Размещено на http://www.allbest.ru/

• План

Введение

1. Строение спинного мозга

• 2. Строение головного мозга
• 3. Оболочки спинного и головного мозга
• Заключение
• Литература

Введение

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило прежде всего в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды.

Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов. Для понимания деятельности нервной системы человека необходимо познакомиться с основными этапами ее развития в филогенезе.

У самых низко организованных животных, например у амебы, еще нет ни специальных рецепторов, ни специального двигательного аппарата, ни чего-либо похожего на нервную систему. Любым участком своего тела амеба может воспринимать раздражение и реагировать на него своеобразным движением образованием выроста протоплазмы, или псевдоподии. Выпуская псевдоподию, амеба передвигается к раздражителю, например к пище.

У многоклеточных организмов в процессе приспособительной эволюции возникает специализация различных частей тела. Появляются клетки, а затем и органы, приспособленные для восприятия раздражений, для движения и для функции связи и координации.

Появление нервных клеток не только позволило передавать сигналы на большее расстояние, но и явилось морфологической основой для зачатков координации элементарных реакций, что приводит к образованию целостного двигательного акта.

В дальнейшем по мере эволюции животного мира происходит развитие и усовершенствование аппаратов рецепции, движения и координации. Возникают разнообразные органы чувств, приспособленные для восприятия механических, химических, температурных, световых и иных раздражителей. Появляется сложно устроенный двигательный аппарат, приспособленный, в зависимости от образа жизни животного, к плаванию, ползанию, ходьбе, прыжкам, полету и т. д. В результате сосредоточения, или централизации, разбросанных нервных клеток в компактные органы возникают центральная нервная система и периферические нервные пути. По одним из этих путей нервные импульсы передаются от рецепторов в центральную нервную систему, по другим -- из центров к эффекторам.

1. Строение спинного мозга

Спинной мозг, medulla spinalis, по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж (рис. 1). В связи с этим поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинномозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню 1--II поясничных позвонков. Ниже этого уровня верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую терминальную (концевую) нить (рис. 2). Терминальная нить, filum terminate, в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань и представляет собой рудимент каудального конца спинного мозга. Рис 1 Спинной мозг.

Эта часть терминальной нити, получив название внутренней, окружена корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов и вместе с ними находится в заканчивающемся мешке, образованном твердой оболочкеi спинного мозга. У взрослого человека внутренняя часть терминальной нити имеет длину около 15 см. Ниже уровня крестцового позвонка терминальная нить представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех оболочек спинного мозга и получившее название парной части терминальной нити. Длина этой части около 8 см. оканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см; мужчин 45 см, у женщин 41--42 см), масса -- около 34--38 г, so составляет примерно 2 % от массы головного мозга. В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживаются два заметных утолщения: шейное утолщение, tumescentia ceruicalis, и пояснично-крестцовое утолщение, tumescentia lumbosacralis. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется большее по сравнению с другими отделами количество нервных клеток и волокон. В нижних отделах спинной мозг постепенно суживается и образует мозговой конус, conus medullaris. На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, fissura mediana anterior, которая вдается в ткань спинного мозга глубже, чем задняя срединная борозда. Эти борозды являются границами, разделяющими спинной мозг на две симметричные половины. В глубине задней срединной борозды имеется проникающая почти во всю толщу белого вещества задняя срединная перегородка, septum medianum posterius. Эта перегородка доходит до задней поверхности серого вещества винного мозга.

На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от передней щели, проходит переднелатеральная борозда. Она является местом выхода из спинного мозга Средних (двигательных) корешков спинномозговых нервов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется заднелатеральная борозда, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок, radix anterior, состоит из отростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок, radix posterior, -- чувствительный, представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдо униполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел, ganglion spindle, лежащий у места соединения заднего корешка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв, neruus spinalis.

Рис. 2. Сегмент спинного мозга.

Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом (рис. 2). Соответственно 31 паре спинномозговых нервов у спинного мозга выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 3 копчиковых сегмента. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента.

Рис. 3. Топография сегментов спинного мозга.

Очень важно знать топографические взаимоотношения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скелетотопия сегментов). Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его положения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковому номеру одноименного позвонка (рис. 3).

