Забота о потомстве и гнездовые постройки насекомых

Размещено на http://www.allbest.ru/

Глава 1. ЗНАЧЕНИЕ ЗАБОТЫ О ПОТОМСТВЕ

Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.

Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные - цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности - личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т.п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т.д.).

Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В.А.Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери - максимум требований потомства.

Гнездовые постройки и трофическое обеспечение потомства Все объявления ЯндексДирект Группа компаний "РЭТ" Производство, продажа средств борьбы с грызунами и насекомыми Адрес и телефон · www.rat-info.ru Зооинженерный факультет РГАЗУ Специализация: пчеловодство. Гос.диплом. Бюджетные места www.rgazu.ru реклама здесь 20 р. / сутки Гнездовые постройки и трофическое обеспечение потомства Одиночноживущие пчелы в качестве укрытий чаще всего используют различные полости в растениях или грунте. Полости обычно подвергаются вначале обработке (углублению, расширению, очистке), после чего в них возводятся ячейка или камеры для развивающегося потомства. Многие виды, поселяющиеся в грунте, сами выкапывают в нем ходы и полости. У всех типичных одиночноживущих видов этим занимается самка, готовая к выполнению репродуктивной функции. Инстинкты строительства ячеек и использования для них различных природных материалов характеризуются выраженной видовой специфичностью. Однако сходство наследственной основы пчелиных и обитание многих из них в сходных условиях привело к развитию параллелизмов гнездового поведения. В то же время у близких видов в связи с конкуренцией за места гнездования и кормовые участки нередко прослеживается конвергентное сходство строительных инстинктов. Морфофизиологические и этологические приспособления, на основе которых могли зарождаться сложные формы социальной организации, прослеживаются у типичных одиночноживущих пчел, например у представителей семейства Megahilidac (мегахили-ды). Они гнездятся в самых разных местах. Большинство видов устраивает гнезда в укрытиях, используя для этого полости в сухих стеблях травянистых растений, древесине, галлах, грунте или среди камней. При этом пчелы могут использовать готовые укрытия или сооружать их в подходящих местах, удаляя мягкую сердцевину в стеблях сухих растений, выкапывая тоннели в грунте и т. п. Некоторые виды сооружают гнезда на открытых поверхностях. К простейшим типам гнездового поведения относится использование общих гнездовых полостей, в которых пространство и корм не разграничиваются среди развивающихся особей. Такие гнездовые конструкции обнаружены (Радченко, 1978) у пчелы Metallinella antrocacrulea Schill. Она поселяется в готовых неглубоких полостях в древесине, имеющих одно входное отверстие. Предпочитаются изогнутые вниз полости глубиной от 3,5 до 8 см и сечением от 2x3 до 3x5 мм (рис. 1, А). Самка не занимается расширением, углублением или выравниванием полости. Не обнаружено также, чтобы ее поверхность покрывалась какими-либо материалами или выделениями самки-основательницы. Полость, выбранную для гнездования, самка заполняет пыльцой, смоченной нектаром. По мере заполнения полости кормом самка откладывает в него яйца. Их количество в зависимости от объема гнезда колеблется от 4 до 12. Гнездовая деятельность пчелы завершается запечатыванием гнезда пробкой из измельченных листьев. В достаточно глубоких полостях пробка возводится внутри прохода. Между пробкой и пыльцевой массой оставляется небольшой воздушный зазор. С неодновременной откладкой яиц и неравномерным распределением их в кормовой массе связана хаотичность размещения развивающихся пчел в гнездовой полости. Первыми завершают личночную стадию и окукливаются особи, вылупившиеся из яиц, отложенных в начале освоения гнезда у его основания, последними - в верхней части со стороны, обращенной к пробке. Потребление корма вынуждает личинок перемещаться. К этому их побуждает также потребность в определенном пространстве для окукливания. В надсемействе пчелиных использование для развивающихся особей общей гнездовой камеры встречается очень редко. Такой тип гнездования наряду с М. atrocaerlea обнаружен в семействе Anthophoridae у представителей рода Allodapini. Незначительное представительство видов с таким примитивным типом гнездования в бурно прогрессирующем надсемействе. пчелиных объясняется зарождением и развитием у них более совершенных инстинктов заботы о потомстве, основанных на принципе его индивидуальной изоляции. Обладатели таких инстинктов за счет преимущества в освоении новых экологических ниш получили широкие возможности для увеличения многообразия жизненных форм. В результате отбора на обеспечение индивидуальной изоляции развивающихся особей совершенствовалась конструкция ячейки. На этом пути она превращалась в элементарную единицу гнездовой постройки. В зависимости от условий обитания и морфофизиологических особенностей пчелы используют для строительства ячеек самые различные материалы. Многие виды мегахилид сооружают ячейки из кусочков листьев или лепестков цветов. Внутренняя часть ячейки имеет цилиндрическую или близкую к ней форму. Размер ячеек отличается у разных видов мегахилид и зависит от величины пчел. Толщина стенок ячеек определяется в основном размером гнездовой полости. Обычно чем больше отличается размер полости от внутреннего диаметра ячейки, тем толще ее стенки. Необходимость увеличения расхода материала и соответственно энергии на строительство ячеек в относительно широких полостях побуждает пчел искать полости, которые мало отличаются от внутреннего диаметра ячейки. Например, пчелы-листорезы (Megachile rotundata) предпочитают поселяться в тоннеле диаметром 6-6,5 мм. Вынужденное ограничение диаметра ячеек в узких полостях приводит в конечном счете к уменьшению размеров развивающихся в них пчел. Диаметр ячейки влияет также на соотношение самцов и самок, развивающихся в одной гнездовой полости. Это объясняется тем, что оплодотворенные яйца, из которых развиваются самки, откладываются в ячейки, возводимые в начале строительства гнезда, а неоплодотворенные, - в последние (ближе к выходу). Между развивающимися самками и самцами существует дискриминация в обеспеченности кормом. Самки снабжаются им обильнее, чем самцы (Песенко, 1982). Такими средствами обеспечивается протандрия, что достигается за счет ускоренного развития самцов. В достаточно глубоких полостях пчела-листорез может сооружать до 20 ячеек. Каждую из них самка-основательница вначале заполняет пыльцевой массой, а затем откладывает на нее яйцо. После этого пчела закрывает (запечатывает) ячейку крышкой, которая сооружается из 1-6 кусочков листьев, используемых для строительства ячейки. В небольших полостях могут сооружаться всего 1-2 ячейки. В таких случаях самка осваивает несколько гнездовых полостей. При репродуктивном потенциале около 40 потомков в течение суток пчела может отложить не более двух яиц. Этим ограничивается скорость гнездовой деятельности (Stephen et а!., 1969). Строительство гнезда заканчивается сооружением пробки, между которой и ближайшей к выходу крышкой обычно оставляется небольшая воздушная полость. На пробку пчела расходует от 8 до 50 кусочков листьев (Stephen, Torchio, 1961; Gcrber, Klostermeycr, 1972). Пробка выполняет защитную роль, уменьшая отрицательное воздействие внешних факторов среды. Кроме того, она воспринимается другими самками как внутривидовой ориентир, указывающий, что гнездовое место занято. Если пробку удалить, то другие пчелы-листорезы при недостатке мест для гнездования, разоряют сооруженное гнездо и возводят свое (Stephen ct а!., 1969). Использование листьев растений для строительства гнезда у мегахилд получило широкое распространение потому, что этот строительный материал имеется у них всегда, да к тому же практически в неограниченном количестве. Обычно сложнее подобрать подходящие полости, которые должны выполнять роль опоры для ячеек и функцию первичной защиты от неблагоприятных факторов среды. Независимость развивающихся пчел от состояния гнездовой полости возрастает с повышением изоляционных свойств ячеек. Этому способствовало усложнение строительных инстинктов, направленное на повышение прочности и