Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекція

Систематика як наука. Бактерії

План

Систематика як наука, предмет, завдання

Систематика як наука виникла з практичних потреб людини.

Систематика - це наука про різноманітність організмів живих організмів і взаємозв'язок між ними.

СИСТЕМАТИКА - (з грецьк. systematicos - впорядкований) це наука, яка описує і упорядковує різноманітні існуючі та вимерлі види, розподіляє (класифікує) їх на певні систематичні групи (таксони) та займається створенням природньої, філогенетичної системи органічного світу.

Об'єкт дослідження: види рослин.

Предмет систематики рослин - опис, найменування, класифікація, побудова еволюційної системи рослинного світу нашої планети.

2. Історія розвитку систематики рослин

Систематика рослин у своєму історичному розвитку тісно зв'язана з розвитком інших суміжних природничих наук. Разом з тим на всіх етапах свого становлення вона мала найтісніший зв'язок з вимогами життя, практики. Навіть виникнення систематики як науки тісно пов'язане з практичними потребами людини.

В своєму розвитку систематика пройшла такі періоди:

1. Період утилітарної систематики, тобто період, коли рослини класифікували за корисними для людини властивостями, залежно від використання їх різними виробництвами (сільськогосподарські рослини, медичні, фабричні, або текстильні, будівельні, чинбарні й ін.).

2. Період штучної морфологічної систематики, тобто період побудови штучних морфологічних систем, створених на основі якоїсь довільно взятої морфологічної ознаки або кількох ознак.

3. Період натуральної, або природної, систематики, тобто період створення натуральних, або природних, систем рослинного світу, побудованих на сумі (кодексі) морфологічних ознак.

4. Період еволюційної, або філогенетичної, систематики, тобто період створення філогенетичних систем, що будуються на основі еволюційного вчення.

Перший період. Період утилітарної систематики (класифікації) рослин тривав від найдавніших часів майже до кінця XVI ст. Людині конче треба було знати і навчитись розрізняти рослини корисні, " придатні для споживання і лікування, отруйні або шкідливі для здоров'я, придатні для виготовлення знарядь полювання, рибальства, а згодом і землеробства. Панування людини над природою, що почалося, за висловом Ф. Енгельса, разом з розвитком руки і праці, з кожним новим кроком розширювало кругозір людини. Протягом багатьох віків пізнання і використання рослин було тісно зв'язане з розвитком землеробства і медицини, тобто з вимогами життя, практики.

Зокрема, цінні відомості про флору лікарських і деяких інших корисних рослин та їх практичне застосування зустрічаємо в працях відомих учених і лікарів античного періоду. Відомо, що найбільшого розвитку антична наука Стародавньої Греції досягла в працях Арістотеля, який цікавився також і рослинами. Але, на жаль, ботанічні праці Арістотеля втрачені, крім деяких фрагментів. З цих фрагментів і висловлювань окремих його учнів відомо, що рослинний світ він розглядав як частину природи, а рослини -- як живі істоти, що близькі до тварин і мають "душу", яка, проте, стоїть на нижчому щаблі розвитку, ніж у тварин. Найбільший вплив на розвиток ботаніки, зокрема систематики, серед учених античного світу мав Теофраст. Він залишив два великі ботанічні твори. Один з них -- "Дослідження про рослини" -- складається з 9 книг, де описано різні групи корисних рослин. Особливу увагу Теофраст приділяв деревним рослинам, характеризував умови їх зростання, зовнішню будову, якість деревини, плодів і ін. Наслідуючи народні традиції, він поділив усі рослини на дерева, кущі, півкущі і трави. Цей поділ назавжди лишився в науці. Теофраст поділяв рослини також на наземні і водяні (морські і прісноводні), листопадні і вічнозелені. Крім цих життєвих форм (екологічний принцип), він розрізняв: дикорослі й культурні рослини, шкідливі й корисні (наприклад злаки, бобові, городні, садові), квітучі і неквітучі й ін. Отже, це була перша спроба класифікувати рослинний світ. Вона базувалась на утилітарно-екологічній основі. У другій праці Теофраста -- "Про причини рослин", що складається з 6 книг, поставлено ряд загальних проблемних питань ботаніки натурфілософського і фізіолого-екологічного характеру. Деякі з них (про роль кореня, листка і стебла, про причини захворювання рослин і ін.) ще й тепер цікавлять біологів. Вже в самій постановці цих питань велика заслуга видатного мислителя стародавньої Еллади. Він є водночас першим творцем штучної утилітарної класифікації рослин. Утилітарний напрям у пізнанні і класифікації рослин ще довго панував у науці після Теофраста. Так, у працях відомих учених стародавнього Риму -- Катона (234--149 до н. е.), Колумелли (І ст. н. е.) та ін. описано багато сільськогосподарських культурних рослин, способи їх вирощування, використання і зроблено спроби класифікувати на окремі групи. Пізнанню флори лікарських рослин, їх класифікації за наявністю цілющих речовин і застосуванню для лікування різних хвороб присвячені праці таких відомих стародавніх вчених-лікарів і природознавців, як Гіппократ (460--377 до н. е.), Цельс (І ст. до н. е.), Гален (130--200 н. е.) і ін.