Положение сегментов по отношению к позвонкам можно определить следующим образом. Верхние шейные сегменты расположены на уровне соответствующих их порядковому номеру тел позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница между соответствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном -- на 3. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел X, XI грудных позвонков, крестцовые и копчиковый сегменты -- на уровне XII грудного и 1 поясничного позвонков.

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами (рис. 4).

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал, canalis centralis. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек, ventriculus terminalis. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество.

Рис. 4. Проводящие пути белого вещества (1-18) и расположение ядер серого вещества (19 28) в спинном мозге, поперечный разрез (схема).

1 -- fasc. gracitis; 2 - fasc. ciineatus; 3 fasc. proprilis dorsalis posterior], 4--tr. spinocerebellaris dorsalis (posterior]; 5 tr. corticospinalis (pyraimidalis) lateralis; 6-- fasc. proprius lateralis; 7 -tr. rubrospinalis; 8-- tr. spinothalamicus lateralis; 9- -tr. vestiblilospinalis dorsalis posterior (BNA); 10--tr. spinocerebellaris ventralis [anterior); 11 tr. spinoteclalis; 12 tr. olivospinalis; 113--tr. reticulospinalis ventralis (anterior]; 14 tr. vestibulospinalis; 15- tr. spinothalamicus ventralis (anterior]; 16 fasc. proprius ventralis [anterior]; ,17-- tr. corticospinalis (pyramidalis) ventralis [anterior]; 18--tr. tectospinalis; 19--nucl. ventromedialis; 20 - nucl. dorsomedialis; 21 -nucl. centralis; 22-- nucl. ventrolateratis; 23 nucl. dorsolateralis; 24 columna intermediolateralis; 25 -miel. intermediomedialis (BNA); 26--canalis centralis; 27- columna thoracica; 28 nucl. proprius cormi posterior (BNA): 29--zona terminalis (BNA); 30 zona spongiosa (BNA); 31 substantia gelatinosa.

2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3) нисходящие {эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) надсегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках -- и восходящие, и нисходящие проводящие genb/

В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составь передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia centralis отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация, formacio reticularis. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное назначение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга -- осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И.П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином «безусловные рефлексы».

Белое вещество, substantia alba, как отмечалось, локализуется кнаружи от серого вещества. Борозды спинного мозга разделяют белое вещество на симметрично расположенные справа и слева три канатика. Передний канатик, находится между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой. В белом веществе кзади от передней срединной щели различают переднюю белую спайку, commissura alba, которая соединяет передние канатики правой и левой сторон. Задний канатик, funiculus dorsalis {posterior], находится между задней срединной и задней латеральной бороздами. Боковой канатик, funiculus lateralis, -- это участок белого вещества между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляют три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга (рис. 118):

1 ) коротких пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;

Передний канатик, funiculus ventralis {anterior}, включат следующие проводящие пути:

1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) ш/:/« tract us corlicospinalis {pyrarnidalis) ventralis {anterior},-- -двигательиый, содержит отростки гигантских пирамидных клеток (гигантопирамидальный нейрон). Пучок нервных волокон, образующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели, занимая переднемедиальные отделы переднего канатика. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.

2. Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalls проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. 'Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.

3. Передний спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus ventralis {anterior], находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

4. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalls, связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Он расположен медиальнее переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней срединной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

5. Между передним корково-спинномозговым (пирамидным) путем спереди и передней серой спайкой сзади расположен задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsalis {postrior} .

Этот пучок тянется из ствола мозга до верхних сегментов спинного мозга. Волокна этого пучка проводят нервные импульсы, координирующие, в частности, работу мышц глазного яблока и мышц шеи.

6. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalls, расположен на границе переднего канатика с боковым. Этот путь занимает место в поверхностных слоях белого вещества переднего канатика спинного мозга, непосредственно возле ею передней латеральной борозды. Волокна этого пути идут от вестибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик, funiculus lateralis, спинного мозга содержит следующие проводящие пути: 1. Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига). проводит импульсы прориоцептивной чувствительности, занимает заднелатеральные отделы бокового канатика возле задней латеральной борозды. Морально пучок волокон этого проводящего пути прилежит к латеральному корково-спинномозговому (пирамидному) пути, красноядерно-спинномозговому и латеральному спинно-таламическому путям. Впереди задний спинно-мозжечковый путь соприкасается с одноименным передним путем.

