Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ

ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ВИЩІ МОРСЬКІ ГРИБИ ПЕЛАГІЧНИХ І ДОННИХ БІОТОПІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ ЧОРНОГО МОРЯ

03.00.17 - Гідробіологія

КОПИТІНА НАДІЯ ІВАНІВНА

Севастополь 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського Національної академії наук України

Науковий керівник д.б.н., професор, заслужений діяч науки і техніки

Дудка Ірина Олександрівна

Інститут ботаніки

ім. М.Г. Холодного НАН України, м. Київ, завідувач відділу мікології

Офіційні опоненти д.б.н., старший науковий співробітник

Рябушко Віталій Іванович

Інститут біології південних морів

ім О.О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь,

завідувач відділу морської фармакології та біологічного тестування

к.б.н., старший науковий співробітник

Ковальова Наталія Володимирівна

Одеський національний університет

ім. І.І. Мечникова, м. Одеса, провідний науковий співробітник Регіонального міжвідомчого центру інтегрального моніторингу та екологічних досліджень

Захист відбудеться «11» вересня 2009 р. о 14.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології південних морів НАН України, адреса: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова,2

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розісланий «4» лютого 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01

доктор біологічних наук, професор А.В. Гаєвська

Анотація

Копитіна Н.І. Вищі морські гриби пелагічних і донних біотопів північно-західного регіону Чорного моря - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за фахом 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, Севастополь, 2009.

Матеріали дисертації отримані в 2000 - 2005 рр. (1159 проба). Ідентифіковано 77 видів грибів, з них 12 вперше вказані для Чорного моря.

Велике видове багатство (30 - 56 видів), різноманіття (індекс Шеннона (Нґ) 3,59 - 4,58) та переважання облігатно морських грибів зареєстровано в акваторіях, що мають гарний водообмін із морем, середню глибину 10 й більше метрів та солоністю10 - 21 ‰ (Одеська затока, прибережні води острова Зміїний, Григорівський, Сухий та Тилігульський лимани). Мінімальне багатство (14 - 16 видів), різноманіття (Нґ= 1,33 - 2,20) та переважання евритопних грибів (62,4 - 71,1 %) помічено у лиманах з глибиною меншою за 1 м (Куяльницький, Великий Аджалицький). Найбільша подібність таксономічного складу грибів виявлена між Одеською затокою та глибоководними лиманами.

За індикаторними мікологічними показниками акваторії регіону оцінені як: 1) екосистеми, асимілюючі сьогочасний рівень антропогенної дії (Одеська затока, прибережні води о. Зміїний, Тилігульский, Григоріївський та Сухий лімани); 2) екосистеми, що зазнають надмірної антропогенної дії (придунайський район та Хаджибейський ліман); 3) екосистеми, що знаходяться в стані екологічного ризику (Куяльницький та Великий Аджалицький лімани). Становлено, що обрані мікологічні показники можна використовувати в якості критеріїв оцінки екологічного стану водоймищ ПЗРЧМ.

У пелагіалі Великого Аджаликського, Куяльницького та Хаджибейського лиманів кількість потенційно патогенних (опортуністичних) видів складала 40,7 - 80,0 %, а сумарна частота трапляння - 50,0 - 64,7 %, тому в перерахованих акваторіях рекомендовано проведення мікологічного контролю якості води.

Ключові слова: облігатно морські, евритопні, потенційно патогенні (опортуністичні) гриби, видове багатство, різноманіття, антропогенне забруднення.

Копытина Н.И. Высшие морские грибы пелагических и донных биотопов северо-западного региона Черного моря - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2009.

Материал собран в 2000 - 2005 гг. (1159 проб). Идентифицировано 77 видов грибов, из них 12 были впервые указаны для Черного моря.

В водной толще обнаружено 50 видов. Наибольшая плотность пропагул зафиксирована весной (3306,25 ± 856,08 млн.•м^-3), наименьшая летом (3,7 ± 1,66 млн.• м^-3), максимальная среднегодовая плотность пропагул отмечена в 2004 г. (4687,44 ± 288,26 млн.•м^-3) минимальная в 2001 (4,82 ± 1,49 млн.•м^-3). Число видов по годам колебалось от 15 (2004 г.) до 23 (2001 г.). В водной толще видовой состав микокомплексов был относительно постоянный по сезонам и годам исследования.

В донных отложениях СЗРЧМ выявлено 60 видов. Минимальная плотность пропагул была весной (7,99 ± 2,68 млн.•м^-2), летом и осенью плотность оставалась постоянной (14,71 - 15,08 млн. пропагул м^-2). В грунте число видов по годам изменялось от 25 (2004 г.) до 33 (2001 г.). В донных отложениях не обнаружены отличия микокомплексов до глубины 20 м, по сезонам, годам и акваториям. Определены различия плотности пропагул в следующих типах грунта: ил черный - гравий + ил черный, песок - ил серый, песок - ил черный. Видовой состав различался по типам грунта: ил серый - гравий + ил серый, песок + ил черный - ил черный и ил черный - гравий + ил серый. Наибольшее число видов грибов обнаружили в черном иле - 33, сером иле - 25, песке - 19 видов, наименьшее - в гравии и гравии с серым илом (по 3 вида).

В донных отложениях сероводородной батиали Черного моря выделен 21 вид грибов, что доказывает способность этих видов выживать после пребывания в экстремальных условиях батиали.

На целлюлозосодержащих субстратах (древесине) обнаружили 65 видов. Число видов по сезонам колебалось от 21 (лето, осень) до 29 (весна). Наименьшее число видов отметили в 1994, 1995, 1997, 2000, 2005 гг. (15 - 17), максимальное в 2002 г. (40). По видовому составу выявили отличия микокомплексов отдельных годов: 2005 - 1995 гг. (0,599), 2005 - 1997 гг. (0,656), 2005 - 1994 гг. (0,767, уровень значимости 0,1 %).

Cходство видового состава грибов воды и донных отложений - 81,8 % (общие 46 видов), донных отложений и целлюлозосодержащих субстратов - 81,6 % (общие 51), воды и целлюлозосодержащих субстратов - 74,7 % (общие 42), во всех биотопах обнаружены 40 видов грибов. Облигатно морские грибы преобладали на целлюлозосодержащих субстратах и в донных отложениях (84,6 % и 56,7 % соответственно), а в наземные виды в воде (52,0 %).

Высокое видовое богатство (30 - 56 видов) и разнообразие (Нґ= 3,59 - 4,58) с преобладанием облигатно морских грибов зарегистрировано в акваториях, имеющих хороший водообмен с морем, среднюю глубину более 10 метров и соленость 10,0 - 21,0 ‰ (Одесский залив, прибрежные воды острова Змеиный, Григорьевский, Сухой и Тилигульский лиманы). Минимальное богатство (14 - 16 видов) и низкое разнообразие (Нґ= 1,33 - 2,20) с преобладанием эвритопных грибов (62,4 - 71,1 %) отмечено в лиманах глубиной менее 1 м (Куяльницкий, Большой Аджалыкский). Наибольшее сходство таксономического состава грибов выявлено между Одесским заливом и глубоководными лиманами.