Особливо великий вплив на розвиток ботаніки мали праці Діоскорида і Плінія Старшого. Діоскорід (І ст. н. е.), видатний старогрецький лікар, у своєму 5-томному творі "Про лікарські засоби" навів близько 600 рослин і погрупував їх за певними морфологічними ознаками і засобами використання. Він подав також їх короткий опис і географічне поширення. Ця праця Діоскорида протягом майже 1000 років була головним джерелом ботанічних знань. Твори Діоскорида вивчали і коментували відомі ботаніки XVI і XVII ст. Вони відіграли значну роль у розробленні систематики рослин.

Відомий римський учений і письменник Пліній Старший (23-- 79 н. е.), що загинув трагічно під час виверження Везувію, залишив 37-том-ну працю під назвою "Натуральна історія". Цю працю називають енциклопедією природознавства; у ній вміщено майже все, що було на той час відомо про природу. Зокрема, рослинам відведено 15 книг (з 12 по 27); тут вміщено близько 1000 назв рослин, подано їх опис і вказівки про практичне використання. Особливу увагу приділено корисним рослинам: плодовим, лісовим, польовим, лікарським, декоративним тощо. Лейтмотивом праці Плінія є думка, що вся природа створена для людини.

У працях Теофраста, Діоскорида, Плінія описано також деякі гриби, переважно шапкові, їх властивості, Пліній робить перші спроби класифікувати гриби на їстівні й шкідливі. У стародавньому Римі люди були непогано обізнані з цими грибами. В працях римських учених (І ст. н. е.) ми знаходимо перші відомості про водорості, переважно морські.

Підсумовуючи огляд найважливіших ботанічних праць античного світу, можна сказати, що в цей період накопичувався флористичний матеріал, особливо щодо лікарських, плодових, харчових і деяких інших груп корисних рослин. Зроблено перші спроби систематизувати рослини, але систематизація й класифікація рослин у творах стародавніх авторів мали здебільшого утилітарний характер.

Епоха середньовіччя (І--XIII єт. н. е.) не була плодотворною для розвитку ботаніки й інших природничих наук.. Особливе значення для ботаніки мав твір таджицького вченого А в і ц е н н й², відомий під назвою "Канон". У "Каноні" -- медичній енциклопедії того часу -- описано багато нових лікарських рослин, які не згадувалися в античній літературі.

У цей період з'являються в Європі перші ботанічні сади, які відіграли помітну роль у вивченні рослин, збагаченні флори і поширенні ботанічних знань. Так, у 1309 р. в м. Салерно був заснований перший ботанічний сад Матвієм Сільватікусом. Ним же було видано в 1317 р. перший ботанічний словник. У 1333 р. створено ботанічний сад у Венеції, у 1350 р.-- в Празі, у 1490 р.-- в Кельні й ін. Із старих садів, які збереглися до наших днів, відомі сади в Пізі (1543) і Падуї (1545).

Перші ботанічні сади в Росії виникли в XVII ст. (Ізмайловський сад під Москвою-- 1663 p.). Дальшого розвитку ботанічні (аптекарські) сади в Росії набули за Петра І. Вони були створені в Москві (1706) і Петербурзі (1714). На території України перший сад лікарських рослин був заснований у Лубнах (1721) одночасно з відкриттям тут першої "Польової аптеки для Малоросії". В 1770 р. було створено перший аптекарський сад у Києві, який проіснував, проте, недовго. На Україні виникли перші університетські ботанічні сади: у Харкові (1804), Львові (1823), Києві (1841).

У країнах Західної Європи (в Німеччині, Італії, Франції, Швейцарії, Голландії й ін.) у XV--XVI ст. спостерігається значне пожвавлення ботанічних, зокрема флористичних, досліджень. Ботаніки-флористи і лікарі, що цікавилися рослинами, опублікували ряд праць, які в ті часи називали звичайно "травниками".

Позитивний вплив на вивчення флори і систематизацію флористичних матеріалів мав також винахід способів збереження рослин у засушеному вигляді, тобто гербаризації. Першим складачем гербарію вважають болонського колектора Луку Гіні (1550). Найдавніший гербарій, що зберігся до цього часу, був зібраний німецьким колекціонером Каспаром Ратценбергом у Франції і в Італії в 1556--1592 pp. Він знаходиться тепер у Касселі (Німетчені). Гербарій Гардера, що зберігається у Відні, було зібрано в 1599 р. Перші наукові гербарії в Росії відомі з часу заснування Російської ) Академії наук (1724) і зв'язані з ім'ям Петра І. Найбільші гербарії в світі зберігаються тепер у Ленінграді, Лондоні, Парижі, Берліні, Женеві й Відні. В колишньому СРСР, крім Ленінграда, великі й цінні гербарні колекції знаходяться в Москві, Києві, Томську, Тарту, Тбілісі, Баку, Ташкенті, Казані, Воронежі, Мінську, Алма-Аті, Єревані й ін.

Розвиток описової ботаніки, який почався з кінця XV ст., був обумовлений великими географічними відкриттями того часу: відкриттям Нового Світу (1492) Христофором Колумбом, прокладенням іспанським мореплавцем Васко да Гамою морського шляху до Індії (1498), відкриттям іспанським завойовником Фернандо Кортесом Мексіки (1519) й ін. З відкриттям нових країн і морських шляхів у Європу було доставлено багато нових рослин, які раніше тут не були відомі. Виникла гостра потреба описати їх і класифікувати.