монолитность ячейки. На этом пути получило развитие использование для сооружения пробок таких материалов, которыми можно надежно запечатать развивающуюся особь в полости с невыровненной внутренней поверхностью. Пчелы рода Chelostoma (Megachilidae), поселяющиеся в стеблях бамбука, древесных полостях и т. п., перегородки между соседними ячейками сооружают из почвы (Maciel, 1976). Смолообразные вещества используют для этого пчелы рода Heriades (Mecicl, 1976, 1977). Всю внутреннюю часть ячейки покрывает смолой Mcgachile sculpturalis (Tsuneki, 1970). Такие покрытия надежнее, чем из кусочков листьев, защищают корм от неблагоприятного воздействия гигрофактора, а развивающихся особей - от проникновения в ячейку мелких врагов и паразитов. Поселение в укрытиях с достаточно высокими гидроизоляционными свойствами и размерами, удовлетворяющими потребностям развивающихся особей, позволяет пчелам обходиться без сооружения ячеек. В такой ситуации необходима лишь пробка. Например, Osmia rufohirta и О. bicolor (Megachilidae), пoселяюшиеся в пустых раковинах улиток, используют каждую из них для одной развивающейся особи. Для этого раковина вначале очищается, затем снабжается кормом и после откладки яйца запечатывается пастой из пережеванных листьев. При этом О. rufohirta нередко перекатывает свое гнездо, укрывая его в растительности, а О. bicolor закапывает в почву (Grozdanic, 1969, 1971). Слой почвы обеспечивает повышение защиты развивающейся особи от врагов и неблагоприятных физических факторов среды. Недостаток подходящих полостей в наземных объектах мог послужить одной из причин поселения пчелиных в грунте. В первую очередь их могли привлекать полости в выходящих на поверхность земли отмерших частях корневой системы, а также тоннели и углубления, оставляемые почвенными беспозвоночными. Например, Megachile albocincta Per приспособилась использовать для гнездования выходящие на поверхность ходы дождевых червей. В качестве материала для строительства ячеек пчела использует кусочки листьев. Строительство первой ячейки начинается в глубине тоннеля, а последней - у его выхода, что сходно с поведением пчел-листорезов, поселяющихся в наземных полостях (Фабр, 1963). Повышение конкурентоспособности пчел, выращивающих потомство в грунте, шло по пути роста независимости от случайных обстоятельств, приводивших к образованию подходящих полостей. С этим связано усложнение поведения и развитие морфофизиологических приспособлений для самостоятельного сооружения в грунте гнездовых полостей. Простейшим решением этой задачи является выкапывание небольшого углубления, в которое можно поместить хотя бы одну ячейку. Такое гнездовое поведение характерно для пчел Colleles daviesanus (Colle-tidae), поселяющихся на песчаных, лессовых или известняковых незатененных склонах южной экспозиции. Ячейки возводятся поодиночке или небольшими рядами, включающими до 4 ячеек (Schcloskc, 1974). Представители семейства Megachile japo-nica (Megachilidae) сооружают до 8 гнезд, для каждого из которых выкапывается полость глубиной около 2 см. В ней размещаются всего I или 2 ячейки (Maeta, 1979). Повышению защиты развивающихся особей от отрицательных биотических и абиотических факторов способствовало углубление гнезда. С этим связано усложнение гнездовых инстинктов, что выражается в сооружении тоннеля и отходящих от него выводковых камер (ячеек). Относительно простое гнездо такого типа сооружается пчелой Cantridini acthyctera (Anthophoridae). Она в сухом лесном грунте выкапывает почти вертикальный ход глубиной от 8,4 до 14,5 см, к которому непосредственно примыкает 3-6 ячеек (Vilson, Frankie, 1977). Другой представитель этого семейства - Anthophora speciosa, поселяясь в плотной песчаной почве, сооружает 6-8 ячеек, которые соединяются с ходом глубиной до 12 см (Mohamed, 1973). Боковые ответвления от входного тоннеля, ведущие к горизонтально расположенным ячейкам, сооружают пчелы Punurginus atriceps и P. occiscntalis (Andrcnidae). После запечатывания ячеек боковые ходы пчелы засыпают разрыхленной почвой (Rust, 1976). Сложную сеть разветвлений, соединяющихся с входным тоннелем, возводит Nomioides minutissimus Rossi (Halictidac). В начале строительства гнезда входной тоннель начинается вертикально. Но в дальнейшем может менять направление из-за встречающихся на пути непреодолимых преград или наличия подходящих полостей, которые используются в гнездовой конструкции (рис. 1, Б). В горизонтальной плоскости на разной глубине от входного тоннеля отходят боковые ходы, многие из которых разветвляются, заканчиваясь выводковыми камерами (Радченко, 1979). Среди Augochlorella adentata (Halictidac) обнаружено сооружение скоплений ячеек в виде грозди. Они укрепляются на земляных подпорках (столбиках), образуя 1-2 параллельных ряда ячеек, открывающихся в одну сторону (G. Eickwort, К. Eickwort, 1973). Один земляной сот с несколькими десятками ячеек сооружает Haliclus guadricinctus (рис. 1, В). Он имеет выпуклую или спиральную изогнутую форму. Ширина сота около 6 см, длина-12,5 см (Благовещенская, 1983). Изоляция содержимого ячеек обеспечивается покрытием внутренней поверхности ячейки различными влагонепроницаемыми веществами. Ими могут быть выделения растений или самих насекомых. Пользуясь смолой древесных растений, пчела Melipona tourca (Anthophoridae) облицовывает стенки выводковых камер (Leichener, 1975). Преимущества изоляционного материала, получение которого не зависит от обстоятельств, побуждали пчел к использованию собственных выделений. К наиболее примитивным способам использования собственных выделений можно отнести пропитывание поверхности ячеек оральным секретом. Например, это наблюдается у Nomia mclan-dcri (Halictidae), поселяющейся в щелочной почве (Batra, 1970). Более высокий уровень изоляции содержимого ячеек связан с использованием секрета дюфуровой железы, что обнаружено в семействе Anthophoridae у Anthophora antiope (Batra, 1980) и A. abrnpta (Norden ct al., 1980). Секрет представляет собой сложную смесь жидких триглицеридов, содержащих одну длинную и две короткие цепи жирных кислот. Этот секрет самка добавляет в корм, заготавливаемый в ячейках для питания личинок (Nordental, 1980). Вероятно, это имеет отношение к консервации корма и к пищеварению развивающихся особей. Высокую надежность изоляции содержимого ячеек обеспечивает воск. Он продуцируется у пчел железами покровов тела. Использование воска или воскоподобных веществ обнаружено у одиночноживущих видов Andrenidae у Andrena ovatila (Wafa el al., 1972), Panurginus alriccps (Rust, 1976) и Anthophoridae у Anthophora urbana (Mayer, Johansen, 1976), Plilothrix bombiforniis (Rust, 1980). Этими веществами покрываются обычно лишь стенки ячейки. Что касается пробки, то она сооружается обычно из субстрата, в котором возводится гнездо. Например, A. urbana закрывает ячейку земляной пробкой (Mayer, Johansen, 1976). Гнездование на открытых поверхностях вынуждалось отсутствием подходящих природных полостей, морфологических приспособлений для обработки имеющихся природных субстратов и (или) их физическими свойствами (высокой прочностью, влажностью и т. п.). У пчел, поселяющихся на незащищенных субстратах, широко распространено использование в качестве строительного материала мелких камешков, скрепляемых пылью, которая предварительно смешивается с оральными выделениями. Ячейки сооружаются поочередно. В каждую из них помещается корм и откладывается по одному яйцу. После этого самка-основательница запечатывает ячейку. Материал, используемый для запечатывания ячейки, ие содержит камешков, так как они мешали бы выходу пчел, закончивших постэмбриональное развитие. Строительство всего гнезда, содержащего обычно немногим более десятка ячеек, завершается возведением иад ними дополнительного укрытия (рис. 1, Г). Такое гнездовое поведение, известно в семействе мегахилид у Chalicodoma pyrenaica (Фабр, 1963), Hoplitis anthocopodcs (Eickwort, 1973), Osmia anlhocopoidcs (Priesner, 1981) и других его видов. ШМЕЛИ По образу жизни шмели занимают промежуточное положение между типичными одиночноживущими и социальными насекомыми. В свою очередь, для представителей семейства (кроме большой группы гнездовых паразитов, называемых шмелями-кукушками) характерна сезонная смена жизненных форм: зимуют в одиночку, а половозрелое потомство воспроизводят