2. Передний спинно-мозжечковый путь {пучок Говерса), также несущий проприоцептивные импульсы в мозжечок, расположен в переднелатеральных отделах бокового канатика. Впереди примыкает к передней латеральной борозде спинного мозга, граничит с оливоспинномозговым путем. Медиально передний спинно-мозжечковый путь прилежит к латеральному спинно-таламическому и спинно-покрышечному путям.

3. Латеральный спинно-таламический путь, локализуется в передних отделах бокового канатика, между передним и задним спинно-мозжечковыми путями с латеральной стороны, красноядерно-спинномозговым и предверно-спинномозговым проводящими путями с медиальной стороны. Проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.

К нисходящим системам волокон бокового канатика относятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и экстрапирамидный красноядерно-спинномозговой проводящие пути.

4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга. Пучок волокон этого пути, являющихся отростками гигантских пирамидных клеток, лежит медиальнее заднего *спинно-мозжечкового пути и занимает значительную часть площади бокового канатика, особенно в верхних сегментах спинного мозга. Впереди этого пути находится красноядерно-спинномозговой проводящий путь. В нижних сегментах он на срезах занимает все меньшую и меньшую площадь.

5. Красноядерно-спинномозговой путь. tractus rubrospinalis, расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Латерально к нему на узком участке прилежат задний спинно-мозжечковый путь (его передние отделы) и латеральный спинно-таламический путь. Красноядерно-спинномозговой путь является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц к передним рогам спинного мозга.

В боковых канатиках спинного мозга проходят также пучки нервных волокон, образующих и другие проводящие пути

Задний канатик, funiculus dorsalis {posterior}, на уровне шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней промежуточной бороздой делится на два пучка. Медиальный непосредственно прилежит к задней продольной борозде --тонкий пучок (пучок 1'илля), fasciculus gracilis. Латеральнее его примыкает с медиальной стороны к заднему рогу клиновидный пучок (пучок. Бурдаха), fasciculus cuneatus. Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих из нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. В него входят волокна вступающие в состав задних корешков 19 нижних сегментов спинного мозга и занимающие в заднем канатике более медиальную его часть. За счет вхождения в 12 верхних сегментов спинного мозга волокон, принадлежащих нейронам, иннервирующим верхние конечности и верхнюю часть туловища, формируется клиновидный пучок, занимающий латеральное положение в заднем канатике спинного мозга. Тонкий и клиновидный пучки -- это проводники проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве.

В различных отделах спинного мозга соотношения площадей (на горизонтальных срезах), занятых серым и белым веществом, неодинаковы. Так, в нижних сегментах, в частности в области поясничного утолщения, серое вещество на срезе занимает большую часть. Изменения количественных соотношений серого и белого вещества объясняются тем, что в нижних отделах спинного мозга значительно уменьшается число волокон нисходящих путей, следующих «т головного мозга, и только начинают формироваться восходящие пути. Количество волокон, образующих восходящие тракты, постепенно нарастает от нижних сегментов к верхним. На поперечных срезах средних грудных и верхних шейных сегментов спинного мозга площадь белого вещества больше. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга.

спинной головной мозг человек эволюция

2. Строение головного мозга

Головной мозг (encephalon) располагается в полости мозгового черепа, форма которого определяется формой мозга. Масса мозга у новорожденного около 389 г (339,25--432,5 г) у мальчиков и 355 г (329,99--368 г) у девочек. При этом у новорожденно-ю более развиты филогенетически более старые отделы мозга. До 5 лет масса мозга быстро увеличивается, в 6-летнем возрасте составляет 85--90 % окончательной, затем до 24--25 лет медленно возрастает, после чего рост заканчивается и составляет около 1500 г (от 1100 до 2000).

