды для построения органических веществ поступают СО₂, Н₂О и минеральные соли, а выделяется О₂ (как побочный продукт реакции).

6СО₂ + 12 Н₂О > (квант света, хлорофилл) > С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6 Н₂О

метабол. вода

Световая фаза протекает на мембране тилакоидов при непосредственном участии солнечного света. Сущность световой фазы - поглощение лучистой энергии и превращение её в энергию химических связей восстановительной силы (АТФ, НАДФ).

НАДФ - окислительно-восстановительный кофермент, который способен принимать 2 электрона и 2 протона и переходить в восстановленную форму (НАДФН₂).

Однако, НАДФ может и отдавать 2 электрона и 2 протона и переходить в окисленную форму (НАДФН⁺). Для этих физико-химических превращений необходим особый фотосинтетический аппарат, который представлен 2 фотосистемами: фотосистема - 1 и фотосистема - 2.

Каждая фотосистема имеет 4 блока:

1) Реакционный центр - включает пигмент-ловушку (димер молекулы хлорофилла А). В фотосистеме -1 пигмент-ловушка Р₇₀₀ представлена хлорофиллом А, который поглощает красные лучи с длиной волны 700 нм. В фотосистеме -2 пигмент-ловушка представлена хлорофиллом А Р₆₈₀, который поглощает лучи с длиной волны 680нм. Пигменты-ловушки способны не только улавливать кванты света, но и отдавать свои электроны в электроно-транспортные цепи. Только пигмент-ловушки участвуют и в фотофизических, и в фотохимических превращениях.

2) Светособирающий комплекс - включает 200-400 молекул пигментов хлорофилла В и каротиноидов.

3) Антенный комплекс - включает около 10 молекул хлорофилла А. Он передаёт энергию возбуждения от светособирающего комплекса к пигмент-ловушкам.

4) Электроно-транспортные цепи - группа ферментов-переносчиков, которые способны к окислительно-восстановительным реакциям; они способны переносить электроны и протоны.

Световая фаза включает два этапа: фотофизический и фотохимический.

Фотофизический этап (очень короткий) - молекулы пигмента фотосистем поглощают определенные кванты света и благодаря этому переходят в возбужденное состояние. При этом электрон переходит на более высокую энергетическую орбиталь, это состояние неустойчиво, но богато энергией. В этом состоянии молекулы пигментов взаимодействуют друг с другом и передают энергию возбуждения от светособирающего комплекса через антенный комплекс на пигмент-ловушку.

Фотохимические превращения заключаются в том, что возбуждённые пигмент-ловушки реакционных центров отдают электроны в цепь белков-переносчиков (электронотранспортная цепь - ЭТЦ). В результате движения электронов по ЭТЦ происходят реакции окисления и восстановления. Таким образом, в ходе фотохимических превращений энергия возбуждения молекул пигмент-ловушки превращается в энергию окисления - восстановления. Энергия окисления - восстановления (падающая энергия) превращается в энергию макроэргических связей АТФ.

Самое важное, что фотохимические превращения осуществляются 2 путями:

1) более древний, простой путь - циклический или фотофосфорилирование; в нем участвует только фотосистема -1 и образуется единственный продукт - АТФ; 2 электрона с пигмента-ловушки передаются в систему ферментов-переносчиков и в результате энергия возбуждения пигмент-ловушки превращается в энергию окисления-восстановления. В электроно-транспортных цепях переносчики располагаются в порядке возрастания их окислительно-восстановительного потенциала. Электроны перемещаются от «-» к «+», двигаясь по электрическому градиенту. В результате такого движения выделяется энергия, и часть ее затрачивается на фотофосфорилирование, то есть на синтез АТФ. В результате работы фотосистемы -1 два электрона снова возвращаются на пигмент-ловушку Р₇₀₀, таким образом, формируется цикл.