семьей, включающей рабочих особей. Шмели, обитающие в зонах с холодным и умеренным климатом, обычно поселяются в различных укрытиях - иорах грызунов, дуплах деревьев, под соломой, мхом и т. п. Зона, занимаемая расплодом и взрослыми особями, ограничивается различными теплоизолирующими материалами. Ими могут служить сухие частицы мха, соломы, листьев и другие материалы, находящиеся вблизи гнезда. В случае разрушения укрытия шмели немедленно приступают к его восстановлению. Если удалить укрытие и поместить рядом с открытым гнездом вату или подобный ей материал, то шмели будут использовать его для сооружения нового укрытия. Семья В. lerrestris, включающая около 50 рабочих особен, за 2-3 дня полностью укрывает гнездо 3-4 слоями ваты. Для связи с внешней средой они оставляют открытыми один или несколько проходов. Роль гидроизоляционной оболочки может выполнять слой воскоподобного вещества, покрывающий внутреннюю поверхность укрытия. Искусственное переселение семьи на слабо защищенную или открытую поверхность при отсутствии материалов, подходящих для укрытия гнезда, может побуждать шмелей возводить надгнездовую оболочку из такого же вещества (Еськов, 1982). Некоторые виды шмелей приспособились к гнездованию под открытым небом. Развитие этого приспособления, вероятно, побуждалось отсутствием подходящих укрытий для гнездовання и (или) биотическими факторами (сильные конкуренты, враги, паразиты и т. п.). По этим причинам, а также благодаря теплому климату В. pullaris (живет в тропиках) освоил для гнездования крону бананов. Для защиты гнездовой полости этот вид использует живые и отмершие листья растения (Janzen, 1971). Сезонный цикл развития шмелиной семьи начинается с поиска оплодотворенной самкой подходящего места для гнездовання, в котором она сооружает ячейку для корма и выводковую камеру для потомства. В качестве строительного материала используется воск, который обычно смешивается с цветочной пыльцой. Шмели, поселяющиеся в покинутых гнездах своих сородичей, используют для строительства сохранившиеся остатки ячеек и восковых оболочек (Alford, 1971). Возможно также использование других воскоподобных веществ. Если в гнездовую полость поместить пластилин, то шмели могут пользоваться им как строительным материалом, сооружая из него массивные ячейки и камеры. В качестве оснований для кормовых ячеек возможно использование подходящих полостей, имеющих некоторое сходство с ячейкой. Например, шмели могут откладывать корм и помещенную в гнездовую полость опрокинутую пластмассовую пробку, которую достраивают и запечатывают воском (Долгов, 1982). Перед началом строительства выводковой камеры самка -основательница семьи покрывает смесью воска и пыльцы небольшую часть пола. На это покрытие она помещает пыльцу, которую окольцовывает небольшим восковым валиком. В центре его самка откладывает первое яйцо и закрывает (запечатывает) его. В результате образуется первая выводковая камера. Она имеет обычно непрчвильную форму. В одной выводковой камере, не имеющей никаких разделительных перегородок, развивается одновременно до 8-16 осо бей. Вторые и последующие яйца самка откладывает в камеру через отверстие, которое она проделывает жалом. После откладки очередного яйца отверстие заделывается. На откладку 8 яиц В. agrorum затрачивает около 3 суток (Akford, 1971). Вылупившиеся личинки систематически получают корм (нектар и пыльцу). Он вводится в камеру через пыльцевой карман или временные отверстия, продевываемые в камере (Alford, 1971; Sakagami, Zucchi, 1965; Sakagami, 1976). По мере роста личинок самка многократно перестраивает выводковую камеру, увеличивая восковую оболочку. С появлением рабочих особей жизнеспособность семьи возрастает в результате их участия в обеспечении кормом, в строительных работах, охране гнезда от неблагоприятного воздействия биотических и абиотических фчк-торов. По мере развития семьи количество выводковых камер и ячеек для хранения корма увеличивается. Они размещаются обычно беспорядочно на общем основании, используемом на начальных этапах строительства гнезда (рис. 2). гнездо шмеля БЕЗЖАЛЫЕ ПЧЕЛЫ Большая группа безжалых пчел (Meliponinae) в отличие от шмелей постоянно живет семьями, структурная организация которых и их численный состав могут существенно различаться. Безжалые пчелы обычно гнездятся в различных природных укрытиях, используя для поселения полости в деревьях или грунте. Некоторые виды поселяются на деревьях (Kerr el al., 1967; Darchen, 1969). Прдходящим местом для гнездовання могут служить термитники (Darchen, 1971). Обеспечиваемая ими надежная защита пчелиного гнезда, по-видимому, повлияла на развитие у пчел гнездовых инстинктов вселения не только в пустые, но и в живые термитники. Для этого пчелы вначале сооружают впячивающуюся кувшинообразную полость, которая постепенно увеличивается по мере впячивания в термитник (Darchen, 1969; Wille, Michener, 1973). Независимо от места поселения гнездовая полость покрывается многослойной оболочкой, толщина которой у Trigona carvina достигает 24 см (Koeniger, 1976). Она возводится из воска, смолы, глины, древесины и т. п. Вход в гнездо имеет форму щели или тоннеля, сооружаемого обычно у Meliponen из глины, у Trigonen из смолы (Behrmann, 1972). Для защиты от врагов и паразитов входное отверстие днем охраняется, а на ночь закрывается пробкой, сооружаемой из материала, используемого для строительства входного тоннеля. Некоторые виды для защиты от муравьев покрывают вход липкими веществами (Ihering, 1903; Rooley, Michener, 1969). В нижней части гнезда, сооружаемого в грунте, может возводиться дренажная трубка для удаления воды (Behrmann, 1972). Ячейки для расплода и корма отличаются по форме и местоположению в гнезде. Самые большие ячейки сооружаются для хранения запасов меда и пыльцы. Они размещаются на периферии гнезда (рис. 3). У Melipona beehen диаметр таких ячеек составляет 2-3 см (Darchen, Delage-Darchen, 1975). Ячейки для расплода занимают большую часть гнездовой полости. Они имеют относительно небольшие размеры и укрепляются на различных подпорках и столбиках из гнездового материала (см. рис. 3). У некоторых видов расплодные ячейки размещаются группами, образуя грозди. Для большинства же видов характерно горизонтальное размещение этих ячеек. Они обычно примыкают друг к ДРУТ> образуя односторонние соты (см. рис. 3). У одного из видов (Dactylurina staudingeri) обнаружены вертикальные двухсторонние соты (Michener, 1974). В них развиваются рабочие особи и трутни. В более крупных ячейках, размещаемых в нижней части сот или на внутренней поверхности оболочки гнезда, развиваются матки (см. рис. 3). гнездо безжальной пчелы Строительством гнездовой полости и ячеек занимаются рабочие особи. Они же заполняют расплодные ячейки кормом (смесью пыльцы и меда), добавляя в него выделения гипо- или профа-рингиальных желез. Матка вначале потребляет часть этого корма, а затем откладывает яйцо. После этого пчелы запечатывают ячейку, не заботясь в дальнейшем о трофическом обеспечении развивающейся особи (Darchen, Delage-Darchen, 1975; Sommei-jer el al., 1982). ПЧЕЛЫ РОДА APIS Род Apis представлен четырьмя видами: A. florea (карликовая пчела), A. dorsata (гигантская пчела), A. indi-ka, или А. сегапа (индийская пчела; латинские названия - синонимы), A. mellifera (пчела, приносящая мед). Так она была названа К. Линнеем в десятом издании его книги «Систематика природы». В дальнейшем К. Линней внес поправку в видовое название пчелы. В двенадцатом издании «Систематики природы» он применил название A. mellifeca (пчела, делающая мед). Более распространено первое латинское название. По выбору мест для поселения и общему принципу гнездовой конструкции большим сходством характеризуются карликовая и гигантская пчелы, индийская и медоносная. Гнездовые постройки первых двух видов имеют по одному соту, сооружаемому под открытым небом, два вторых вида поселяются в укрытиях и возводят многоярусную систему сотов. У всех четырех видов соты представляют собой двухсторонние ячеистые образования, располагаемые в вертикальной плоскости. Карликовые и гигантские пчелы чаще селятся иа деревьях. Возможно также их гнездование иа скалах и зданиях. Одним из главных условий, определяющих выбор места поселения; служит доступность обзора с сота хотя бы небольшой части небосвода, что требуется для пространственной