Абсолютная и относительная масса мозга не является надежным критерием для суждения о степени развития организма. Так, масса головного мозга макаки 62 г, гиббона 100 г, шимпанзе и орангутана 400--420 г, гориллы 500 г, кошки 30 г, дельфина * 1800 г, кита 7000 г, слона 5000 г и т. д. По относительной массе мозга по сравнению с массой тела многие млекопитающие (ряд низших обезьян, грызунов, птиц и др.) превосходят человека. Советский антрополог Я. Я. Рогинский предложил оригинальный «квадратный указатель мозга» -- произведение абсолютной массы мозга на относительную. Приведенный указатель отражает уровень «кефализации», или «церебрализации», т. е. «величину массы мозга при исключенном влиянии массы тела на массу мозга».. По данным автора, эта величина составляет у насекомоядных 0,06; грызунов 0,19; неполнозубых 0,25; копытных и хищных 1,14; полуобезьян и американских когтистых обезьян 1,37; низших обезьян Старого Света 2,25; гиббонов 2,51; ластоногих 2,81; китообразных 6,25; человекообразных обезьян 7,35; слонов 9,82; человека 32,0. Сравнительный анализ «квадратного указателя мозга» позволяет юворить «о связи интеллекта с деятельностью анализирующей конечности (цепкого хвоста, хобота, руки) у животных с большой массой мозга, уже не говоря про человека». Изучение головного мозга человека наносит удар по расистским «теориям». Так, абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте человека. Любопытные цифры приводит М.А. Гре-мяцкий: масса мозга Тургенева 2012 г, Кромвеля 2000 г, Байрона 2238 г, Кювье 1830 г, Шиллера 1871 г, Теккерея 1644 г, зоолога Агассица 1495 г, химика Либиха 1325 г, оратора Гамбетты 1294 г, поэта Уитмена 1282 г, врача Деллингера 1207 г, Анатоля Франца 1017 г. Несмотря на то, что масса мозга А. Франса была в 2 разаменьше массы мозга И. Тургенева, оба они были гениальными писателями и мыслителями.

Русский анатом Д.Н. Зернов, изучив изменчивость строения головного мозга, борозд полушарий большого мозга, еще в конце XIX в. доказал несостоятельность теории итальянского психиатра и криминалиста Ломброзо о существовании якобы особого биологического типа человека, предрасположенного к преступлениям. Д.Н. Зернов показал, что расположение борозд принципиально < тождественно у всех людей. Не обнаружено также национальных отличий в расположении борозд и извилин. Современные исследования не выявили признаков превосходства какой-либо расы в зависимости от рельефа коры большого мозга. Отсутствуют также национальные или расовые различия в цито- и миелоархитектонике коры большого мозга, ее толщине, строении нейронов, строении других отделов мозга.

Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основании мозга выходят 12 пар черепных нервов.

Большую часть основания мозга занимают лобные (спереди) и височные (по бокам) доли полушарий, moot, продолговатый мозг и мозжечок (сзади). Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы (к ним подходят 15--20 обонятельных нервов -- I пара черепных нервов), которые переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники. За ними с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими указанными участками расположен зрительный перекрест (продолжение зрительных нервов--2 пары черепных нервов), непосредственно за ним -- серый бугор, переходящий в воронку, соединенную с гипофизом, а сзади от серого бугра -- 2 сосцевидных тела; эти образования принадлежат гипоталамусу (промежуточный мозг). За ними лежат ножки мозга (средний мозг) и мост (задний мозг). Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено, -- заднее продырявленное вещество. Лежащие по бокам ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигателъ-ный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга--блоковой нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расходятся средние ножки мозжечка, соединяющие эти структуры. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки мозжечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Между ними медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латераль-нее -- лицевой (VII) и предд верно-улитковый (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения -- пирамиды, а сбоку от каждой из них -- олива. Из позадиоливной борозды продолговатого мозга выходят последовательно языкаглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), а из борозды между пирамидой и оливой--подъязычный (XII пара черепных нервов).

Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолистое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок и конечный мозг (полушария большого мозга). Первый -- филогенетически самая древняя часть головного мозга включает продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга -- это полушария большого мозга. Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении. Головной мозг состоит из следующих отделов: переднего мозга, который делится на конечный мозг и промежуточный; среднего мозга; ромбовидного мозга, включающего задний мозг, к которому относятся мост, мозжечок, и продолговатый мозг. Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обонятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенствования других анализаторов он разрастается и превращается в отдел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедеятельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга. Конечный мозг (telencephalon). В эволюционном развитии позвоночных животных происходит абсолютный и относительный рост конечного мозга, а также изменение его структуры и функции, так что в нем наряду с полосатыми телами (базальными ядрами), формируется плащ--«новый мозг». У рыб, амфибий и рептилий нижнемедиальные участки полушарий утолщены, они образуют полосатые тела, покрытые очень тонким плащом. У этих животных конечный мозг по существу является обонятельным. У птиц также преобладают полосатые тела, однако прогрессивно растет и плащ. У млекопитающих быстро прогрессивно увеличиваются полушария большого мозга. Так, например, если обонятельный мозг ежа составляет около 75 % всей массы головного мозга, то у человека лишь около 8 %. Полушария достигают наибольшего развития у человека, их масса составляет 78 % общей массы головного мозга, в то время как у узконосых обезьян лишь 70%. У рептилий появляется примитивная кора, у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней происходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм², это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части извилин приходится менее '/з, а на боковые и нижние стенки борозд -- более ² /у, всей площади коры. У человека более 95 % коры -- это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и усложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса -- более 50 % массы головного мозга. 4 Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Силъвиева) -- височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутриутробном периоде постепенно происходит гирификация (формирование извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная -- к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная -- на 6-м месяце; на 7--8-м -- менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него -- борозды третьего порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчивостью и непостоянством.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллельно центральной борозде, кпереди от нее проходит пред центральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноименную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.

Височная доля. Две продольные борозды -- верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю.

Островковая доля располагается в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа (см. рис. 184). Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивает назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает о^олоцентраль-ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полушария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу располагается клин, обращенный острым углом кпереди.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее -- височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы.

На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральное от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной. извилины -- крючок. На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимби ческой системе. К лимбической системе относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппокампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины.

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозолистым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) -- парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная поверхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга -- III желудочка, они соединены между собой межталамическим сращением.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треугольники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся железой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соединенных между собой спайкой и связанных с таламусом посредством треугольников поводков. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метатапамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхождение -- из конечного мозга образуется расположенная кпереди зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного -- обонятельная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая область--подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б.В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое -- вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе -- окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, предзрительного поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина.

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинно-моз-говой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т. д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладающие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. У низших позвоночных сформированных сосцевидных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трактом, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и образует воронку. Конец ее переходит в гипофиз -- железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально -- в зрительные тракты, которые достигают правого и левого латеральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга. Полость промежуточного мозга- III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху -- сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость Ill желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга.

Ножки мозга -- это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межнож-ковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков -- двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика -- к латеральному, ручка нижнего холмика -- к медиальному коленчатым телам. Четверохолмие -- это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) -- узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемо згового пути тройничного нерва.

Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.

Мост (Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базиляр-ная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная базилярная) и задняя (покрышка).

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления -- ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного.

Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка -- верхняя и нижняя -- разделены его поперечным задним краем, под которым,, проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек.

В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть--червь. Величина полушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Клочки (flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые прилежат с каждой стороны к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество (мозговое тело), проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева -- «дерево жизни» мозжечка. Кора мозжечка состоит из серого вещества, толщиной 1--2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого -- парные ядра: самое крупное, наиболее новое--зубчатое ядро, расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его -- пробковидное, еще медиальнее -- шаровидное и наиболее медиально находится ядро шатра.

Афферентные и эфферентные волокна,связывающие мозжечок с ³ другими отделами, обра-зуюг три пары мозжечковых ножек: нижние ~_ направляются к продолговатому мозгу, средние--к мосту, верхние--к четвепохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом). В коре различают три слоя: наружный--молекулярный, средний -- слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний--зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, -- это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 6-го месяца -- в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчиков -- 142--150 г, у девочек -- 125--135 г). Масса мозжечка взрослого человека равна 120--160г.

Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней--задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга (рис. 196) разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков -- клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра.

Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX--XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.