2) нециклическое фосфорилирование - в нем участвуют 2 фотосистемы и образуется 3 продукта: НАДФН₂, АТФ и О₂. Смысл процесса: с фотосистемы -1 два электрона через переносчиков попадают на НАДФ⁺, далее:

НАДФ⁺ + 2е- = НАДФ- + 2 Н⁺ = НАДФН₂

В результате такой работы 2 электронные дыры образуются на Р₇₀₀, который является сильным окислителем. Он запускает работу фотосистемы -2: Р₆₈₀ - отдает 2 электрона в электроно-транспортные цепи и на одном из её участков происходит синтез АТФ и в результате 2 электрона попадают на Р₇₀₀. На Р₆₈₀ образуются две электронные дыры, которые закрываются за счет фотолиза воды. Молекула воды распадается на 2 электрона, которые идут на Р₆₈₀, и на 2 протона, которые идут на восстановление НАДФ-, а О₂ поступает в атмосферу.

Темновая фаза - совокупность биохимических реакций, в ходе которых СО₂ восстанавливается до органических соединений. Для темновой фазы обязательны продукты световой фазы - АТФ и НАДФН₂.

Занятие 11. Коллоквиум: растительная клетка, растительные ткани.

Общая характеристика растительной клетки.

Клеточная стенка, ее строение и функции.

Роль вакуоли в растительной клетке.

Протопласт, его основные химические компоненты и продукты жизнедеятельности.

Клеточные включения, их многообразие и значение для жизнедеятельности клетки.

Митоз, его фазы. Роль митоза в жизни растения.

Меристемы, их цитологические особенности, значение, классификации.

Эпидерма - первичная покровная ткань, общая характеристика.

Строение устьичных аппаратов, механизм работы устьиц.

Эпиблема (ризодерма) как первичная покровная ткань корня.

Перидерма - вторичная покровная ткань. Особенности строения и функции.

Выделительные ткани. Строение, классификация, выполняемые функции.

Использование выделительных тканей в фармакологии.

Железистые трихомы, нектарники и гидатоды.

Смоляные ходы, схизогенные и лизигенные вместилища выделений, млечники.

Механические ткани: колленхима и склеренхима.

Основные ткани, их многообразие, строение в связи с выполняемыми функциями.

Проводящие ткани, общая характеристика.

Ксилема (древесина) - сложная водопроводящая ткань. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

Флоэма (луб) - сложная ткань, проводящая органику. Основные элементы, их цитологическая характеристика.

Типы проводящих (сосудисто-волокнистых) пучков.

Фотосинтез - важнейший физиологический процесс листа и растительного организма.

Занятие 12: Анатомия корня однодольных и двудольных растений

1.Общая характеристика корня: функции и виды корней. Корневые системы.

2. Зоны корня.

3. Первичное анатомическое строение корня.

4. Вторичное анатомическое строение корня.

5. Метаморфозы корней. С. 157- 169.

1.Общая характеристика корня: функции и виды корней. Корневые системы.

Корень - вегетативный орган растения с радиальной симметрией и гетеротрофным питанием. Он способен к открытому росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема покрыта корневым чехликом.

Основные функции корня:

1. поглощение из почвы воды и минеральных веществ,

2. проведение воды и минеральных веществ в надземные органы,

3. заякоривание растений,

4. запасание основными тканями корня питательных веществ,

5. вегетативное размножение за счёт корневых отпрысков (малина, осина),

6. биосинтетическая - синтез фитогормонов, витаминов, алкалоидов, первичных АК.

Виды корней:

главный корень, который всегда развивается из зародышевого корешка. У многих растений зародышевый корешок достаточно быстро отмирает, поэтому главный корень не развивается (злаки). У других видов главный корень выражен очень хорошо: одуванчик лекарственный, полынь горькая, почти все деревья.

боковые корни образуются из перецикла на главном корне или боковых корнях более высокого порядка. При своём развитии боковые корни закладываются эндогенно, а затем прорывают первичную кору и выходят на поверхность главного или бокового корня. Благодаря боковым корням, происходит ветвление корневой системы. Главный корень - корень 1 пор., на нём развиваются боковые корни 2, 3 … порядка.

придаточные корни никогда не развиваются на главном или боковых корнях. Они развиваются на стебле (смородина, традесканция), на листьях (узумбарская фиалка), на корневищах (ландыш майский, пырей ползучий, вороний глаз). Придаточные корни развиваются также при вегетативном размножении.