Все це, а також загальні зрушення соціально-економічного характеру того періоду (зародження і розвиток капіталізму), звільнення психології людини від незаперечних середньовічних догм відіграли велику роль в розвитку систематики..

Другий період. В історії систематики рослин другий період можна назвати періодом створення штучних морфологічних систем рослинного світу. У зв'язку з усе зростаючим припливом нових рослин до Європи в XV--XVI ст., обумовленим великими географічними відкриттями і загальними соціальними й економічними зрушеннями, робляться спроби класифікувати рослинний світ, систематизувати його, створити таку систему, яка дала б змогу розібратись у величезній кількості зібраного на той час рослинного матеріалу. Уперше цю важку, велику і складну роботу успішно виконав італійський учений Андреа Цезальпіні¹, який опублікував у 1583 р. відому працю під назвою "Життя рослин", що складалася з 16 книг. Датою виходу в світ цієї праці починається період штучної морфологічної систематики рослин.

Штучними називаються системи, побудовані не на сукупності спільних ознак, а на якійсь довільно взятій одній ознаці або групі ознак.

Система Цезальпіні побудована на одній групі морфологічних ознак -- на ознаках будови плодів і насіння. Отже, це була перша штучна морфологічна система рослин. Оскільки в основу її була покладена будова плода і насіння, вона називається карпологічною системою. Увесь рослинний світ Цезальпіні поділив на дві великі групи: деревні рослини (дерева і кущі) і трав'янисті рослини (півкущі і трави). У межах цих двох груп (відділів) виділено 15 класів за ознаками будови плода і кількістю та характером розміщення насіння в плодах. Правда, відділ і клас як таксономічні категорії ще не фігурують і трактуються умовно. У кожній окремій книзі (крім першої, де розглянуто принципи класифікації і загальні питання) автор розглядає певну групу (клас) рослин і дає її характеристику. Таким чином, 15 книг Цезальпіні відповідає 15 умовним класам, які пізніше в працях Турнефора фігурують вже як конкретні систематичні одиниці.

Під кінець XVI ст. і протягом усього XVII ст. вчені роблять дальші спроби інтуїтивно вловити схожість між окремими групами рослин і розмістити їх у певній послідовності. Серед багатьох спроб цього періоду найбільш вдалою виявилась система Жозефа-Піттона Турнефора, опублікована у 1694 р. Вона була більш деталізована і чіткіше побудована, ніж системи його попередників (англійського природознавця Джона Рея та німецького ботаніка і лікаря Августа Рівініуса), але разом з тим і не менш штучною. Турнефор ще не відмовився від поділу рослин на дерева, кущі і трави, як це робили майже всі його попередники, починаючи від Теофраста.

Свою систему Турнефор побудував на ознаках будови віночка, ігноруючи або не розуміючи значення інших частин квітки. Він не врахував відомих на той час праць Кдмераріуса про статеве розмноження рослин. У системі Турнефора всі рослини поділено на 22 класи, з яких перші 14 класів (І--XIV) об'єднують трави і півкущі з квітками. До XV класу віднесені трав'янисті рослини безпелюсткові. XVI клас містить рослини без квіток, а XVII -- без квіток і плодів. Дерева і кущі віднесені до XVIII--XXII класів, де також виділяються безпелюсткові (XVIII--XIX класи), однопелюсткові (XX клас) і багатопелюсткові (XXI--XXII класи).

У системі Турнефора фігурують такі таксономічні (систематичні) категорії, як клас, секція, рід і вид. Особливу увагу він приділив категорії роду, виділивши в своїй системі 698 родів і давши їм повну (порівняно з іншими таксонами) характеристику. По суті,він перший уточнив поняття "рід". Він вважав, що до одного роду треба відносити рослини, які мають схожі ознаки в будові квіток і плодів: вегетативні органи тут відіграють другорядну роль і повинні враховуватись при виділенні дрібніших за рід таксономічних категорій, наприклад видів.

Поняття про вид було уточнено ще до Турнефора Джоном Реєм у попередні періоди розвитку ботаніки. Це поняття трактувалось з часів Арістотеля тільки як логічна (а не таксономічна) категорія. Заслугою Турнефора є також виділення ним груп однопелюсткових і безпелюсткових.

Починаючи з епохи Відродження, вчені все більше цікавляться водоростями і грибами. Зокрема, Клазіус (XVI ст.) описав понад 100 видів грибів Угорщини.

Протягом XVII і XVIII ст. ботаніки-систематики намагалися здійснити ідею розміщення і групування рослин за певною системою на підставі схожості зовнішніх ознак рослин. У 1735 р. з'являється славнозвісна "Система природи"¹ видатного шведського натураліста Карла Ліннея. Згодом вийшли й інші його праці з систематики, які поклали підвалини розвитку цієї науки, зокрема такі, як "Роди рослин" (1737), "Види рослин" (1753)² і ін.

Праці Ліннея є завершальними в розвитку штучної систематики рослин. Роль його в історії систематики така велика, що його часто вважають "батьком систематики". Значення створеної Ліннеєм системи виходить за межі ботаніки.