По индикаторным микологическим показателям акватории региона оценены как: 1) экосистемы, ассимилирующие современный уровень антропогенного воздействия (Одесский залив, прибрежные воды о. Змеиный, Тилигульский, Григорьевский, Сухой лиманы); 2) экосистемы, испытывающие избыточное антропогенное воздействие (придунайский район, Хаджибейский лиман); 3) экосистемы, находящиеся в состоянии экологического риска (Куяльницкий, Большой Аджалыкский лиманы).

Максимальная плотность спор потенциально патогенных (оппортунистических) грибов в водной толще отмечена в Большом Аджалыкском и Хаджибейском лиманах (8,56 ± 0,37 и 1,56 ± 0,26 мин.·м^-3). В Большом Аджалыкском, Куяльницком и Хаджибейском лиманах число выделенных оппортунистических грибов составило 58,8 - 80,0 % от видового состава, а их суммарная частота встречаемости 50,0 - 64,7 %. В перечисленных акваториях рекомендуется проведение микологического мониторинга качества воды.

Ключевые слова: облигатно морские грибы, эвритопные грибы, потенциально патогенные (оппортунистические) грибы, видовое богатство, разнообразие, антропогенное воздействие.

Kopytina N.I. Higher marine fungi of pelagic and benthic biotopes of the northwestern area of the Black Sea - Manuscript

Thesis for the degree of Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.17 - Hydrobiology - A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2009.

Material was collected in 2000 - 2005 (1159 samples). 77 species of fungi have been identified, 12 of which are firstly recorded in the Black Sea. Similarity of fungal species composition of different biotopes and water areas of the northwestern region of the Black Sea (NWRBS) has been established.

Maximum number of species (30 - 56), species diversity (Shannon index (Hґ) = 3.59 - 4.58) and dominance of obligate marine species, are observed in the water areas with good water exchange with the sea, middle depth of 10 m and more and salinity of 10 - 21 ‰ (Gulf of Odessa, coastal waters of the Zmeinyi Island, Tyligulsky, Grigorievsky and Sukhoi limans). Minimum number of species (14 - 16), diversity (Hґ= 1.33 - 2.20) and dominance of eurytopic fungi (62.4 - 71.1 %), are noted in shallow-water limans (depth less than 1 m) - Kuyalnitsky, Bolshoi Adzhalyksky. The greatest similarity of taxonomical composition of fungi was noted between the Gulf of Odessa and the deep-water limans.

Concerning changes of fungal complexes, under the influence of man-made impact, the water areas of the region were divided in three groups: 1) ecosystems, assimilating the modern level of anthropogenic impact (Gulf of Odessa, coastal waters of the Zmeinyi Island, Tyligulsky, Grigorievsky and Sukhoi limans); 2) ecosystems, suffering from the surplus anthropogenic impact (the near Danube area and Khadzhibeyskiy liman); 3) ecosystems, being in the state of ecological risk (Kuyalnitsky and Bolshoi Adzhalyksky limans).

In the Khadzhibeyskiy, Kuyalnitsky and Bolshoi Adzhalyksky limans the number of potentially pathogenic (opportunistic) fungal species was 40.7 - 80.0 % of the total and cumulative frequency of these fungi exceeded 50.0 - 64.7 %. It is proposed to carry out mycological monitoring of waters.

Keywords: marine obligate fungi, eurytopic fungi, potentially pathogenic (opportunistic) fungi, number of species, species diversity, anthropogenic impact.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Гриби є невід'ємним компонентом водних і наземних біоценозів і контролюють широкий спектр біосферних функцій. В умовах постійно зростаючого антропогенного впливу на екосистему Чорного моря вивчення динаміки видової різноманітності численної і недостатньо дослідженої групи організмів - вищих морських грибів набуває особливого значення. Актуальною є і проблема оцінки стану навколишнього середовища з використанням мікологічних індикаторних показників, що проявляються у зміні структури мікокомплексів під впливом різних факторів (Терехова, 2007).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в рамках науково-дослідних тем Одеського філіалу ІнБПМ НАН України: «Основи формування біологічної різноманітності прибережних морських і приморських водних екосистем» (2001 - 2005 рр.) № 0101U000163 (держ. реєстрація); «Оцінка генетичної різноманітності, продукційних можливостей і адаптаційних механізмів водної рослинності Чорноморського регіону» (2002 - 2006 рр.) № 0103U004047; «Базові дослідження морського середовища Одеського порту» - розділ Національного плану України за програмою ГЕФЙ, ІМО ГлоБаласт; «Вивчення сучасного стану екосистем лиманів та лагун північно-західного Причорномор'я. Розробка методів управління їх рибопродуктивністю» (2004 - 2006 рр.) № 0104U002559; «Формування біологічного різноманіття Чорного моря в умовах евтрофування та біологічного забруднення»; «Оцінка генетичного різноманіття, продукційних можливостей та адаптаційних механізмів водної рослинності Чорноморського регіону (ГІДРОФІТОС)» та деяких інших.

Мета і завдання дослідження. Провести інвентаризацію сучасного видового складу вищих морських грибів; виявити просторово-часові мікокомплекси і визначити зміни їх структури під впливом абіотичних факторів в прибережній зоні і лиманах північно-західного регіону Чорного моря (ПЗРЧМ).

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

– встановити видовий склад вищих морських грибів прибережної зони і лиманів північно-західного регіону Чорного моря;

– виявити вплив деяких абіотичних факторів на структуру мікокомплексів пелагіалі (глибина, солоність) і бенталі (глибина та характер донних відкладень);

– дослідити сезонні та міжрічні зміни структури мікокомплексів різних біотопів;

– виявити подібність видового складу грибів різних біотопів і акваторій;

– з'ясувати характер розподілення потенційно патогенних (опортуністичних) грибів у воді акваторій ПЗРЧМ;

– дослідити особливості просторового розподілу мікобіоти в акваторіях різного типу;

– дати екологічну оцінку акваторій регіону з використанням мікологічних індикаторних показників якості навколишнього середовища.

Об'єкт дослідження - мікроскопічні облігатні і факультативні морські гриби целюлозомістких субстратів, пелагічних і донних біотопів.

Предмет дослідження - видовий склад і структура мікокомплексів, виявлених у прибережній зоні і лиманах північно-західного регіону Чорного моря.

Методи дослідження. Роботу виконували з використанням польових і експериментальних методів гідробіології та морської і ґрунтової мікології. Кількісний матеріал обробляли сучасними методами статистичного аналізу.

Наукова новизна отриманих даних. Встановлено сучасний видовий склад вищих морських грибів прибережної зони моря і лиманів ПЗРЧМ. Виявлено 77 видів грибів, з них 12 вперше вказані для Чорного моря.