Воздушные корни, корни-подпорки также являются придаточными корнями.

Типы корневых систем:

корневая система главного корня (стержневая корневая система). В этом случае главный корень всегда присутствует, и он имеет наибольшие размеры.

придаточная корневая система. Главный корень, как правило, быстро отмирает, и на нижней части стебля (надземной) начинают активно развиваться придаточные корни.

разновидностью придаточной корневой системы является мочковатая, когда придаточные корни растут мочкой, она характерна для однолетних злаков.

еще одна разновидность придаточной корневой системы характерна для корневищных многолетних растений, ибо корневище является подземным видоизменением стебля (ландыш, купена, вороний глаз, клевер).

У многолетних древесных растений в корневой системе выделяют крупные скелетные корни, которые существуют в течение нескольких десятков лет. Они выполняют две функции: заякоривание растения и захват новых горизонтов почвы.

После образования боковых корней появляются ежегодно формирующиеся сосущие окончания (молодые корешки).

2. Зоны корня.

1. зона деления (несколько мм). Она отличается жёлтой окраской и представлена апексом корня, состоящим из мелких многогранных клеток - инициалей и их производных, эти клетки слабо дифференцированы, отличаются густой цитоплазмой и крупными ядрами.

Снаружи зона деления прикрыта корневым чехликом. Он состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных растений из особой меристемы (калиптрогена), а у двудольных и голосеменных растений - из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения обычно лишены корневого чехлика.

Клетки чехлика живые, но поверхностные клетки периодически слущиваются и заменяются новыми. Корневой чехлик выполняет несколько функций.

· защищает апикальную меристему при продвижении корня через почву

· клетки чехлика в процессе жизнедеятельности выделяют слизь, которая облегчает продвижение корня

· в центральных клетках чехлика располагаются крупные амилопласты, и эти клетки способны воспринимать действие сил гравитации.

Клетки корневого чехлика находятся в достаточно жёсткой среде, поэтому наружные клетки периодически отмирают и слущиваются. Новые клетки образуются из апикальной меристемы зоны деления.

2. зона растяжения, или роста (1-2см) - здесь клетки растягиваются, т. е. резко увеличиваются в размерах за счёт поступления воды и образования крупной центральной вакуоли. Наряду с процессами растяжения происходит и дифференцировка клеток. На уровне этой зоны будут формироваться постоянные ткани. Зона роста выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки этой зоны отличаются высоким тургором, что способствует раздвиганию частиц почвы.

3. зона всасывания, или зона корневых волосков (от нескольких мм до нескольких см) - все клетки полностью дифференцированы и закончили свой рост. Внутреннее строение этой зоны первичное, снаружи она покрыта эпиблемой (ризодермой), которая активно поглощает воду и минеральные соли. В составе ризодермы находятся трихобласты и атрихобласты

4. зона проведения - наиболее протяжённая зона. У корней однодольных растений и в молодой части древесных растений зона проведения покрыта экзодермой. Более старая часть корня покрыта перидермой, (у древесных растений старые части корня могут быть покрыты пробкой). У двудольных растений зона проведения имеет вторичное анатомическое строение. Основная функция - вертикальное проведение из почвы в побег водного раствора, а также проведение органических веществ в зоны растяжения и роста.

3. Первичное строение корня

Оно формируется за счёт первичных меристем (прокамбия, основной меристемы, протодермы). В первичном строении корня отмечают три анатомо-топографических зоны:

покровы, первичная кора, центральный цилиндр (стель).

Для первичного строения корня характерно хорошее развитие первичной коры. В центре стели располагаются прочные элементы: либо первичная ксилема, либо склеренхима.

Покровы представлены ризодермой, в состав которой входят трихобласты с корневыми волосками, а также атрихобласты.

Первичная кора, расположенная под покровами хорошо выражена, в её составе выделяют три ткани:

экзодерма - 1 ряд паренхимных плотно (без межклетников) расположенных клеток. В зоне проведения, после того как клетки ризодермы отомрут и слущатся, зкзодерма будет выполнять функцию покровов.