ориентации пчел. Строительство сота начинается с места его прикрепления. Отстроенный сот обычно бывает подвешен только верхней частью. При поселении карликовых пчел на скалах они предпочитают занимать летом места, открытые на юг, а зимой - на восток (Dutlon, Simpson, 1977). Их сот имеет обычно форму, близкую к полукругу или эллипсу с площадью одной из сторон около 500 см2. Размеры ячеек различаются в зависимости от их назначения. В самых маленьких ячейках развиваются рабочие особи. На 1 см помещается в среднем 4 таких ячейки. Ими бывает занято около 80% сота. В более крупных ячейках развиваются трутни. Эти два типа ячеек размещаются на различных участках с дпух противоположных сторон сота. Крупные ячейки для меда н пыльцы, занимающие примерно 15% сота, размещаются в его верхней части. Маточники имеют желудеобразную форму, расширяющуюся к основанию (месту прикрепления). Они располагаются вертикально, образуя единичные выросты на нижней части сота. Для защиты от муравьев и других врагов карликовые пчелы, поселяющиеся на ветках деревьев, перед местом прикрепления сота сооружают кольцо из липкого вещества (Батлер, 1969; Lind-auer, 1961). Гигантские пчелы, поселяясь на деревьях, сооружают соты на высоте до 20 м, реже на высоте 40-80 м. Иногда гнезда находятся так низко, что пчелы, свисая с сота, прикасаются к земле. Однако не обнаружено, чтобы сот соединялся с землей (доходил до ее поверхности). На одном дереве может гнез-днться до 156 семей (Bulani, 1950). Их скопление характерно для гигантских пчел, хотя встречаются и одиночные гнезда. Минимальный диаметр веток, на которых укрепляются соты, 12 см. Чаще сот прикрепляется к ветке диаметром около 30 см (Morse, Laigo, 1969). Обычно сот имеет форму усеченного эллипса. Площадь одной стороны сота 0,5-1,5 м (Kaiser, 1976). У гигантских и карликовых пчел верхняя часть сота бывает занята ячейками для кормовых запасов. Эти ячейки отличаются наибольшей глубнной, составляющей в среднем около 8 см (Morse, Laigo, 1969), максимум - 23 см (Singh, 1962). Ниже размещаются ячейки, в которых развиваются рабочие особи и трутни. В этой части толщнна сота уменьшается до 35-30 мм. При необходимости пчелы могут достраивать ячейки для расплода, превращая их в кормовые. Возможно также наращивание дна кормовых ячеек, в результате чего уменьшается их глубнна и они преобразуются в ячейки для расплода. В самой нижней части локализуются единичные маточннки, имеющие форму эллипсоидов, усеченных в месте прикрепления к соту. На одном соте может находиться несколько десятков тысяч ячеек разных типов (Morse, Laigo, 1969). Карликовые и гигантские пчелы не сооружают каких-либо защитных оболочек. Их роль выполняют сами пчелы, образующие своими телами многослойное покрытие. У гигантских пчел оболочка образуется преимущественно молодыми особями (Roepke, 1930). Они висят головой вверх, сцепившись друг с другом ногами. Пчелы образуют три или более слоев. Между нижней поверхностью защитного слоя из пчел и сотом образуется примерно сантиметровый зазор. Оболочка полностью закрывает сот, свисая за его нижнюю границу на 3-1 см. Величина свисающей части зависит от количества пчел п семье. Поэтому перед роеиием она бывает больше, чем после роения (Morse, Laigo, 1969). В отличие от гигантской и карликовой пчел индийские и медоносные пчелы приспособились к гнездованию в укрытиях. Они поселяются в дуплах деревьев, расщелинах скал и других полостях, защищающих от воздействия неблагоприятных физических факторов и врагов. При возможности выбора мест для гнездования медоносные пчелы предпочитают поселяться в цилиндрические полости в древесине объемом 70 ±10 тыс. см3, расположенные на высоте 8-10 м (Петров, 1983). Это указывает на наличие у них врожденных механизмов оценки соответствия полости биологическим потребностям семьи. Обстроенное гнездо индийских и медоносных пчел представлено системой вертикальных двухсторонних сотов. Их количество и форма во многом зависят от конфигурации гнездовой полости. В верхней части сотов обычно размещаются мед и пыльца. Используемые для этого ячейки нередко углублены, а их наружная часть немного приподнята кверху. Ячейки для выращивания рабочих пчел занимают наибольшую часть сотов. Эти ячейки характеризуются довольно стабильными размерами: диаметр - 5,2-5,4 мм, глубина - 10-12 мм. Трутневые ячейки размещаются в различных зонах гнезда (чаще всего в его нижней части). Их диаметр в среднем составляет 7 мм, глубина-13-16 мм. Маточники обычно размещаются на периферии гнезда. По форме они практически не отличаются от маточннков гигантской и карликовой пчел. Все ячейки, кроме маточников, могут использоваться для хранения кормовых запасов. Естественное пчелиное гнездо представляет собой довольно беспорядочную систему лабиринтов из сотов, которые различаются по форме, размерам, прикреплению к гнездовой полости и друг к другу. Толщина сотов обычно имеет наибольшую величину в верхней части, что сходно с сотами карликовых и гигантских пчел. Беспорядочное размещение сотов в гнезде медоносных пчел объясняется тем, что иа начальных этапах строительной деятельности при освоении новой полости для жилья они ие учитывают перспективы гнездовых построек. Строительство сотов, начинающееся с прикрепления первых ячеек к потолку, ведется большим количеством пчел, занимающих значительную часть гнездового пространства. Поэтому направление даже одного и того же сота может многократно изменяться (рис. 4). начало строительства сотов Однако при соединении участков сота, расположенного в одной плоскости, он к окончанию строительства приобретает однообразную ячеистую структуру, иа которой обычно иепрослеживаются места соединений смежных участков (см. рис. 4). конфигурация сотов Соблюдается также параллельность соседних сотов, которая нарушается лишь при наличии непреодолимых преград, например различных выступов, входящих в гнездовую полость. В этих местах часто сооружаются ячейки неправильной формы, которые заполняются кормом (рис. 5). Большая же часть ячеек имеет шестигранную форму. Развитию инстинкта строительства шестигранной ячейки благоприятствовал отбор на экономию строительного материала и наиболее полное использование гнездовой полости. К тому же такая форма обеспечивает необходимые условия для развития рабочих пчел и трутней. Целесообразность сближения ячеек, расположенных на противоположных сторонах сота, привела к взаимному смещению их оснований. Они располагаются так, что углубление в центре ячейки на одной стороне сота приходится на стенку противоположной. Этим достигается не только экономия материала, но и повышение прочности всего сота. Среди представителей рода Apis эмбриональное и постэмбриональное развитие детальнее всего изучено у медоносных. Ими многократно используются для расплода одни и те же ячейки. В них могут храниться также запасы корма. Независимо от того чем была занята ячейка, перед яйцекладкой она тщательно очищается рабочими пчелами. Матка откладывает яйцо на дно пустой ячейки. Витальный диапазон температуры для эмбрионального развития ограничивается 30-38 С. От температуры зависит продолжительность этой стадии, которая увеличивается с 70 ± 0,9 г (Cv = 5%) до 116 ±0,9 г при понижении температуры с 38 до 30 С (Еськов, 1983). После вылупления личинок маток они в течение всей личиночной стадии обильно снабжаются кормом («маточным молочком»), который постоянно добавляется в маточник. Личинка рабочей пчелы питается подобно матке до 3-го дня жизни. В дальнейшем они снабжаются кормом в процессе трофических контактов со взрослыми пчелами. Трутни в течение всей семидневной личиночной стадии имеют такое же трофическое обеспечение, что и личинки пчел старших возрастных групп.Обычно считают, что забота о потомстве свойственна только высокоразвитым животным, в первую очередь - позвоночным. Но жуки демонстрируют такой широкий набор проявлений этого инстинкта, что об одном этом можно было бы написать большую книгу. Способы обеспечения успешного развития своих потомков настолько различны, что немецкоязычные авторы при описании этой стороны жизни жуков используют два отличающихся термина: "Brutfuersorge" - простое обеспечение потомства необходимым, заканчивающееся после откладки яиц, и "Brutpflege" - более продвинутый вариант, заключающийся в уходе за отложенными яйцами (и даже за личинками).