Розроблена Ліннеєм класифікація рослинного світу базувалася на таких ознаках, як кількість тичинок у квітці, характер їх розміщення і прикріплення та однодомність і дводомність квіток. Тичинкам і маточкам Лінней надавав особливо важливого значення при розробці своєї системи, оскільки тоді вважали їх статевими органами. Тому його систему називали раніше сексуальною. За цією системою весь рослинний світ поділяється на 24 класи. Перші 23 класи, що об'єднували рослини, в яких було виявлено тичинки і маточки (статеві органи за тими уявленнями), він назвав явношлюбними (Phanerogamia), а 24-й клас з рослинами, в яких їх не виявлено (вони скриті) -- таємношлюбними (Cryptogamia).

У системі Ліннея, крім класу, є ще три таксономічні категорії: порядок, рід і вид. Класи, за Ліннеєм, це об'єднання родів, схожих між собою в головних рисах будови квітки. Порядки є підрозділами класів і встановлюються за числом стовпчиків маточки в квітці та будовою плодів. Усіх порядків у системі Ліннея 116. Порядки складаються з родів (їх описано близько 1000), а роди -- з видів, яких описано близько 10 000. Роди і види, за Ліннеєм,-- справа природи, а відміни є найчастіше наслідком культури. Отже, Лінней поступово відходив від погляду про сталість і незмінність видів, якого додержувався раніше, припускаючи можливість виникнення відмін і нових видів під впливом культури і внаслідок гібридизації. Основною одиницею класифікації Лінней, як і його попередник Джон Рей, вважав вид.

Система Ліннея в цілому, незважаючи на її чіткість, була штучною. Штучність її полягала насамперед у тому, що в один клас віднесено роди, зовсім не споріднені між собою (наприклад, до 2-го класу віднесені деякі верби і злак пахуча трава, до 6-го -- лілійні і рис із злаків і т. д.). Поряд з тим рослини з такої природної родини, як злаки, потрапили до різних класів залежно від числа тичинок у квітці.

Проте система Ліннея виявилась досить зручною і легкою для користування, бо давала змогу легко і швидко орієнтуватися серед рослинного матеріалу. Ботаніки ж, які описували нові види, швидко і легко знаходили їм місце в системі Ліннея.

Крім створення "Системи природи", що принесла Ліннею світову славу, він ввів і широко застосував при класифікації рослин і тварин так звану бінарну номенклатуру. До Ліннея назву рослини складали з п'яти, шести і навіть дванадцяти слів, що означали короткий діагноз рослини. Звичайно, така громіздка назва була незручною. Широке й сміливе введення бінарної номенклатури в науку рівнозначне справжній реформі. Дійсно, Лінней був великим реформатором у ботаніці, зокрема в систематиці. Створення оригінальної системи рослин і тварин, уточнення поняття "вид", чітке розмежування таксономічних категорій (клас, порядок, рід, вид), введення в науку терміна "флора", широке введення бінарної номенклатури, блискучі дослідження статі в рослин -- ось далеко не повний перелік його заслуг перед наукою. Хоч К. Лінней не розробляв системи нижчих рослин (в його системі вміщено лише десять родів грибів з 95 видами), його праці відіграли певну роль для встановлення місця грибів і інших груп нижчих рослин в системі рослинного світу.

Створенням грандіозної "Системи природи" і "Статевої системи рослинного світу" Лінней завершує величезний період у розвитку штучної систематики і закладає основи нового напрямку -- природної систематики.

Третій період в історії систематики рослин -- це період створення природних, або натуральних, систем рослинного світу, тобто систем, в яких для об'єднання близьких між собою рослин у певні таксономічні одиниці (таксони) взято не одну якусь довільну морфологічну ознаку, а сукупність ознак. Лінней визнавав, що в його час не вистачало даних для створення природної системи. Він вважав, що це справа майбутнього, що побудова природної системи є вищою метою ботаніки.

З цим завданням добре справився відомий французький ботанік Антуан-Лоран де Жюссьє (1748-- 1836), який опублікував у 1789 р. визначну працю "Genera plantarum" ("Роди рослин"), що становила цілу епоху в розвитку систематики. У ній вміщена природна система рослин, ескіз якої було накреслено його дядьком -- ботаніком Бернаром Жюссьє. За цією системою весь рослинний світ поділено на 5 рядів, 15 класів і 100 порядків, які за обсягом здебільшого відповідають сучасному поняттю "родина"¹. В класифікації рослин Жюссьє надавав важливого значення сім'ядолям, тому він поділив усі рослини на такі 5 груп (рядів):

1. Безсім'ядольні (Acotyledones)--клас 1-й (від нижчих спорових до папоротей включно).

2. Однодольні (Monocotyledones) -- класи 2--4-й (всі однодольні рослини).

3. Дводольні безпелюсткові (Dicotyledones apetalae)--класи 5--7-й.

4. Дводольні однопелюсткові (Dicotyledones monopetalae) -- класи 8--11-й.

5. Дводольні багатопелюсткові (Dicotyledones polypetalae) -- класи 12--14-й.

Клас 15-й містить рослини "неправильні" (Diclines irregulares) -- молочайні, кропивові, сережкоцвіті і хвойні.