мезодерма - несколько рядов рыхло расположенных паренхимных клеток, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Мезодерма (а также экзодерма) обеспечивают радиальный транспорт водного раствора от ризодермы к центральному цилиндру.

эндодерма - внутренний слой коры корня, граничащий с центральным цилиндром. Она представлена одним слоем толстостенных клеток, большая часть которых имеет пояски Каспари. Пояски Каспари - это формирующаяся вторичная клеточная стенка. Она пропитывается суберином, сначала суберин расположен пятнами, а потом пятна увеличиваются в размерах и формируют пояски. Клетки с поясками Каспари не способны проводить воду из мезодермы в центральный цилиндр, т.к. их протопласт отмирает. Зрелая эндодерма на 75-80% состоит из таких клеток. Остальные клетки эндодермы живые с тонкими неодревесневшими стенками. Это пропускные клетки: через них осуществляется связь первичной коры с осевым цилиндром.

В центральном цилиндре самая наружная ткань представлена перециклом. Это первичная меристема, состоящая из 2-3 слоёв клеток. Большую часть стеля занимает радиальный проводящий пучок (у двудольных может быть 1- 5 лучей, у однодольных - от шести и более). В самом центре пучка расположена первичная ксилема в форме 4-х лучевой звезды, а между лучами ксилемы находятся участки первичной флоэмы и некоторое количество основной паренхимы.

Такой тип строения органа, где водопроводящие и механические элементы располагаются в самом центре, обеспечивает достаточную прочность корня на разрыв. В состав центрального цилиндра также входят клетки основной паренхимы.

4. Вторичное строения корня

У однодольных растений первичное строение корня сохраняется на протяжении всей жизни. У двудольных растений и голосеменных достаточно быстро закладывается камбий и формируется вторичное строение корня. Его легко наблюдать на уровне зоны проведения. Особенностью развития камбия в корне является то, что он закладывается в виде лОпастного кольца между участками первичной ксилемы и флоэмы. Частично камбий образуется из перецикла, а частично из уже дифференцированных клеток основной паренхимы, расположенной между первичной и вторичной флоэмой. Деятельность камбия приводит к тому, что кнаружи откладывается вторичная флоэма, а внутрь вторичная ксилема. В итоге формируется вторичный коллатеральный проводящий пучок, в котором вторичная ксилема и вторичная флоэма расположены друг против друга. Пучки разделены вторичной запасающей паренхимой.

В результате развития вторичных тканей первичная ксилема, которая представлена радиальным пучком, полностью сохраняется в центре корня. Первичная флоэма отодвигается вторичными проводящими тканями к переферии и постепенно сдавливается и разрушается (часто полностью).

Судьба первичной коры может быть разной. Очень часто под напором боковых корней первичная кора разрывается на фрагменты, а затем полностью слущивается. В этом случае из остатков первичной коры может возникнуть феллоген и сформируется перидерма. Такое происходит у корней всех многолетних растений (на второй год). У молодых корней первого года жизни первичная кора в зоне проведения может сохраниться, и её наружные клетки будут выполнять функцию покровов.

5. Метаморфозы корня

Корнеплоды - разрастание паренхимных тканей главного корня для усиления запасающей функции его (морковь, петрушка, сельдерей). Однако у части корнеплодов большая их часть образована основанием стебля, а собственно корень представляет собой самую нижнюю часть корнеплода, несущую боковые корни

Корнеклубни (корневые шишки) - разрастание боковых корней, в которых откладываются запасные питательные вещества (георгин, батат, орхидные)

корни-присоски (гаустории) - развиваются на кончиках корней растений полупаразитов, таких как погремок, марьянник. С их помощью полупаразиты прикрепляются и внедряются в корни растения-хозяина и поглощают из его тканей воду и минеральные вещества.

Воздушные корни - придаточные корни, развившиеся на стебле. Если стебель опускается на землю, они участвуют в его заякоривании.

Корни - доски

Воздушные корни (эпифитные тропические орхидеи). Они покрыты многослойной эпиблемой, называемой веламеном. Иногда веламен выполняет функцию фотосинтеза и поглощения атмосферной влаги.