Вперше за видовим складом грибів визначена подібність акваторій ПЗРЧМ

Отримани дані про кількісний розвиток грибів у воді і донних відкладеннях. Встановлено домінування облігатно морських грибів в донних відкладеннях і на целюлозомістких субстратах, факультативно морських - у водній товщі.

Вперше у водній товщі акваторій ПЗРЧМ визначена кількість видів, щільність спор і сумарна частота трапляння потенційно патогенних (опортуністичних) видів грибів.

Одержані докази збереження життєздатності пропагул грибів після перебування їх в донних відкладеннях сірководневої батіалі Чорного моря.

Практичне значення отриманих результатів. Дані про структуру мікокомплексів можуть бути використані:

– для проведення мікологічного моніторингу в акваторіях ПЗРЧМ, для контролю якості морського середовища, зокрема, обліку кількості потенційно патогенних видів грибів в місцях інтенсивної рекреації;

– для оцінки стану навколишнього середовища за допомогою мікологічних індикаторних критеріїв.

Особистий внесок здобувача. Автором зібрано більше 50 % проб. Виділення та ідентифікацію грибів, планування і постановку експериментів, статистичну обробку, аналіз і узагальнення даних автор виконав самостійно. Більшість праць за темою дисертації написані особисто здобувачем. У роботі використані матеріали з абіотичних параметрів середовища, люб'язно надані с.н.с. Гаркавою Г.П., н.с., к.г.н. Богатовою Ю.І., н.с., к.б.н. Гончаровим О.Ю.

Апробація результатів дисертаційної роботи. Матеріали дисертації були представлені на конференціях симпозіумах і семінарах: «Екологічні проблеми водних екосистем та забезпечення безпеки життєдіяльності на водному транспорті» (Одеса, 2001), «Екологічні проблеми Чорного моря» (Одеса, 2002), «Проблеми літодинаміки і екосистем Азовського моря і Керченської протоки», «Сучасні технології моніторингу і освоєння природних ресурсів південних морів Росії» (Ростов-на-Дону, 2004 і 2005 рр.), «Проблеми біологічної океанографії XXI століття» (Севастополь, 2006 р.), «Сучасні проблеми гідробіології. Перспективи, шляхи та методи рішень» (Херсон, 2008), на Ш з'їзді Гідроекологічного товариства України (Тернопіль, 2001), XI і XII з'їздах Українського ботанічного товариства (Харків, 2001 г.; Одеса, 2006 р.), X з'їзді Мікробіологічного з'їзді України (Одеса, 2004); ІІ з'їзді мікологів Росії (Москва, 2008 р.), XII з'їзді Російського ботанічного товариства (Петрозаводск, 2008).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 24 роботи (шість робіт написано в співавторстві), 8 статей видано в спеціальних наукових виданнях, рекомендованих ВАК України. Результати досліджень опубліковані також в 3 колективних монографіях співробітників ОФ ІнБПМ.

Структура дисертації. Робота складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку літератури (335 джерел, з них 174 - іноземних). Загальний обсяг дисертації складає 210 сторінок машинописного тексту, містить 25 рисунків (в т.ч. 2 сторінкового формату) та 64 таблиці (в т.ч. 12 сторінкового формату).

Подяки. Автор висловлює щиру подяку науковому керівникові д.б.н., професорові І.О. Дудці за загальне керівництво, редагування робіт і рукопису дисертації. За цінні консультації і увагу до роботи дякує академікові НАН України Ю.П. Зайцеву, керівнику ОФ ІнБПМ д.б.н. Б.Г. Александрову, зав. відділу «Екології крайових угруповань» д.б.н. Л.В. Воробйовій. Висловлює вдячність к.б.н. Л.М. Багрій-Шахматовій за залучення до роботи з морськими грибами і перші практичні навички з морської мікології, А.А. Андрієнку за плідну співпрацю в цій галузі, к.б.н. А.М. Петрову, к.б.н. О.В. Курилову і к.б.н. О.Л. Невровій за допомогу в освоєнні програми багатовимірного статистичного аналізу PRIMER v.5.28, а також всім співробітникам ОФ ІнБПМ, що надали консультативну допомогу і дружню підтримку.

ВИЩІ МОРСЬКІ ГРИБИ: ТАКСОНОМІЧНА РІЗНОМАНІТНІСТЬ І РОЛЬ В ЕКОСИСТЕМАХ

Розділ включає визначення понять «вищі морські гриби», «облігатні» і «факультативні» морські гриби, дані про систематичні групи, видове багатство, роль мікобіоти в морських екосистемах і найбільш значущі абіотичні фактори, що впливають на розподіл грибів у водному середовищі. Узагальнені дані літератури про дослідження грибів у Чорному морі.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дана характеристика району досліджень: Одеської затоки, придунайського району, прибережних вод о. Зміїний, Тилігульського, Григорівського (Малого Аджалицького), Сухого, Хаджибейського, Куяльницького і Великого Аджалицького (Дофінівського) лиманів.

Основні дані отримані з 1159 проб (води - 421, донних відкладень - 377, целюлозомістких субстратів (деревина) - 361).

Нативну воду (250 мл) фільтрували в установці Зельца через мембранні фільтри “Синпор” з діаметром вічок 2,5 мкм, фіксували парами формаліну, висушували, прояснювали імерсійною олією (Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений, 1980). Вимірювання, підрахунок пропагул (аскоспори, конідії, клітини гіф і так далі) та ідентифікацію спор провадили при збільшенні Ч400, проглядали всю поверхню фільтру, щільність пропагул перераховували на 1 м³ води.

У нативних донних відкладеннях щільність пропагул визначали методом мембранних фільтрів, який широко використовується в ґрунтовій мікології (Демкина, Мирчинк, 1983).

Методом накопичення на целюлозомістких субстратах-принадах (стерильна тирса дуба, вільхи, фільтрувальний папір) виділяли гриби з проб води і донних відкладень. Методом накопичення-дорощування отримували плодові структури грибів на деревині. Експозицію проб провадили 2 - 18 місяців при температурі 18 - 20°С, матеріал періодично переглядали під мікроскопом (Артемчук, 1981; Багрій-Шахматова, 1991).

Обчислювали щільність і частоту трапляння кожного виду. Математичну обробку отриманих даних провадили, використовуючи пакет прикладних програм PRIMER^® 5.2.8. Використовували програми статистичної обробки: CLUSTER, MDS-ординація, BIOENV, ANOSIM, SIMPER-аналіз (Clarke, Warwick, 1994, 1995; Warwick, Clarke, 2001).

ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД ВИЩИХ МОРСЬКИХ ГРИБІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ ЧОРНОГО МОРЯ

За період досліджень ідентифіковано 77 видів грибів з 43 родів, 13 родин (Sordariaceae, Chaetomiaceae, Halosphaeriaceae, Lulworthiaceae, Sphaeriaceae, Pleosporaceae, Leptosphaeriaceae, Hysteriaceae, Niaceae, Mucedinaceae (Moniliaceae), Dematiaceae, Tuberculariaceae, Sphaeropsidaceae), 10 порядків (Sordariales, Halosphaeriales, Lulworthiales, Xylariales, Pleosporales, Hysteriales, Melanogastrales, Hyphomycetales, Tuberculariales, Sphaeropsidales), 5 класів (Sordariomycetes, Dothideomycetes, Basidiomycetes, Coelomycetes, Hyphomycetes), 2 відділів (Ascomycota, Basidiomycota) і 2 груп (Anamorphic Fungi і Mycelia sterilia). Найбільшою кількістю видів представлений відділ Ascomycota (50,7 %) і група Anamorphic Fungi (46,7 %), найменшою - відділ Basidiomycota (1,3 %) і група Mycelia sterilia (1,3%). Розподіл морських грибів за великими таксонами царства Mycota (Fungi), виявлений в районі дослідження, відповідає загальним закономірностям таксономічної структури грибів в Світовому океані. Найбільший внесок до видового складу мікобіоти вносили роди Chaetomium - 6 видів, Ceriosporopsis - 4, Alternaria - 4, Cirrenalia - 4 види.

У Чорному морі нами вперше вказані 12 видів облігатно морських грибів: Carbosphaerella leptosphaerioides Schmidt, Corollospora lacera (Linder) Kohlm., Haligena elaterophora Kohlm., Lulworthia uniseptata Nakagiri, Gloniella clavatispora Steinke & Hyde, Savoryella lignicola Jones & Eaton, Zopfiella latipes (Lundq.) Malloch & Cain, Cirrenalia basiminuta Raghu-Kumar & Zainal, Cumulospora marina Schmidt, C. varia Chatmata & Somrithipol, Halosarpheia phragmicola Poon & Hyde і Lulworthia grandispora Meyers (Андрієнко, Копитіна, 1995; Копытина, 2002, 2004, 2006; 2008; Зайцев и др., 2004; Дудка, Копытина, 2007). Нові та неідентифіковані види грибів частіше траплялись у портах, у зв'язку з чим висловлено припущення, що збагачення мікобіоти Чорного моря частково відбувається за рахунок антропогенного занесення пропагул грибів з інших акваторій.

Потенційно патогенні (опортуністичні) гриби, поширені в навколишньому середовищі, здатні викликати мікози людини. У водній товщі всіх досліджених акваторій спостерігали спори опортуністичних видів з родів Chaetomium, Alternaria та Stachybotrys. Максимальну щільність спор опортуністичних видів відмічено у Великому Аджалицькому та Хаджибейському лиманах (8,56 ± 0,36, и 1,56 ± 0,25 млн.·м^-3). У воді Великого Аджалицького, Куяльницького та Хаджибейського лиманів кількість виділених опортуністичних грибів складала 58,8 - 80,0 % від видового складу, а їхня сумарна частота зістрічаїмості - 50,0 - 64,7 %. У випадках, коли у водоймі число опортуністичних видів грибів перевищує 30%, а їх

загальна частота трапляння 20%, необхідний мікологічний контроль за станом водойми (Иванова, Марфенина, 1998; Марфенина, 1998).

Максимальна подібність видового складу грибів (за коефіцієнтом Брей-Куртіса) виявлена в Одеській затоці та Григорівському лимані (82,1%), мінімальна - у Великому Аджалицькому та Григорівському лиманах й у Великому Аджалицькому лимані та Одеській затоці (по 34,3 %).

ВПЛИВ АБІОТИЧНИХ ФАКТОРІВ НА СТРУКТУРУ МІКОКОМПЛЕКСІВ РІЗНИХ БІОТОПІВ РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

Мікокомплекс - це різної стійкості сукупність видів грибів, що займають одне функціонально дискретне місце проживання, з відсутністю доказів їх функціональних відносин (Мирчинк и др., 1981; Марфенина, 2005).

У водній товщі регіону виявлено 50 видів грибів: з відділу Ascomycota - 17, відділу Basidiomycota - 1, формальної групи Anamorphic Fungi - 32 види и групи Mycelia sterilia - 1.

У нативній воді поверхнього горизонту було знайдено 18 видів, у придонному - 19, внутрішня подібність мікокомплексів двох горизонтів складала по 15,3 %. У поверхневому горизонті щільність пропагул була 285,65 ± 84,10, придонному - 398,10 ± 79,281 млн·м^-3, як індикаційни компоненти мікокомплексів обох горизонтів виступали клітини гіф (S_У% = 83,96 і 90,44 %). У поверхневому і придонному горизонтах виділили по 22 види грибів. Подібність мікокомплексів поверхневого горизонту складала 15,5 %, придонного - 16,5 %, індикаційні види визначених мікокомплексів обох горизонтів - Penicillium sp. і Stachybotrys chartarum (Ehrend.) Hughes (S_У% = 62,8 % і S_У% = 53,0 %). У мікокомплексах води (нативних і виділених) між горизонтами не встановлено достовірних відмінностей.

Взимку у воді зафіксована мінімальна щільність пропагул (0,04±0,01 млн.•м^-3), індикаційними компонентами були клітини гіф, спори Alternaria maritima Suth., Alternaria sp., Pleospora sp. (сумарний внесок у подібність мікокомплексів S_У% = 88,9 %). Навесні і восени у водоймища надходить велика кількість алохтонної органічної речовини, насиченої міцелієм і спорами наземних грибів, а також біогенні елементи, які стимулюють вегетативний ріст грибів. Отже найбільші значення щільності пропагул зареєстровані навесні (3306,25 ± 856,08 млн.•м^-3) і восени (368,30 ± 91,35 млн. м^-3), у складі цих мікокомплексів переважали клітини гіф - 96,3 - 98,2 %. Влітку щільність пропагул знижувалася (3,71 ± 0,66 млн.•м^-3), частка клітин гіф складала 33,7 - 35,7 %. Кількість видів грибів за сезонами змінювалася від 11 (зима) до 19 (літо).

Мінімальну середньорічну щільність пропагул (4,82 ± 0,49 млн.•м^-3) виявили в 2001 р., максимальну (4687,44 ± 288,26 млн.•м^-3) у 2004 р., який вирізнявся великою кількістю атмосферних опадів. Кількість видів за роками коливалася від 15 (2004 р.) до 23 (2001 - 2003 рр.).

У виділених мікокомплексах переважали представники родів Alternaria, Penicillium, Phoma, Stachybotrys і наземні неідентифіковані види грибів. У воді мінімальна загальна кількість видів була у 2004 р (25 видів), максимальна - у 2001 р. (43 види). Відмінності мікокомплексів нативної води за сезонами і роками достовірні (R = 0,741 і 0,585, тут і далі рівень значущості 0,1 %).