Порядки було виділено за властивими їм ознаками. Усього було виділено 100 порядків, що в основному відповідають сучасному обсягу родин. Установлення ознак порядків, тобто їх докладна діагностика і розміщення у висхідному порядку,-- головна заслуга Жюссьє перед систематикою. Жюссьє перший також помітив і підкреслив нерівнозначність ознак для встановлення певних таксономічних категорій. Він розрізняв ознаки головні, спільні для певної систематичної категорії, і другорядні, підлеглі, що мають значення для виділення дрібніших категорій. Ці принципи і було покладено в основу розробленої ним системи.

Після Жюссьє було розроблено і запропоновано ще кілька природних систем рослинного світу. У 1817--1821 pp. була опублікована оригінальна система рослин швейцарського ботаніка Августа-Пірама Декандоля (1778--1841) під назвою: "Systema regni vegetabilis naturale"². Рослини в ній розміщено в низхідному порядку, від вищих до нижчих. Увесь рослинний світ поділено на два великі відділи (ряди):

1. Рослини судинні, з сім'ядолями (Plantae vasculares. Cotyledoneae).

2. Рослини безсудинні, без сім'ядолей (Plantae celulares. Acotyledo-neae).

Судинні в свою чергу поділено на: а) дводольні (Exogenae Dicotyle-doneae) -- рослини з відкритими судинно-волокнистими пучками, розміщеними в стеблі по колу, з камбієм; б) однодольні (Exogenae Monocotyle-doneae) -- рослини з замкнутими судинно-волокнистими пучками, розкиданими в стеблі безладно, без камбію.

Дводольні поділено на три групи: а) роздільнопелюсткові підматоч-кові (Thalamiflorae), б) роздільнопелюсткові навколоматочкові (Саіусі-florae) і в) зрослопелюсткові (Corolliflorae).

Однодольні поділено на явношлюбні, або справжні однодольні (Pha-nerogamae), і таємношлюбні (Cryptogamae).

Рослини безсудинні (клітинні) було поділено на: а) листяні (мохи, печіночники) і б) безлисті (гриби, лишайники, водорості). Згодом Декандоль виділив в окремі групи (класи) папороті і голонасінні, відмовився від поняття "таємношлюбні" і "явношлюбні".

Система Декандоля в свій час була досить популярною і широко вживаною. За цією системою була складена, зокрема, відома "Флора" І. Ф. Шмальгаузена, яка була видана в Києві в 1895--1897 pp.

Розроблена Декандолем природна система рослин базувалася на нових принципах. По-перше, він використав анатомічні ознаки для поділу рослин на найбільші категорії, по-друге, розробив бальну оцінку ознак рослин і розрізняв ознаки більш досконалі і менш досконалі. За поглядами того часу велике число членів у квітці вважалось ознакою вищою, тобто найбільш досконалою. Однодольні вважалися більш примітивними, ніж дводольні, тому що в них тільки одна сім'ядоля. Найбільш примітивними серед дводольних вважались однопокривні. Ці погляди знайшли часткове відображення і в пізнішій системі Енглера.

Хоч третій період історії систематики рослин був коротким, проте досить продуктивним; було створено ряд відомих систем, які були побудовані на основі нових принципів з широким залученням комплексу морфологічних і навіть анатомічних ознак. Але історичний елемент у цих системах ще був відсутній. Різні напрями вивчення нижчих рослин (мікробіологія, альгологія, мікологія, ліхенологія) розвивались паралельно і відокремлювалися в самостійні науки початку XIX ст. Розвиток їх тісно пов'язаний з розвитком інших розділів ботаніки, з досягненням експериментальної техніки, зокрема оптики.

Четвертий період. Це період еволюційної, або філогенетичної, систематики, тобто час розробки еволюційних, або філогенетичних, систем рослинного світу. Він починається з виходом у світ твору Ч. Дарвіна "Походження видів" (1859), що відкрив нову еру в розвитку систематики рослин. Головним завданням систематики стає класифікація рослин на основі їх еволюції. Систематика стає філогенетичною наукою. Вона прагне об'єктивно відобразити історичний процес розвитку рослинного світу, установити споріднені зв'язки між окремими систематичними групами і на їх основі побудувати філогенетичну систему рослин. Отже, основною прогресивною ідеєю в біології, зокрема в систематиці, стає ідея еволюції, хоч, звичайно, боротьба старих і нових ідей не припиняється і після виходу в світ твору Дарвіна. Якщо в додарвінівський період системи були побудовані в основному за принципом аналогії ознак, тобто класифікацію проводили виключно за схожістю зовнішніх ознак, то в післядарвінівський період систематика прагне стати генеалогічною наукою, що базується на даних морфогенії, ембріології, палеоботаніки, а згодом і ботанічної географії.

Під впливом прогресивної ідеї еволюції в другій половині XIX-ст. і в першій половині XX ст. в різних країнах світу спостерігається зростання філогенетичних досліджень. Першою філогенетичною (еволюційною) системою була система німецького ботаніка О. Брауна, яку він створив невдовзі після опубліку "Походження видів" Дарвіна (1864). Великі підрозділи рослин він назвав "ступенями розвитку" і розмістив у висхідному порядку. Покритонасінні, зокрема, поділив на 3 групи: 1) безпелюсткові (Apetalae), 2) зрослопелюсткові (Monopetalae), 3) вільнопелюсткові (Polypetalae). У цій системі голонасінні і покритонасінні вперше фігурують як окремі підрозділи квіткових рослин. У системі Брауна, як і в системах Жюссьє та Декандоля, безпелюсткові розглядаються як найпримітивніші серед дводольних, а вільнопелюсткові -- як найдосконаліші.