Втягивающие, или контрактильные корни (луковичные и корневищные растения). Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.

Дыхательные корни, или пневматофоры (растения болот и бедных кислородом почв). Растения затопляемых побережий образуют мангровые заросли.

Клубеньки (бобовые и ряд видов других семейств). В них поселяются бактерии из рода Ризобиум или реже цианобактерии

Микориза

а) эктотрофная - гифы охватывают корень только снаружи, корневые волоски при этом отмирают; редко гифы проникают в межклетники коровой паренхимы (сосна, берёза, дуб, бук, ива, а также у злаков).

б) эндотрофная - встречается более широко (у большинства цветковых). Она не образует корневой чехол, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают внутрь корня и внедряются в летки коровой паренхимы.

Занятие 13: Анатомия стебля травянистых двудольных растений.

1. Стебель - ось побега.

2. Первичное анатомическое строение стебля.

3. Вторичное утолщение стебля. С. 88- 89; 132- 138; 140- 143.

1. Стебель - ось побега.

Стебель - это осевая часть побега, имеющая радиальную симметрию. Стебли очень разнообразны по строению и продолжительности жизни.

Стебли растений характеризуются большим разнообразием по форме поперечного сечения, по направлению и способу роста, по размерам.

По поперечному сечению стебель может быть:

округлый - присущ большинству растений;

плоский - аир, мятлик сплюснутый;

трехгранный - осоки;

четырёхгранный - мята, крапива;

многогранный - тыква, укроп;

ребристый - валериана.

По направлению и способу роста различают стебли:

· прямостоячие - всё время растут вверх (подсолнечник, кукуруза, тополь);

· приподнимающиеся - в нижней части они лежат, а в верхней - стоят (чабрец, клевер);

· стелющиеся - растут в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли (клюква, ястребинка волосистая);

· ползучие - стелящиеся стебли, но укореняющиеся в почве с помощью придаточных корней. Ползучие стебли с очень длинными междоузлиями называют усами (земляника), а с укороченными - плетями (живучка ползучая).

· вьющиеся - растут вверх, но им нужна дополнительная опора, которую они обвивают, у таких стеблей плохо развиты механические ткани (хмель, вьюнок);

· лазающие - для прикрепления к опоре используют усики (горох, виноград).

Размеры стеблей варьируют в широких пределах - от нескольких сантиметров (перелеска голубая, ветреница дубравная) до 300м (ротанговая пальма).

Функции стебля:

1. опорная - для боковых побегов и листьев

2. проводящая - перемещение воды с минеральными веществами от корневой системы к листьям, цветкам и плодам; от листьев по стеблю движется органика к корням.

3. запасающая - стебель содержит много основных запасающих клеток, в т. ч. в сердцевине, где откладываются запасные питательные вещества.

4. фотосинтетическая - большинство стеблей содержит под покровами хлоренхиму и участвует в фотосинтезе.

2. Первичное анатомическое строение стебля травянистых двудольных растений.

У двудольных растений прокамбий всегда закладывается в виде сплошного или не сплошного кольца. Затем камбий также закладывается в виде сплошного или не сплошного кольца. В результате проводящие пучки у двудольных растений располагаются строго по одной окружности, на срезе всегда наблюдается чёткая закономерность в расположении проводящих пучков. Такой тип расположения проводящих пучков характерен для типа стели ЭУСТЕЛЬ.

Для стебля травянистых двудольных растений характерно пучковое строение, при котором проводящие пучки разделяются группами клеток основной запасающей паренхимы. Лишь как исключение (лён) может развиваться не пучковое или сплошное строение стебля.

В строении стебля травянистых двудольных растений выделяют три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора и центральный цилиндр.

Покровы представлены однослойной эпидермой.

Первичная кора представлена хлоренхимой, которая располагается сразу за эпидермой, и запасающей паренхимой. Первичная кора в стебле травянистых двудольных растений может быть выражена в разной степени. У одних она представлена 2-3 рядами клеток основной паренхимы (хлоренхимы), а у других первичная кора может быть весьма мощной. В этом случае в коре выделяют 3 слоя клеток основной паренхимы:

· экзодерму - граничит с эпидермой, она выполняет функцию фотосинтеза

· мезодерму - несколько рядов клеток, часть её участвует в фотосинтезе, а часть запасает углеводы и жиры.