В донних відкладеннях ПЗРЧМ виявили 60 видів: з відділу Ascomycota 27, групи Anamorphic fungi - 33. В ґрунтах щільність пропагул грибів складала 9,52 ± 2,97 млн.·м^-2, переважали клітини гіф (88,6 - 92,8 %). На псевдоліторалі знайшли 13 видів (щільність 10,3 ± 3,3 млн. пропагул·м^-2), на субліторалі - 17 (8,9 ± 1,1 млн. пропагул·м^-2), 13 видів були присутні повсюди. Внутрішню подібність мікокомплексів псевдо- (27,6 %) і субліторалі (27,4 %) забезпечували клітини гіф (S% = 98,2 %, N = 6,80 и S% = 94,1 %, N = 7,54 млн. м^-2). З ґрунтів псевдоліторалі виділили 31, субліторалі - 29 видів. Подібність структури мікокомплексів псевдоліторалі складала 17,2 % (індикаційні види: Corollospora maritima Werdermann і Arenariomyces trifurcatus Hцhnk & Jones (S_У% = 62,6 %)), субліторалі - 13,0 % (C. maritima, S. chartarum, Penicillium sp. (S_У% = 59,3 %)). Мікокомплекси грунтів псевдо- і субліторальної зон достовірно не відрізнялися, тобто, в межах глибин до 20 м їх структура порівняно однорідна.

За ініціативою академіків НАН України Ю. П. Зайцева та Г. Г. Полікарпова в 2005 р. проведено комплексне вивчення донних відкладень сірководневої бенталі Чорного моря (Зайцев, Поликарпов и др., 2007, 2008; Зайцев, Копытина, 2008). Дослідили 10 проб донних відкладень, відібраних на глибинах 730 - 2100 м (чорний мул) із шару 0 - 6 см. Виявили 31 вид вищих грибів: Arenariomyces trifurcatus, Acremonium sp., Candida sp., Corollospora maritima, Chaetomium globosum Kze., C. murorum Cda, Gloniella sp., Leptosphaeria albopunctata (Westendorp) Saccardo, Leptosphaeria sp. 1, Leptosphaeria sp. 2, Pleospora sp., Schizothecium sp., Sporormiella cylindrospora S.I. Ahmed & Cain, Alternaria alternata (Fries) Keissler, Al. chlamydospora Mouchacca, Al. consortiale (Thuem.) Hyghes & Joly, Al. radicina Meitr, Drechsl. & Eddy, Al. tenuissima (Fries) Keissler, Aspergillus niger Tieghem, Aspergillus sp., Diplodia oraemaris Linder, Cumulospora varia, Camarosporium metableticum Trail., Humicola sp., Penicillium citrinum Thom, Penicillium sp. 1, Stachybotrys chartarum і Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons (жирним шрифтом відзначені виділені види грибів). У донних відкладеннях сірководневої батіалі середня щільність пропагул складала 73,83 ± 23,25 млн. м^-2, що в 8 - 13 разів вище щільності у донних відкладеннях шельфу (до 20 м). Подібність видового складу грибів донних відкладень батіалі з шельфовою зоною складала 42,9 %. Отримані результати підтверджують здатність пропагул грибів переносити екстремальні умови батіалі Чорного моря і проростати після потрапляння в сприятливі умови.

У донних біотопах ПЗРЧМ мінімальна щільність пропагул відмічена навесні (7,99 ± 2,68 млн.•м^-2), влітку і восени щільність змінювалася незначно (14,71 - 15,08 млн.•м^-2), індикаційними компонентами всіх сезонів були клітини гіф (S_У% = 90,1 - 96,1 %). Мінімальна кількість видів виявлена влітку (10), максимальна - восени (17). У 2001 - 2004 рр. індикаційними являлися морські гриби Corollospora maritima, Arenariomyces trifurcatus, Cirrenalia macrocephala (Kohlm) Meyers & Moore, Cumulospora marina, Leptosphaeria oraemaris Linder & Barghoorn і наземний Stachybotrys chartarum (S_У % = 51,7 - 68,0 %). У виділених мікокомплексах донних відкладеннях мінімальна спільна кількість була відзначена у 2004 р. (25 видів), максимальна - у 2001 р. (33). У нативних грунтах достовірних сезонних і міжрічних відмінностей структур мікокомплексів не виявили. У виділених мікокомплексах відзначили відмінності видового складу між осіннім і зимовим сезонами (R = 0,553).

Донні відкладення ПЗРЧМ представлені такими типами: пісок (П); гравій (Г); мул сірий (Мс); мул чорний (Мч); ракуша (Р); пісок + мул сірий (П + Мс); гравій + мул сірий (Г + Мс); пісок + мул чорний (П + Мч); ракуша + мул сірий (Р + Мс); ракуша + мул чорний (Р + Мч); гравій + мул сірий (Г + Мс). У Мч і Г спори наземних видів майже повністю відсутні, а в грунтах типів Р + Мс; П + Мч, Г + Мс, П + Мс не виявлені спори морських видів. Відносна щільність клітин гіф у складі пропагул різних грунтів змінювалася від 45,3 (Мч) до 100 % (П + Мч, Р + Мс). Отримані достовірні відмінності структури за щільністю пропагул між Мч - Г + Мс (0,575), П - Мс (0,648), П - Мч (0,651). Мікокомплекси, виділені з донних відкладень різного типу, значно відрізнялися за щільністю, кількістю і частотою трапляння видів грибів (рис. 1 а, б). Найбільшу кількість видів виявили у чорному мулі - 33 види, сірому мулі - 25 і піску - 19, найменше - в гравії та гравії з сірим мулом - по 3 види. Облігатно морські види Corollospora maritima, Cirrenalia macrocephala, Cumulospora marina виділени в донних відкладеннях всіх типів. У виділених мікокомплексах спостерігалася достовірна відмінність видового складу: Мс - Г + Мс (0,521), П + Мч - Мч (0,562) та Мч - Г + Іс (0,589). Отже, характер донних відкладень визначає структуру мікокомплексів, що співпадає з висновками інших авторів, отриманих на матеріалах з Японського моря і Куйбишевського водосховища (Семенова, 1994; Пивкин и др., 2005, 2006а; Терехова, 2007).

Структура мікокомплексів бенталі за типом донних відкладень. а) щільність пропагул грибів у донних відкладеннях різного типу; б) кількість видів грибів та їх частота трапляння в донних відкладеннях різного типу.

На целюлозомістких субстратах (деревині) виявили 65 видів: з відділу Ascomycota - 32, Basidiomycota - 1, групи Anamorphic fungi - 32. На деревині за частотою трапляння переважали морські види Corollospora maritima (50,9 %), A. trifurcatus (35,4 %), Monodictys pelagica (28,0 %). Індикаційними видами на

деревині були облігатно морські гриби. Впродовж усього періоду досліджень були присутні два види: C. maritima і Cirrenalia macrocephala. Переважала C. maritima, що свідчить про її високу функціональну активність і екологічну толерантність. Кількість видів за сезонами коливалася від 15 (літо, осінь) до 29 (весна). Найменша кількість видів (15 - 17) зазначена у 1994, 1995, 1997, 2000, 2005 рр., максимальна (40) у 2002. Виявили достовірні відмінності видового складу мікокомплексів окремих років: 2005 - 1995 рр. (0,599), 2005 - 1997 рр. (0,656), 2005 - 1994 рр. (0,767).