Самое примитивное проявление заботы, наблюдающееся у очень многих жуков, это обеспечение безопасности откладываемых яиц, которые могут быть съедены или заражены паразитами. И даже только в этом аспекте - у жуков очень широкий спектр отличающихся по сложности способов. Самое простой и распространенный - откладка яиц в естественные убежища: трещины почвы или древесной коры, зарывание их в землю и гниющие остатки растений. Больше усилий требует самостоятельная подготовка места для откладки яиц. Многие усачи выгрызают на коре деревьев специальные насечки и укладывают яйцо туда. Жужелицы сооружают укрытия в земле. Долгоносики просверливают глубокие отверстия в плодах и прячут в них яйца. Еще более сложный способ - изготовление для яиц специальных чехлов. Листоеды рода Phyllodecta делают капсулы из собственных экскрементов, рода Galeruca - склеивают специально выделяемым секретом яйца в защищенный пакет, а тропические щитоноски Aspidomorpha сооружают настоящие оотеки - хранилища для яиц с несколькими ячейками. Наш калиновый листоед Galerucella viburni выгрызает на ветке гнездо, откладывет туда несколько яиц и закрывает крышкой из волокон древесины и экскрементов, скрепленных выделяемым самкой секретом. Еще более изощренные укрытия делают для яиц многие водные жуки. А у водолюбов даже есть паутинные железы и они делают капсулы для яиц из собственной паутины. И, наконец, нельзя не привести многократно описанный в популярных изданиях пример очень сложного поведения жуков для защиты будущего потомства - изготовление из листьев сигар (или кульков-фунтиков) трубковертами. Самки трубковертов делают на листьях хитроумные, математически точно рассчитанные надрезы, позволяющие свернуть из плоского листа плотный футляр, в который откладываются несколько яиц.

