Обмен веществ и превращение энергии в клетке

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Обмен веществ и превращение энергии в клетке

Все живые организмы, существующие на Земле, представляют собой открытые системы, характеризующиеся способностью активно обмениваться с окружающей средой веществами и энергией. Живые существа могут использовать два вида энергии - световую (энергию солнечного излучения), такие организмы называются фототрофами, и химическую (энергию связей химических соединений) - это хемотрофы. Для синтеза компонентов организма необходимо потребление химических элементов извне. Главным структурным элементом органических молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на автотрофы, использующие неорганический источник углерода, и гетеротрофы, использующие органические источники углерода. Большинство организмов относится к фотоавто - трофам или хемогетеротрофам.

Процесс потребления энергии и веществ называется питанием. Пищевые вещества, попавшие в клетку или многоклеточный организм, вовлекаются в процессы метаболизма. Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных, сбалансированных и координированных в пространстве и времени процессов, включающих разнообразные химические превращения веществ в организме. Метаболизм состоит из анаболизма - реакций синтеза веществ с потреблением энергии (пластический обмен или ассимиляция) и катаболизма, представленного реакциями расщепления веществ с высвобождением энергии, которая может запасаться в виде АТФ и / или рассеиваться в виде тепла (энергетический обмен или диссимиляция). Процессы энергетического и пластического обменов неразрывно связаны между собой.

Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота, является универсальным источником энергии у всех живых организмов. По своей химической природе

АТФ является мононуклеотидом и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединенных между собой макроэргическими связями (рисунок 4).

Рисунок 4 - Строение молекулы АТФ

Молекула АТФ в клетке может гидролизоваться до АДФ (аденозиндифосфата) и АМФ (аденозинмонофосфата), при этом при распаде АТФ до АДФ и АМФ высвобождается порядка 30,6 кДж энергии. Энергия, высвобождаемая при гидролизе АТФ, используется клеткой на все виды деятельности, и большая часть энергии тратится на синтетические процессы.

Запас энергии в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования (присоединения неорганического фосфата к АДФ). Энергия для синтеза АДФ образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен состоит из трех этапов:

1-й этап - подготовительный (мобилизация субстратов) - заключается в ферментативном расщеплении высокомолекулярных органических веществ до низкомолекулярных, простых. Он протекает в пищеварительном тракте, а на уровне клетки - в лизосомах. Вся энергия подготовительного этапа рассеивается в виде тепла. Реакции подготовительного этапа:

белки + вод ? аминокислоты,

углеводы + вода ? глюкоза,

жиры + вода ? глицерин + высшие жирные кислоты.

2-й этап - неполное окисление (бескислородный) - протекает непосредственно в цитоплазме, где находятся ферменты для дальнейшего расщепления органических молекул. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называется гликолизом. Процесс гликолиза протекает в цитоплазме, где располагаются ферменты превращения шестиуглеродной глюкозы до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК). В ходе гликолиза образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются в окисленной форме НАД⁺ (никотинамидадениндинуклеотид) с образованием НАДН + Н⁺. В ходе гликолиза выделяется 200 кДж/моль энергии. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде тепла, остальная (40%) используется на синтез АТФ. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

С₂Н₁₂О₆+2АДФ⁺+2Ф_н+2НАД⁺ =2С₃Н₆О₃+2АТФ+2Н₂О+2НАДН+Н⁺.

Дальнейшая судьба ПВК и НАД Н + Н⁺ складывается по разному. При недостатке кислорода в дрожжах происходит спиртовое брожение - ПВК восстанавливается до этилового спирта:

СН₃СОСООН = СН₃СОН + СО₂

СН₃СОН + НАДН+Н⁺ = С₂Н₅ОН + НАД⁺.

В клетках животных в бескислородной среде пируват восстанавливается за счет НАДН+Н⁺ до молочной кислоты (лактата), происходит молочнокислое брожение:

СН₃СОСООН + НАДН +Н⁺= С₃Н₆О₃ + НАД⁺.

Если же процесс идет в присутствии кислорода (аэробные условия), то ПВК и НАДН +Н вступают в реакции биологического окисления.

3-й этап - кислородный (дыхание). Биологическое окисление протекает в митохондриях и представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий. Попав в митохондрию, пируват подвергается окислению и декарбоксирированию, при этом отщепившийся диоксид углерода выводится из клетки, ПВК переходит в ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), а атомы водорода в виде восстановленных коферментов НАД направляются к внутренней мембране митохондрий.

В цикле Кребса, состоящего из последовательных ферментативных реакций, из ацетил-КоА образуются две молекулы СО₂, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид). Суммарную реакцию гликолиза и цикла Кребса можно представить в следующем виде:

C₆H₂O₆ + 6H₂O = 6CO₂ + 4АТФ +12 (НАДН + Н⁺ + ФАДН₂).

Восстановленные НАДН + Н⁺ и ФАДН₂ транспортируют атомы водорода к внутренней мембране митохондрий, где передают их по цепи встроенных в мембрану белков. Транспорт частиц по цепи осуществляется так, что протоны остаются на внешней стороне внутренней мембраны митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве, а электроны передаются на внутреннюю поверхность внутренней мембраны митохондрий, где взаимодействуют с их конечным акцептором - кислородом:

О₂ + з = О^2-.

В результате работы ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрии изнутри заряжается отрицательно, а снаружи - поло - жительно, что приводит к образованию разности потенциалов. Когда разность потенциалов на мембране достигнет критического уровня (200 мВ), положительные заряженные частицы Н⁺ силой электрического поля начинают проталкиваться через канал встроенного в мембрану АТФазного комплекса и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуя с кислородом, образуют воду:

1/2О₂ + 2Н⁺ = Н₂О.