Встановили високу подібність видового складу грибів води і донних відкладень - 81,8 (спільні 46 видів), донних відкладень і целюлозомістких субстратів - 81,6 % (спільні 51), води і целюлозомістких субстратів - 74,7 % (спільні 42). Спільними для всіх біотопів були 40 видів грибів.

ВИЩІ МОРСЬКІ ГРИБИ ПРИБЕРЕЖНОЇ ЗОНИ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ ЧОРНОГО МОРЯ

Морські акваторії району дослідження включали узбережжя Одеської затоки, придунайський район і прибережні води о. Зміїний.

В Одеській затоці виявили 56 видів грибів. Розподіл мікокомплексів за видовою структурою на 2 групи відбувся на рівні 75,0 %, у групу I входили пляжі узбережжя, у групу II - Одеський порт. У воді середня щільність пропагул складала 4,92 ± 1,67 млн. м^-3. У поверхневому горизонті виявили 22 види (щільність 5,73 ± 1,78 млн. пропагул·м^-3), придонному - 23 (2,33 ± 0,43 млн. пропагул·м^-3). За сезонами кількість видів змінювалася від 21 до 23, найбільший внесок у подібність мікокомплексів вносили клітини гіф і конідії роду Alternaria (S_У% = 88,4…78,5 %). У виділених мікокомплексах води домінували наземні гриби Stachybotrys chartarum (27,5 %) і Penicillium sp. (20,0 %). У поверхневому горизонті виявили 18 видів, придонному - 16. Кількість видів змінювалася за сезонами від 9 (зима) до 12 (літо, осінь), в різні роки - від 9 (2002 р.) до 13 (2001 р.). Мікокомплекси води відрізнялися стабільністю.

В нативному грунті псевдоліторалі виявили 7 видів, субліторалі - 12, спільних було 6 видів. Кількість видів збільшувалася від весни (3) до осені (13), щільність пропагул також досягала максимальних значень восени (20,71 ± 3,91 млн.·м^-2, індикаційний компонент - клітини гіф). З донних відкладень псевдоліторалі виділили 9 видів, субліторалі - 22, всюди відмічені 7 видів. Подібність виділених мікокомплексів псевдоліторалі складала 33,1 % (Corollospora maritima (S_У% = 59,6 %), субліторалі - 23,00 % (Cirrenalia pseudomacrocephala і S. сhartarum)). В різні сезони роль індикаційних відігравали облігатно морські гриби: Lulworthia uniseptata, C. pseudomacrocephala, C. macrocephala, C. maritima. Загальна кількість видів змінювалася за сезонами від 6 (зима) до 18 (осінь), у різні роки від 7 (2000 р.) до 20 (2003 р.). В Одеській затоці мікокомплекси нативних грунтів за групами станцій, глибинами і сезонами достовірно не відрізнялася. Виділені мікокомплексі відрізнялася між весняним і зимовим сезонами (R = 0,525).

В затоці на деревині домінували морські види - C. maritima, M. pelagica, A. trifurcatus, протягом всього періоду досліджень індикаційним видом була C. maritima. Видовий склад грибів за сезонами був відносно постійним. Виявлені достовірні розмежування мікокомплексів між роками досліджень: 1993 - 1995 рр. (0,623), 1997 - 2002 рр. (0,532) та 1995 - 2004 рр. (0,504).

Таксономічний список грибів прибережних вод о. Зміїний включає 30 видів. У воді щільність пропагул складала 6,4 ± 1,4 млн.•м^-3_, у донних відкладеннях 5,0 ± 1,3 млн.•м^-2. У воді за частотою трапляння домінували Penicillium sp. (66,7 %) і Chaetomium murorum (33,3 %), в донних відкладеннях Penicillium sp. (33,3 %), на целюлозомістких субстратах - Corollospora maritima, Haligena elaterophora, Halosphaeriopsis mediosetigera (Cribb, J. W. Cribb) T. W. Johnson (по 21,4 %).

У придунайському районі виявили 35 видів грибів. Подібність мікокомплексів виділених груп станцій складала 38 % (2 групи і 0-підгрупа, до якої увійшли 3 максимально віддалені від гирла річки станції). У нативній воді району виявили 17 видів, щільність пропагул 4326,21 ± 648,01 млн.·м^-3. Відмічені достовірні відмінності між мікокомплексами груп станцій (R = 0,755), поверхневим і придонним горизонтами води (R = 0,536; N (поверхневий) = 1064,13 ± 835,59 і N (придонний) = 11760,06 ± 3650,36 млн. пропагул·м^-3), сезонами (R = 0,539; N (весна) = 4569,98 ± 573,79; N (осінь) = 4326,43 ± 876,89 млн.·пропагул·м^-3) і станціями, по-різному віддаленими від берега (R = 0,635; N (ближні) = 13035,48 ± 2646,95; N (дальні) = 49,58 ± 8,18 млн. пропагул·м^-3).

У поверхневому горизонті води виділили 16, придонному - 11 видів. Подібність мікокомплексів поверхневого горизонту води була 17,7 % (Phoma sp. (S % = 53,5 %)), придонного - 12,2% (Penicillium sp. і Fungi spp. (S_У% = 68,4 %)). Навесні й восени виділили по 13 видів. Подібність мікокомплексів весняного сезону - 18,75 % (Penicillium sp., Phoma sp., Monodictys sp. (S_У% = 55,6 %)), осіннього - 14,8 % (Monodictys sp. (S % = 54,9%)).

У донних відкладеннях придунайського району виявили 32 види. У нативних ґрунтах були присутні 6 видів, середня щільність пропагул у донних відкладеннях відповідала 15,09 ± 3,32 млн.·м^-2. Навесні й восени в ґрунтах виявили по 3 види, максимальну щільність пропагул відзначили восени - 17,56 ± 4,19 млн.·м^-2. Восени подібність мікокомплексів складала 33,68 %, навесні - 29,9 % (індикаційний компонент - клітини гіф: S_У% = 99,9 % (весна) і 95,0 % (осінь)). З грунтів виділили 26 видів. Навесні виявили 23 види, внутрішня подібність мікокомплексів - 22,9 % (C. marina, S. chartarum (S_У% = 68,4%)), восени - 20 видів, подібність - 26,7 % (Penicillium sp., Graphium sp., C. marina (S_У% = 64,3%)).

Виявили відмінність щільності пропагул у водній товщі Одеської затоки і придунайського району (R = 0,685). Подібність видового складу мікобіоти прибережних районів змінювалася від 46,8 % (придунайський район - о. Зміїний) до 59,1 % (Одеська затока - о. Зміїний). Встановили, що вплив стоку Дунаю визначає домінування наземних видів у водній товщі і донних відкладеннях району.

ВИЩІ МОРСЬКІ ГРИБИ ЛИМАНІВ ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОГО РЕГІОНУ ЧОРНОГО МОРЯ

Лимани ПЗРЧМ поділяються на відкриті (Григорівський, Сухий), закриті (Хаджибейський, Куяльницький) і з регульованим зв'язком з морем (Тилігульський і Великий Аджалицький). Характер антропогенного навантаження на водоймища різний.