Следующая ступень - обеспечение будущих личинок необходимой пищей. Об этом заботятся все жуки. Самый простой способ - отложить яйца там, где имеется пища. Еще лучше - подготовить еду специально. Многие личинки предпочитают питаться отмирающей древесиной. Африканские долгоносики Alcides выгрызают укрытие для яйца в веточке, а затем обгрызают на ее основании кольцом кору и луб так, что ветка погибает и личинка получает корм в нужной кондиции. Похоже поступают американские усачи Oncideres и африканские Tragocephala, но они способны так обгрызть и погубить ветви и стволики диаметром до 12 сантиметров. Это уже простейшая заготовка пищи для потомства. А у всем известных навозников заготовка корма достигает совершенства. От элементарного рытья норок под кучей помета и заталкивания в них навоза до хитроумных способов транспортировки помета на большое расстояние от кучи к сложной системе подземных ходов и камер. Самый знаменитый навозник - скарабей, которому посвящена отдельная страница, прославился именно благодаря умению катать из помета млекопитающих шары и доставлять их к своим подземным сооружениям. Жуки-кравчики (особое подсемейство Lethrinae в том же семействе пластинчатоусых, к которому относятся несколько подсемейств навозников) заготавливают для личинок в подземных хранилищах измельченные части травянистых растений - своего рода силос. Мертвоеды (семейство Silphidae) обеспечивают пищей своих личинок зарывая в землю трупы позвоночных животных. За это представители нескольких родов этого семейства получили название "могильщики". Навозники и могильщики - излюбленный объект наблюдения как у натуралистов-любителей, так и у биологов-этологов (изучающих поведение животных). Об этих жуках написаны тысячи работ (только в знаменитой книге Жана-Анри Фабра "Инстинкт и нравы насекомых" им посвящено более полутора сотен страниц). Реже пишут о короедах, которые не только делают под корой деревьев специальные маточные ходы и откладывают в них яйца, но еще и заражают кормовые деревья специфичными грибами, которые делают древесину более пригодной для питания личинок.