При этом энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:

АДФ +Ф_н = АТФ.

Суммарные реакции клеточного дыхания:

1) C₆H₂O₆ + 6H₂O = 6CO₂ + 12H₂ + 4АТФ (гликолиз, цикл Кребса);

2) 12H₂ + 6O₂ = 12H₂O +34АТФ;

3) C6H₁₂O ₆ + 6O₂ = 6CO₂ + 6H₂O + 38АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен - совокупность реакций биологического синтеза, в результате которого из простых низкомолекулярных веществ, поступающих в клетку извне, образуются сложные вещества, подобные содержимому клетки. Гетеротрофная ассимиляция сводится к перестройке органических веществ, поступающих с пищей. Автотрофные организмы способны самостоятельно и полностью синтезировать органические молекулы из неорганических веществ, поступающих в клетку их внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза обеспечивают образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы.

Фотосинтез

Фотосинтез - образование органических соединений из неорганических при использовании энергии солнечного света. Фотосинтез протекает в клетках растений и некоторых бактериях, содержащих фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством - улавливать свет и трансформировать его энергию в энергию химических связей. Главным фотосинтезирующим пигментом растений является хлорофилл, который встроен во внутреннюю мембрану тилакоидов хлоропластов.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и темновой. Световые реакции фотосинтеза протекают только на свету в гранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФазы.

Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние, связанное с потерей ими электронов:

х_л +hv = х_л +e^-.

клетка метаболизм энергетический пластический

Эти электроны передаются переносчиками на наружную (обращенную к матриксу) поверхность мембраны тилакоида, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз воды под действием энергии света:

H₂O + hv = H⁺+OH^-.

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН:

OH^- - e^- = OH.

Образовавшиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла, восстанавливая его, а радикалы ОН объединяясь, образуя воду и свободный кислород:

4OH = 2H₂O + O₂.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри ее. В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно, а наружная - отрицательно. На мембране создается разность потенциалов, которая возрастает и, достигнув критической величины, начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. На выходе из протонного канала накапливается высокий уровень энергии, достаточный для синтеза АТФ из АДФ:

АДФ +Ф_н = АТФ.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилокоида, встречаясь там с электронами, образуют атомарный водород, который идет на восстановление специфического переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид). Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходит образование кислорода, диффундирующего в атмосферу, НАДФН₂ и АТФ, транспортирующихся в матрикс пластид и участвующих в процессах темновой фазы.

2H⁺ +4e ^- +НАДФ⁺ = НАДФН₂.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО, поступающего из воздуха за счет АТФ и НАДФН+Н, и использования имеющихся в пластидах пятиуглеродных сахаров, одним из которых является рибулозодифосфат - акцептор СО. В результате образуются соединения, которые последовательно восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы. Суммарная реакция фотосинтеза:

6CO₂ + 6H₂O = С₆H₁₂O₆ + 6O₂.

В процессе фотосинтеза кроме глюкозы, которая превращается в крахмал и запасается растениями, синтезируются мономеры других органических молекул - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты (рисунок 5). Благодаря фотосинтезу хлорофиллсодержащие клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Рисунок 5 - процесс фотосинтеза.

Хемосинтез

В природе органическое вещество создают не только зеленые растения, но и бактерии, не содержащие хлорофилла. Этот автотрофный процесс называется хемосинтезом. Осуществляется он благодаря энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: водорода, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Энергия, получаемая при окислении, запасается в организме в форме АТФ. В водоемах, вода которых содержит сероводород, живут бесцветные серобактерии. Энергию, необходимую для синтеза органических соединений из углекислого газа они получают, окисляя сероводород.

Хемосинтез - тип питания, свойственный некоторым микроорганизмам и способный создавать органические вещества из неорганических (угольной кислоты и воды) за счет энергии, получаемой при окислении ими других неорганических веществ (например, аммиака, сероводорода).

2H₂S + О₂ = 2H₂О + 2S + 272 кДж

Выделяющаяся в результате свободная сера накапливается в их клетках в виде множества крупинок. При недостатке сероводорода бесцветные серобактерии производят дальнейшее окисление находящейся в них свободной серы до серной кислоты. Образовавшаяся в результате энергия также используется на синтез органического вещества из углекислого газа.

2S+3О₂+2H₂О =2H₂SО₄ + 636 кДж

Чрезвычайно широко распространены в почве и в различных водоемах нитрифицирующие бактерии. Они добывают энергию путем окисления аммиака и азотистой кислоты, поэтому играют очень важную роль в круговороте азота в природе. Аммиак, образующийся при гниении белков в почве или в водоемах, окисляется нитрифицирующими бактериями, которые С.Н. Виноградский назвал нитросомонас (Nitrosomonas):

2NH₃ + 3О₂ = 2HNО₂ + 2H₂О + 662 кДж

Энергия, выделяющаяся при этом, также используется для синтеза органических соединений вследствие восстановления углекислого газа. Дальнейшее окисление образовавшейся азотистой кислоты до азотной кислоты осуществляется другой группой нитрифицирующих микроорганизмов - нитробактером (Nitrobacter):

2HNО₂+ О₂ = 2HNО₃+ 101 кДж

Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит источником нитратов. Жизнедеятельность бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почв.

Широко распространены в почве также бактерии, окисляющие водород. Водородные бактерии окисляют водород, постоянно образующийся при анаэробном (бескислородном) разложении различных органических остатков микроорганизмами почвы:

2Н₂+ О₂=2Н₂О+ 235 кДж

Существуют бактерии, окисляющие соединения железа и марганца, они чрезвычайно широко распространены как в пресных, так и в морских водоемах. Благодаря их жизнедеятельности на дне болот и морей образуется огромное количество отложенных руд железа и руд марганца.

Размещено на Allbest.ru