Середня глибина водойми характеризує його природний потенціал: чим вище значення цього показника, тим стійкіша екосистема (Мінічева та ін. 2006). Згідно зі значенням середньої глибини лимани розподілили на групи: I -глибиною - 7 - 12 м (Тилігульський, Григорівський, Сухий); II - глибиною - 5 м (Хаджибейський); III - глибиною - до 1 м (Куяльницький, Великий Аджалицький).

У лиманах I і II груп відзначили найбільшу кількість видів: у Тилігульському - 45, Григорівському - 56, Сухому - 39, Хаджибейському - 45. Щільність пропагул у водній товщі лиманів I групи змінювалась від 20,81 ± 4,93 (Сухий лиман) до 47,25 ± 8,38 млн.•м^-3 (Григорівский лиман), у Хаджибейскому лимані складала 3,70 ± 1,30 млн. млн.•м^-3_, у лиманах III групи - 1,23 ± 0,43 (Куяльницький) та 5,9 ± 1,56 млн.•м^-3 (Великий Аджалицький). У донних відкладеннях лиманів I группы щільність пропагул изменялась від 7,52 ± 1,91 (Тилігульский лиман) до 50,61 ± 10,56 млн.•м^-2 (Сухий лиман), у Хаджибейскому лимані - 7,82 ± 2,14 млн.•м^-2, у лиманах III групи від 3,03 ± 0,94 (Великий Аджалицький) до 5,95 ± 1,96 млн.•м^-2 (Куяльницький).

У лиманах групи I відмінностей у мікокомплексах води і донних відкладень (нативних і виділених) за групами станцій, горизонтами (глибинами), сезонами і роками не виявили. Встановили відмінності мікокомплексів нативної води прибережних районів ПЗРЧМ і глибоководних лиманів: Одеська затока - Тилігульський лиман (R = 0,557), придунайський район - Сухий лиман (0,635), придунайський район - Григорівський лиман (0,634). Достовірних відмінностей структури мікокомплексів донних відкладень прибережних районів ПЗРЧМ і лиманів не виявили.

У воді всіх лиманів домінували евритопні види грибів. В донних відкладеннях і на целюлозомістких матеріалах переважали морські гриби у Тилігульському, Григорівському і Сухому лиманах. У Хаджибейському лимані морські види переважали на целюлозомістких субстратах. У гіпергалінному Куяльницькому лиманах у всіх біотопах домінували наземні види, аналогічні дані були отримані в результаті мікологічних досліджень Мертвого моря (солоність 340 ‰) (Buchalo, Wasser, Molitoris and al., 1999).

Встановлено, що видова різноманітність грибів, а також співвідношення наземних і морських видів у лимані залежать від середньої глибини, антропогенного навантаження, типу зв'язку водоймища з морем і солоності (оптимум солоності для морських грибів 10,0 - 21,0 ‰). Найбільша подібність видового складу відмічена в лиманах, близьких за середньою глибиною: Хаджибейському і Сухому (75,0 %), Тилігульському і Григорівському (73,3 %).

ЕКОЛОГІЧНА ОЦІНКА РАЙОНІВ ДОСЛІДЖЕНЬ ЗА МІКОЛОГІЧНИМИ ПОКАЗНИКАМИ

Оцінюючи якість навколишнього середовища використовують індекс Шеннона (Нґ) й такі мікологічні показники: а) таксономічна різноманітність; б) частка меланізованих форм мікроміцетів; в) частка потенційно патогенних (опортуністичних) видів; г) частка евритопних видів; д) співвідношення масових та рідкісних видів; е) кількість домінуючих видів; є) частка видів грибів, що вселилися (ми маємо на увазі облігатні морські види грибів-вселенців) (Марфенина, 1998, 2005; Терехова, 2007, Crous et al., 2007).

Для південних районів властива підвищена кількість меланінвмісних грибів (Жданова, Василевская, 1982), частина яких є евритопними та опортуністичними водночас (представники родів Chaetomium, Alternaria, Stachybotrys). Тому в акваторіях регіону враховували кількість евритопних видів, а у їх складі виділяли сапротрофні та опортуністичні гриби. Облігатно морські гриби поділяли на звичайні, рідкісні та види-вселенці, серед вселенців виділяли підгрупу звичайних (що широко розповсюдилися в регіоні) і рідкісних (табл. 1).

Одеська затока, Григорівський та Сухий лимани характеризуються схожими гідрологічними характеристиками (відносно добрий водообмін з морем, глибина ? 10 м, трансформований річковий стік, середня солоність) та антропогенним навантаженням (великі порти, госппобутові стічні води населених пунктів і промислових підприємств, днопоглиблювальні роботи та ін.). В Одеській затоці, прибережних водах о. Зміїний і лиманах групи I виявлено велике видове багатство (30 - 56 видів) і різноманітність (Нґ= 3,59 - 4,58) з переважанням у видовому складі облігатно морських грибів (64,4 - 67,9 %). У екосистемах водоймищ були зафіксовані випадки вселення нових і евритопних видів, які не зайняли домінуючих позицій. Одеська затока, прибережні води о. Зміїний, Григорівський та Сухий лимани оцінені як екосистеми, що асимілюють сучасний рівень антропогенної дії.

біологічний екосистема прибережний

Таблиця 1 Індикаторні мікологічні показники у структурі мікокомплексів регіону: індекс Шеннона (Нґ), число видів/частка,%

Акватория	Нґ min - max середн.	число видів	Морскі	Евритопні
			Звичайні	Рідкісні	Вселенці	Сапротрофи	Опортуністичні
					Звичайні	Звичайні
Одеська затока	3,70 - 4,46 3,93	56	24/42,2	9/16	2/5,3	2/5,3	1/1,3	18/32
о. Зміїний	3,77 - 3,96 3,90	30	13/43,3	2/6,7	2/6,7	3/10	3/10	7/23,3
Придунайський район	1,00 - 3,96 2,26	34	13/38,2	0/0	2/5,9	2/5,9	2/5,9	15/44,1
Тилігульський лиман	3,70 - 4,17 4,04	45	28/62,2	1/2,2	0/0	2/4,4	3/6,7	11/24,5
Григорівський лиман	4,12 - 4,56 4,29	56	32/57,1	9/16	3/5,4	1/1,8	3/5,4	8/14,3
Сухий лиман	3,59 - 4,58 3,73	39	18/46,2	4/10,2	3/7,7	3/7,7	2/5,1	9/23,1
Хаджибейський лиман	1,58 - 4,09 3,14	41	18/43,9	3/7,3	1/2,4	2/4,9	3/7,3	14/34,2
Куяльницький лиман	1,00 - 2,00 1,33	16	5/31,3	1/6,3	0/0	0/0	2/12,4	8/50
Великий Аджалицький лиман	1,15 - 2,92 2,20	14	4/28,6	0/0	0/0	0/0	3/21,4	7/50

У р. Дунай скидаються госппобутові та промислові стоки 18 європейських країн, на узмор'ї ведуться роботи з будівництва каналу «Дунай - Чорне море». У пониззя Хаджибейського лиману поступають госппобутові стоки м. Одеси. Мінімальні значення індексу Шеннона у придунайському районі зареєстровані у місцях відвалу ґрунту та днопоглиблювальних робіт, а у Хаджибейському лимані - у зоні надходження стоків. У складі мікобіоти придунайського району та Хаджибейського лиману переважають евритопні гриби (опортуністичні 34,2 - 44,1 %) резистентні до багатьох видів антропогенного впливу. Це означає втрату природної різноманітності внаслідок антропогенного порушення середовища (Марфенина, 2005; Терехова, 2007). Екосистеми придунайського района і Хаджибейського лиману класифіковані як такі, що відчувають надмірний антропогенний вплив.