Короеды могут служить примером и высшей формы заботы о потомстве - ухода за уже отложенными яйцами и вылупившимися из них личинками. Самки умеют поддерживать в ходах определенный режим температуры и влажности, осуществляя вентиляцию ходов в течение всего периода развития личинок.

Некоторые жуки не строят убежищ и прикрывают потомство своим собственным телом. Самки водолюбов рода Helochares носят яйца на нижней стороне брюшка. У южноамериканских щитоносок из рода Omaspides очень сильно расширены боковые края надкрылий, под которыми легко укрываются до 20 молодых личинок.

Более изощренно охраняют свои яйца другие щитоноски - из рода Selenis. На нижней стороне листьев своих кормовых растений они строят стержни из выделяемого жуками и застывающего на воздухе секрета. На стержень откладываются яйца, а на его конце устраивается сама самка и остается там до выхода личинок.

У жужелиц описаны сложные формы заботы о потомстве, заключающиеся в сооружении гнездовых камер и охраны яйцекладок от хищников и заражения плесневыми грибками до выхода личинок, а иногда и до появления молодых жуков из куколок. Так же поступают и самки рогатых навозников-копров (род Copris). Известны виды жужелиц, у которых самка не только охраняет яйца, но и живет с молодыми личинками, принося им пищу.

Сверхответственно, словно птицы о птенцах, заботятся о своем потомстве самки могильщиков рода Nicrophorus, распространенного почти по всей России. Детали их поведения были изучены сравнительно недавно, уже в ХХ веке. После закапывания в землю трупа зверя или птицы около погребенной добычи остается самка (или несколько самок). Вокруг мертвого тела устраивается подземная камера, так называемая крипта. В стороны от крипты роются боковые ходы или ниши, в которых замуровываются яйца. Пока идет созревание яиц - самка занимается обработкой трупа. На его поверхности она выгрызает ямки и отрыгивает в них пищеварительный сок. Входящие в его состав ферменты вызывают разложение тканей. К моменту появления личинок труп подготовлен для их питания. Самка готовит к этому времени и дорожки от мест закладки яиц до добычи - очищает ходы от мусора и упавших комочков почвы. Молодые личинки собираются в крипте и сидят в углублениях трупа, образованных действием пищеварительного сока самки. При этом они не сразу начинают питаться самостоятельно и ждут материнской кормежки. Мать непрерывно кормит своих детей, отрыгивая в рот каждой личинке капли полупереваренной питательной смеси. Так продолжается несколько часов. На такой усиленной диете личинки растут, как на дрожжах, и заканчивают развитие через 7-12 дней. Когда личинки переходят на самостоятельное питание - самка роет ход наверх и покидает своих питомцев.

Очень сложным и высоко развитым инстинктом заботы о потомстве обладают сахарные жуки (семейство Passalidae, близкое к рогачам). Самцы и самки этих жуков живут парами внутри стволов мертвых деревьев и совместно выращивают своих личинок, выкармливая их специально обработанной древесиной. Личинки вообще не могут питаться без родителей и все попытки вырастить их искусственно пока были неудачны. Жуки пережевывают древесину, смачивая ее выделяемой ими жидкостью, а затем проводят ферментацию заготовленной для детей пищи с помощью специально разводимых грибков. Только такая еда годится для личинок. Жуки заботятся не только о личинках, но охраняют потом и куколок, и даже молодых жуков. Родители и личинки все время "переговариваются", издавая звуки, похожие на скрип или чириканье. Интересно, что способы извлечения звуков у жуков и личинок абсолютно разные, а звуки очень похожи.

забота потомство гнездовая постройка насекомое

Глава 2. ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ И ГНЕЗДОВЫЕ ПОСТРОЙКИ НАСЕКОМЫХ

Таксономически насекомых выделяют в типе членистоногих в ранге класса (по некоторым классификациям надкласса), отличающегося высоким видовым многообразием. На долю насекомых приходится более 70% видового состава животного мира. Видовое многообразие и высокая численность сочетаются у насекомых с многообразием приспособлений к жизни в условиях, отличающихся в широких пределах по температуре, влажности, освещенности, газовому составу воздуха.

По форме внутривидовых отношений насекомые разделяются на одиночно живущих (одиночных) и социальных (общественных). У одиночных насекомых самка не заботится о своем потомстве после откладки яиц, но этому у многих видов предшествуют сооружение гнезда, а также заготовка кормовых запасов для развивающегося потомства. У социальных насекомых самка-основательница временно или постоянно живет со своим потомством, взрослые особи которого заботятся о развивающемся; при этом самка-основательница вместе с ее взрослым и развивающимся потомством образуют семью.