· эндодерму - один ряд клеток, выполняет только запасающую функцию.

Стель в своём составе содержит проводящие пучки и сердцевину. Проводящие пучки располагаются по одной окружности и разделены участками основной запасающей паренхимы. Сердцевина представлена запасающей паренхимой.

У некоторых видов травянистых двудольных растений перицикл даёт начало нескольким рядам клеток первичной склеренхимы. Склеренхима располагается сплошным концентрическим слоем под первичной корой, и входит в состав стеля.

3. Вторичное утолщение стебля.

Камбий играет очень важную роль в утолщении стебля двудольных растений, именно за счёт него формируется вторичная флоэма и вторичная ксилема.

У одних видов камбий закладывается так же как прокамбий в виде отдельных участков. В этом случае камбий входит только в состав проводящих пучков, поэтому стебель утолщается только на тех участках, где есть проводящие пучки. Это приводит к формированию ребристого стебля. У других видов камбий закладывается в форме сплошного кольца, что обеспечивает равномерное во всех направлениях утолщение стебля. Камбий, входящий в состав пучков, называется пучковым камбием, он обеспечивает развитие вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Камбий, расположенный между пучками, называется межпучковым, он откладывает (центростремительно и центробежно) клетки основной паренхимы.

Итак, основную часть стебля травянистого двудольного растения составляют первичные ткани. Они полностью образуют покровы, кору и ткани стеля, лежащие вне пучков. Вторичные ткани представлены только проводящей тканью (вторичная флоэма и вторичная ксилема). Для стеблей травянистых двудольных растений характерны открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки.

Хотя в ходе онтогенеза травянистого двудольного растения происходит замена первичного строения на вторичное, это не означает уничтожение первичных тканей. При вторичном строении стебля сосуществуют и первичные вторичные ткани.

Занятие 14: Анатомия стебля травянистых однодольных растений

1. Анатомические особенности стебля травянистых однодольных растений.

2. Утолщение стебля однодольных растений. Атактостель. Аэренхима. С. 88-89; 138-140.

1. Первичное анатомическое строение стебля однодольного растения.

Оно обеспечивается первичными меристемами, которые закладываются обычно в виде концентрических слоёв.

Особое значение в развитии первичных тканей стебля имеет прокамбий, т.к. из него развивается первичная проводящая ткань. Прокамбий может закладываться в виде отдельных участков, которые образуют не сплошное кольцо. Такой процесс обеспечивает пучковое строение стебля травянистых растений.

Если прокамбий может закладываться в виде сплошного кольца, то развивается непучковое (сплошное) строение стебля.

При первичном строении стебля травянистых растений выделяют три анатомо-топографические зоны: покровы, первичная кора, стель.

Покровы стебля однодольного растения представлены эпидермой.

Первичная кора в стебле однодольного растения выражена (отличие от двудольных растений). В этом случае анатомо-топографические зоны не выделяются, а говорят только о расположении тканей. Изредка (у лилиейных) кора может быть представлена несколькими рядами клеток основной паренхимы. Среди этих рядов непосредственно под эпидермой расположены клетки хлоренхимы, а ниже - клетки запасающей паренхимы.

Стель начинается механической тканью - склеренхимой перециклического происхождения. Глубже располагаются проводящие пучки (часто они представлены СВП), разделённые прослойками запасающей паренхимы. В самом центре стеля располагается сердцевина, представленная запасающей паренхимой.

Кажущийся беспорядок расположения проводящих пучков связан с механизмом их образования. Стебель однодольных растений утолщается только за счёт появления новых листьев, ибо камбия у однодольных нет. Каждый вновь образовавшийся пучок представляет собой листовой след, т.е. проводящий пучок, идущий из листа в стебель. Поэтому закономерность в расположении проводящих пучков есть, ног заметить её можно только на продольном срезе стебля.