У Куяльницькому і Великому Аджалицькому лиманах виявили мінімальне для регіону видове багатство і різноманітність грибів. У таксономічному складі мікобіоти цих водоймищ знайшли 62,4 - 71,1 % евритопних вида (по 50,0 % опортуністичних). У грунтах цих лиманів за частотою трапляння преважали опортуністичні види рода Alternaria (63,4 та 58,3 %), що не характерне для донних відкладень регіону. У гипергалінному Куяльницькому лимані морські види знайдені при солоності 75 - 110 ‰, при більш високій солоності домінували евритопні види. Екосистеми вказаних лиманів класифіковано як такі, що знаходяться у стані екологічного ризику.

За індикаторними мікологічними показниками оцінка акваторій регіону співпала із оцінкою лиманів за гідрохімічними та гідрологічними характеристиками, що була здійснена у Одеському філіалу ІнБПМ раніше (Миничева та ін., 2006).

ВИСНОВКИ

1. Вперше для лиманів і прибережних вод північно-західного регіону Чорного моря встановлені особливості видового складу і просторово-часового розподілу вищих морських грибів. У донних відкладеннях і на целюлозомістких субстратах виявлено домінування облігатно морських грибів (відповідно, 56,7 % і 84,6 %), а у водній товщі - наземних видів (52,0 %).

2. У ПЗРЧМ ідентифіковано 77 видів грибів з 43 родів, 13 родин, 10 порядків, 5 класів, 2 відділів і 2 груп. Найбільшою кількістю видів представлений відділ Ascomycota (50,7 %) і група Anamorphic Fungi (46,7 %), найменшою - відділ Basidiomycota (1,3 %) і група Mycelia sterilia (1,3%). Розподіл морських грибів за цими таксонами царства Mycota (Fungi) у регионі відповідає загальним закономірностям таксономічної структури в Світовому океані.

3. Виявлено 12 нових для Чорного моря видів облігатно морських грибів: Carbosphaerella leptosphaerioides, Corollospora lacera, Haligena elaterophora, Halosarpheia phragmicola, Lulworthia grandispora, L. uniseptata, Gloniella clavatispora, Savoryella lignicola, Zopfiella latipes, Cirrenalia basiminuta, Cumulospora marina, C. varia. Місцезнаходження нових видів грибів в основному пов'язані з портами, у зв'язку з чим висловлено припущення про часткове збагачення мікобіоти Чорного моря за рахунок антропогенного занесення пропагул грибів з інших акваторій.

4. У донних відкладеннях сірководневої батіалі Чорного моря виявлено 31 вид вищих грибів: з відділу Ascomycota - 11, групи Anamorphic Fungi - 20. Виділено 21 вид: Arenariomyces trifurcatus, Acremonium sp., Candida sp., Corollospora maritima, Chaetomium globosum, C. murorum, Alternaria alternata, Al. chlamydospora Al. consortiale, Al. radicina, Al. tenuissima, Aspergillus niger, Aspergillus sp., Humicola sp., Penicillium citrinum, Penicillium sp. 1, Stachybotrys chartarum, Schizothecium sp., Sporormiella cylindrospora і Ulocladium chartarum, отримані результати підтверджують здатність пропагул грибів переносити екстремальні умови батіалі Чорного моря і проростати після потрапляння їх в сприятливі умови. Середня щільність пропагул була в 8 - 13 разів вищою, ніж на шельфі північно-західного регіону Чорного моря, подібність видового складу грибів ґрунтів батіалі й шельфу ПЗРЧМ складала 42,9 %.

5. Визначені відмінності щільності пропагул у таких типах грунту: мул чорний - гравій + мул чорний, пісок - мул сірий, пісок - мул чорний. Видовий склад комплексів грибів відрізнявся в донних відкладеннях: мул сірий - гравій + мул сірий, пісок + мул чорний - мул чорний і мул чорний - гравій + мул сірий. Найбільша кількість видів грибів виявлена в чорному мулі - 33, сірому мулі - 25, піску - 19 видів, найменша - в гравії та гравії з сірим мулом (по 3 види). У мікокомплексах донних відкладень в межах глибини до 20 м достовірних відмінностей не виявлено.

6. У водній товщі видова структура мікокомплексів була відносно постійною за сезонами і роками дослідження. Найбільша щільність пропагул відзначена у весняний період (3306,25 ± 856,08 млн.•м^-3), найменьша в літний (3,7 ± 1,66 млн.•м^-3), максимальна середньорічна щільність пропагул зареєстрована в 2004 р. (4687,44 ± 288,26 млн.•м^-3) мінімальна у 2001 р. (4,82 ± 1,49 млн.•м^-3). У донних відкладеннях не виявлені відмінності структури мікокомплексів за сезонами і роками, а на целюлозомістких субстратах відмічені відмінності між роками 1995 - 2005 рр., 1997 - 2005 рр., 1994 - 2005 рр.

7. Велике видове багатство (30 - 56 видів) і різноманіття (Нґ= 3,59 - 4,58) з переважанням та переважання облігатно морських грибів зареєстровано в акваторіях, що мають поліпшений водообмін із морем, середню глибину 10 і більше метрів та солоність 10,0 - 21,0 ‰ (Одеська затока, прибережні води острова Зміїний, Григорівський, Сухий та Тілігульський лимани). Мінімальне багатство (14 - 16 видів) і видового різноманіття (Нґ= 1,33 - 2,20) з переважанням евритопних грибів (62,4 - 71,1 %) помічено у лиманах з глибиною меншою за 1 м (Куяльницький, Великий Аджалицький). Найбільшу подібність таксономічного складу грибів виявлено між Одеською затокою та глибоководними лиманами.

8. За індикаторними мікологічними показниками акваторії регіону оцінені як: 1) екосистеми, асимілюючі сьогочасний рівень антропогенної дії (Одеська затока, прибережні води о. Зміїний, Тилігульский, Григоріївський та Сухий лімани); 2) екосистеми, що зазнають надмірної антропогенної дії (придунайський район та Хаджибейський ліман); 3) екосистеми, що знаходяться в стані екологічного ризику (Куяльницький та Великий Аджалицький лімани).