У 1887 р. з'явилася відома система видатного німецького ботаніка-систематика і ботаніка-географа Адольфа Енглера (1844--1930), яка потім доповнювалась і дещо змінювалась, витримавши 12 видань. Вона викладена в творі А. Енглера "Syllabus", останнє видання якого вийшло в 1964р. Ця система є найповнішою серед інших відомих філогенетичних систем, бо розроблена до роду, а часом і до виду. Тому за системою Енглера розміщено рослини в основних гербарних сховищах світу, видаються "Флори" (в тому числі "Флора СРСР", "Флора УРСР" та "Флори" інших республік Радянського Союзу), розміщують рослини в ботанічних садах. За цією системою весь рослинний світ поділяється на 17 відділів, з яких перші 13 охоплюють нижчі рослини, 14-й -- мохи, 15-й -- папоротеподібні (папороті, хвощі і плауни), 16-й -- голонасінні і 17-й -- покритонасінні. Серед покритонасінних найбільш примітивними, за Енглером, є первіснопокривні (Archichlamydeae) з дрібними невиразними різностатевими анемофільними квітками, без оцвітини або з простою зачатковою оцвітиною. Такі квітки властиві представникам порядків вербових, букових, березових, горіхових, казуаринових та ін. Ці порядки за вказаними вище архаїчними ознаками Енглер, а згодом і Веттштейн зближують з голонасінними і виводять їх від останніх. У складі первіснопокривних, як і голонасінних, панують деревні форми, спостерігається також схожість в структурі інтегументів, у тривалості процесу запліднення тощо. Все це свідчить, що квітки рослин цих порядків є первісне простими, а не спрощеними, як твердять опоненти Енглера. Прямих доказів (крім припущень) про регресивний характер будови квіток цих рослин немає. До такої думки схиляється і ряд сучасних зарубіжних ботаніків-систематиків, які стоять на позиціях політипного походження покритонасінних.

Система австрійського ботаніка Ріхарда Веттштейна опублікована вперше в 1901 р. Четверте її видання опубліковане в 1935 р. Увесь рослинний світ поділено на 9 відділів, з яких перші 8 охоплюють нижчі, або сланюваті, рослини (від синьо-зелених водоростей і бактерій до зелених водоростей і грибів), а 9-й--вищі, або листостеблові, які автор поділяє на архегоніати (мохо- і папоротеподібні) і квіткові (голонасінні і покритонасінні). Веттштейн, як і Енглер, вважав однопокривні найпримітивнішими серед дводольних; він виводив їх від покривонасінних (ефедрових). Від однопокривних через центронасінні автор виводить більшість порядків двопокривних; останні дали початок порядкам зрослопелюсткових рослин. Однодольні, за Веттштейном, також виникли від однопокривних через багатоматочкові. Але на відміну від системи Енглера однодольні в його системі поставлені після дводольних, а група архегоніат (мохи і папоротеві) виділена. Однак в цій системі голонасінні відірвані від архегоніат.

Для підтвердження погляду про примітивність групи однопокривних Веттштейн висунув і намагався обгрунтувати теорію походження двостатевої квітки покритонасінних від з'єднання одностатевих суцвіть голонасінних (ефедри). Але довести таке перетворення квітки виявилося справою досить важкою. Тому італійський учений Дельпіно назвав таку квітку "pseudanthium" -- несправжньою. Звідси і теорія Веттштейна дістала назву псевдантової, або теорії псевданція.

Ідеї Веттштейна і Енглера про примітивність однопокривних, а відтак і системи цих ботаніків наприкінці XIX і на початку XX ст. були піддані різкій критиці з боку американського ботаніка Бессі (1897), англійських учених Арбер і Паркіна (1907) і особливо німецького систематика Галліра (1901, 1912). Арбер і Паркін висунули й обгрунтували нову, так звану евантову, або стробілярну², теорію, за якою двостатева квітка покритонасінних, зокрема магнолієвих, за походженням являє собою не суцвіття, а справжню квітку, що виникла від шишкоподібного пагона, або стробіла, викопних бенетитів. Тому ця теорія дістала назву стробіл яр ної.

На основі стробілярної теорії Арбер і Паркіна Г а л л і р розробив свою систему рослинного світу, ескіз якої було вперше опубліковано в 1901 р. Згодом він кілька разів змінював і доповнював свою систему. За Галліром, покритонасінні виникли від бенетитоподібних предків, які мали двостатеву ентомофільну шишку (квітку) з невизначеним числом її членів, розміщених спірально. Бенетити (або подібні до них форми) дали, за Галліром, початок аноновим (Anonales) із групи багатоматочкових, а від них вже розвинулися всі інші багатоматочкові (Роїусагрісае), які автор називає в своїй системі первіснородними (Proterogenae). Останні дали початок, з одного боку, однодольним, з другого -- розоцвітим, зокрема ло^камене-вим (Saxifragaceae). Від ломикаменевих виводяться вже всі інші гілки (лінії розвитку) дводольних, які в Галліра фігурують під спільною назвою ломикаменеродних (Suxifragenae). Майже всі лінії розвитку ломикамене- --родних закінчуються порядками, до яких входять рослини із зрослопелюстковими квітками. Тому зрослопелюсткові, як, до речі, і вільнопелюсткові, розглядаються в цій системі не як єдина група, а як група, що виникла полі-філетично, від різних предків.