2.1 ТРОФИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПОТОМСТВА

К простейшим формам заботы о потомстве относится откладка яиц на пищевой субстрат или рядом с ним. Благодаря этому вылупившимся личинкам нет необходимости тратить энергию на поиск пищевого субстрата. Такой форме поведения благоприятствовал отбор, так как обеспечивалось преимущество в борьбе за использование кормовых ресурсов. Наряду с совершенствованием инстинктов заботы о потомстве происходила морфофизиологическая дифференциация. Появлялись приспособления для прикрепления яиц к пищевым субстратам, развивались органы чувств и системы пространственной ориентации.

Трофический субстрат используется для откладки яиц многими видами одиночно живущих насекомых. Например, пилильщик-ткач (Acantholyda stellata), обитающий в хвойных лесах, прикрепляет яйца на хвою. Важным приспособлением, обеспечивающим максимальную надежность прикрепления, является приклеивание яиц вдоль продольной оси хвои. У кольчатого шелкопряда (Makacosoma neustria) это достигается кольцеобразным компактным размещением яиц вокруг тонких ветвей растений. На пищевые субстраты прикрепляют яйца капустные белянки (Picrus brassi-cae), златоглазки обыкновенные (Euproctis chryscor-rhoea) (рис. 1).

Размещение яиц на трофическом субстрате обеспечивает благоприятные условия для его использования. Однако это не защищает развивающееся потомство от неблагоприятного воздействия биотических и абиотических факторов среды. Некоторую защиту от них обеспечивает развитие в укрытиях. Размещение развивающегося потомства в укрытиях способствовало приобретению инстинктов снабжения его кормом, сохраняющим свои питательные свойства в течение всего периода потребления. Это достигается различными средствами. У одиночно живущих видов ос широкое распространение получило использование в качестве трофического субстрата для личинок мелких насекомых. Их консервация и обездвиживание достигается инъекцией яда яйцекладущей самкой. У одиночно живущих пчел кормовым субстратом для личинок служит цветочная пыльца, смоченная нектаром. Некоторые виды пчел добавляют в этот корм собственные выделения, представляющие собой жирные кислоты, которые, по-видимому, являются консервантами, предохраняющими кормовые запасы от разложения.

Трофические отношения между взрослыми и развивающимися особями отличаются высокими уровнями сложности и совершенства у социальных насекомых. У многих видов получило развитие кормление личинок взрослыми насекомыми. Некоторые виды привлекаются выделениями голодных личинок, что способствует усилению взаимосвязи и взаимозависимости между взрослыми и развивающимися членами семьи.

Бумажные осы не хранят в гнезде кормовых запасов. По этой причине семьи ос не могут зимовать, зимуют только самки. Каждая из них весной обосновывает новую семью, выкармливая в одиночку свое первое потомство. Оно бывает представлено вначале недоразвитыми самками (рабочими особями), помогающими основательнице гнезда. Половозрелые самки и самцы появляются в осином гнезде в конце лета -- начале осени.

Многолетнее существование семей у пчел рода Apis достигается накоплением в гнезде запасов углеводного (меда) и белкового (цветочной пыльцы) кормов. Емкостями для кормовых запасов у пчел служат ячейки восковых сот. Защите запасов меда и пыльцы способствует запечатывание ячеек восковыми крышками. Кормовые запасы расходуются пчелами в периоды, неблагоприятные для полетов в весенне-летний период, а также в течение всей зимовки.

2.2 ГНЕЗДОВЫЕ УКРЫТИЯ И ПОСТРОЙКИ

Гнезда, сооружаемые большинством видов одиночно живущих насекомых, чаще всего используются развивающимся потомством. Взрослые насекомые редко пользуются собственным сооружением или гнездом, построенным самкой-основательницей. Жизнь в собственных гнездах характерна только для социальных насекомых [1].

2.2.1 Постройки одиночно живущих насекомых

Подземные сооружения используют медведки (рис. 2). Обыкновенная медведка (Gryllotalpagryllotalpa) передними ногами, являющимися типичными копательными органами, прокапывает в грунте сеть разветвленных ходов, уходя в них на зиму на глубину около 1 м. С копательными способностями насекомого связано его латинское название "сверчок-крот" (gryllos -- сверчок, talpa -- крот).

Гнездовые постройки различной сложности сооружают в грунте многие представители отряда перепончатокрылых. В земляных гнездах развивается потомство роющих (сфекоидных) ос. Их виды различаются по типам используемых мест поселений. Например, пчелиный волк (Philanthus tringulum) предпочитает селиться в сухих легких супесчаных или подзолистых, реже в суглинистых почвах на южных склонах, защищенных от ветра. Выводковая камера (иногда их бывает несколько) сооружается в конце туннеля длиной от 30 до 80 см. В нее самка приносит пчел, парализованных уколом жала, а затем откладывает на них яйца; после этого покидает гнездо, закапывая вход в него.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Многие виды одиночно живущих пчел используют для сооружения гнезд готовые укрытия -- полости в сухих стеблях травянистых растений рис. 2, б, г), древесине (рис. 2, е), грунте или среди камней. Эти полости чаще всего подвергаются некоторой доработке (углублению, очистке, расширению). Некоторые виды пчел сооружают гнезда на открытых поверхностях.

К простейшим и редким формам гнездового поведения пчелиных относится использование ими общих гнездовых полостей для развивающегося потомства (рис. 2, е). Большинство пчелиных сооружают индивидуальные ячейки для каждой из развивающихся особей. Например, многие виды пчел-мегахилид делают ячейки из кусочков листьев или лепестков цветков.

Каждую из ячеек самка вначале заполняет смесью пыльцы и нектара, а затем откладывает яйцо. После этого пчела запечатывает ячейку кусочками листьев.

Применение в качестве строительного материала листьев растений широко распространено, так как они имеются в большом количестве в период сооружения гнезд насекомыми. Сложнее бывает подобрать подходящие полости. Их недостаток стимулировал развитие инстинктов надземного гнездования с использованием в качестве строительного материала частичек грунта. В зависимости от специфики гнездового поведения насекомые используют намокший грунт (глину, пыль) или смачивают его частицы соком растений. Некоторые виды применяют для этого собственные выделения. От способа смачивания строительного материала во многом зависит прочность гнездовой постройки.