У 1914 р. була опублікована оригінальна система рослинного світу видатного російського ботаніка-систематика і ботаніко-географа М. І. Кузнецова (1864--1932).

Особливий інтерес у цій системі має для нас погляд автора на походження покритонасінних і розроблена ним філогенетична система (схема) покритонасінних. Система ця в своїй основі є біфілетичною, навіть поліфілетичною. Автор ніби намагається примирити якоюсь мірою погляди

Енглера і Галліра на первісність певних груп покритонасінних.

Оригінальні погляди щодо походження і еволюції вищих рослин, зокрема квіткових, знайшли відображення у відомій праці радянського ботаніка Б. М. Козо-Полянського"Вступ до філогенетичної систематики вищих рослин", опублікованій у Воронежі в 1922 р. Хоч автор -- прихильник системи Галліра, проте він висуває ряд нових принципіальних положень філогенезу вищих рослин і дає, по суті, нову систему квіткових. Він, зокрема, розглядає розвиток покритонасінних у вигляді двох паралельних гілок (ліній) -- відкритоплодолисткових і закритоплодолисткових, відповідно до двох головних типів будови гінецея. Кожна з цих гілок ділиться в свою чергу на два ступені залежно від типу плацентації. Протягом майже всього свого життя Козо-Полянський розробляв кардинальні питання систематики і філогенії вищих рослин, ботанічної географії і флористики. Йому належать такі важливі праці, як "Походження вищих рослин" (1927); "Предки квіткових рослин" (1928); "Закони філогенезу рослин і дарвінізму" (1940) й ін.

У вітчизняній систематиці теж зєявилося ряд оригінальних і цікавих систем рослинного світу, зокрема вищих рослин. У 1940 р. відомий ленінградський ботанік М. А. Буш (1869--1941) опублікував один з варіантів своєї схеми філогенетичних відношень між порядками покритонасінних. Його система є монофілетичною. Вихідною групою покритонасінних автор вважав гіпотетичні первинноквіткові (Protoanthophyta), які дали початок трьом напрямкам (філемам) розвитку блглтоматочко-вим (головний напрямок), однопокрив-ним і казуариновим (бічні гілки розвитку).

Багатоматочкові -- центральний порядок, зв'язаний*з більшістю порядків дводольних і з однодольними, що розвивалися, за Бушем, у двох чи навіть у трьох напрямках. Однопокривні розглядаються як окрема, не редукована, а прогресуюча група; деякі гілки їх розвитку завершуються навіть зрослопелюстковими порядками. Взагалі, в цій системі зрослопелюстковість має полі-філетичний характер; зрослопелюстковими порядками закінчується розвиток багатьох гілок дводольних. Усього в системі Буша розглянуто 44 порядки.

У 1954 р. вперше була опублікована система покритонасінних відомого ленінградського ботаніка А. Л. Тахтаджяна. В ній подано схему філогенетичних зв'язків між порядками, яких у системі наведено 65. Автор поділяє всі вищі рослини на 6 типів: псилофітові, мохоподібні, плауноподібні, псилотові, членистостеблові і папоротеподібні. Останній тип він ділить на 3 класи: папороті, голонасінні і покритонасінні (квіткові). Тахтаджян вважає, що бенетити і квіткові виникли незалежно, від спільних предків, якими були, очевидно, насінні папороті. Він зазначає, що хоч між бенети-тами і багатоматочковими є зовнішня схожість, проте між ними є і значні відміни. Однопокривні він розглядає як вторинні форми, що виникли від багатоматочкових (через гамамелідові) в результаті редукції оцвітини, що сталася внаслідок переходу рослин до вітрозапилення. Однодольні, за Тахтаджяном, також виникли від багатоматочкових (а саме лататтєвих) внаслідок пристоєування їхніх первісних форм до водних умов існування. Взагалі, в його системі всі порядки дводольних філогенетичне зв'язані з магнолієвими, які містяться на початку (біля основи) системи покритонасінних. Автор системи не виділяє окремо груп -- вільно- і зрослопелюсткових; останні завершують у системі різні лінії розвитку вільно-пелюсткових.

У системі Тахтаджяна значну увагу приділено еволюції типів гінецея і плацентацації насінних зачатків. Через те його систему іноді називають плацентарною. В новішому виданні системи (1966) він дає покритонасінним нову назву -- Magnoliaphyta замість широко вживаних назв Angiospermae чи Anthophyta. Автор зазначає, що в основу розробленої лим системи квіткових покладено погляди Галліра, тобто класичну стробілярну концепцію. Але в новому виданні системи Тахтаджян прагнув урахувати найновіші дані з палінології, ембріології, цитосистематики, біохімічної систематики, філогенетики тощо. Він уніфікував напис назв родин та інших таксонів.

Система Тахтаджяна хронологічно найновіша і разом з тим є найбільш розробленою сучасною системою покритонасінних. Проте в ній, як і в багатьох вище розглянутих системах рослинного світу і, зокрема, системах покритонасінних, є ряд спірних, дискусійних питань, таких, наприклад, як питання про предка (чи предків) покритонасінних, про те, як вони виникли -- моно- чи поліфілетично, що сприяло їх прискореній еволюції, починаючи з середини крейдяного періоду тощо.

Філогенетична систематика нижчих рослин висвітлена в працях багатьох вітчизняних і радянських ботаніків (Курсанов, Єленкін, Зеров і ін.), а також зарубіжних учених (Пашер,А. де Барі, Гейман і ін.).

Відносно тривалий історичний період (майже до початку XIX ст.) нижчі рослини не привертали такої уваги дослідників, як вищі. Це пояснюється трудністю дослідження цих організмів, а також тим, що людина у повсякденному житті стикалась в першу чергу з вищими рослинами. Різні напрямки вивчення нижчих рослин (мікробіологія, альгологія, мікологія, ліхенологія) розвивались паралельно і відокремлювалися в самостійні науки з початку XIX ст. Розвиток цих напрямків тісно пов'язаний з розвитком інших відділів ботаніки, з досягненням експериментальної техніки, зокрема оптики.

Розвиток альгології. Першими працями, які поклали початок формування альгології є праці шведських вчених К.А. і Я.Г Агарді, які розробляли систему морських водоростей. Флорі і систематиці водоростей були присвячені роботи німецького вченого Ф.Т. Кютцінга. Велике значення в оформленні альгології як науки мали праці Ф. Ольтманса і німецького вченого А. Пашера. А. Пашер розробив сучасну систему водоростей і джгутикову теорію походження організмів.

Видатна роль в розвитку альгології належить російським ботанікам -- Л. С. Ценковському (онтогенез водоростей), X. Я. Гобі (водорості Білого-моря), О. П. Артарі (фізіологія водоростей), Л. В. Рейнгарду, І. Г. Борщову, Я. Я. Вальцу та ін.

Школи радянських альгологів заснували такі видатні вчені, як О. О. Єленкін (з вивчення синьо-зелених водоростей)--в Ленінграді, В. М. Арнольді (з вивчення флори водоростей і їх розповсюдження в різних водоймах Європейської частини СРСР) -- у Харкові, К. І. Меєр (з вивчення зелених і діатомових водоростей) -- у Москві.

Сучасний етап розвитку альгології характеризується великою увагою до дослідження таких проблем, як філогенія водоростей, закономірності формування альгофлори в водоймах, ґрунтових водоростевих комплексів, фізіологія, біохімія, цитологія, генетика, селекція водоростей та інші. Дуже важливим є вивчення економічно вигідних способів промислової культури водоростей для одержання додаткових харчових і кормових речовин, використання водоростей для очистки стічних вод, а також застосування водоростей для з'ясування деяких питань радіаційної і космічної біології.

Розвиток мікології. Перші відомості про гриби ми знаходимо в працях учених стародавнього світу -- Теофраста, Плінія, Діоскорида. В період Відродження дослідники виявляють певний інтерес до їстівних і отруйних грибів. Для встановлення місця грибів у системі рослинного світу велике значення мали праці К. Ліннея, зокрема його "Види рослин". На початку XIX ст. з'являються праці відомого голландського міколога X. Г. Персона ("Observationes Mycologicae", "Mycologia Europae" і ін.), шведського міколога С. М. Фріза ("Systema Mycologicum" і ін.), чеського ботаніка А. Корда (мікроскопічні дослідження грибів), які лягли в основу мікології як науки. У XIX ст. учені працювали в галузі систематики і флористики грибів, їх розмноження і онтогенезу. Найбільшого значення в розвитку мікології в цей період набувають праці німецького ботаніка А. де Барі., якого вважають основоположником сучасної мікології. Він експериментально довів явище плеоморфізму (зміни спороношення залежно від стадії розвитку), дослідив статевий процес у аскоміцетів, показав велику роль статевого процесу в розмноженні грибів, виділив групи сапрофітних грибів, висунув гіпотезу монофілетичного походження грибів від зелених водоростей. На кінець XIX ст. мікологія досягла високого рівня розвитку. Відкрито велику кількість видів, створено важливі регіональні флори, монографії, атласи. Визначний вклад у розвиток мікології внесли вітчизняні мікологи. Російський ботанік Ф. М. Каменський відкрив явище симбіозу грибів і коренів вищої рослини, яке А. Франк назвав мікоризою. Видатний російський міколог М. С. Воронін відкрив збудника капустяної кили, докладно вивчив цикли розвитку плазмодіофори, пукцинії соняшникової та запропонував практичні заходи боротьби з ними. Видатний міколог А. А. Ячевський вивчав систематику і філогенію різних грибів, написав монографії про пероноспоральні, борошнисторосяні гриби, фікоміцети та міксоміцети Росії, двотомний визначник грибів. Він заснував славетну школу радянських мікологів (С. І. Ванін, М. О. Наумов і ін.). А.І. Курсанов досліджував вплив паразитних грибів на будову і функцію ушкодженої рослини, вивчав фізіологію, походження і філогенію грибів. В. Ф. Купревич розробляє різні питання систематики грибів, а також фізіологію і біохімію ураженої грибом рослини. Радянські мікологи склали великі зведення з таких груп грибів, як афілофоральні .(А. С. Бондарцев), незавершені (Н. І. Васильєвський, В. П. Каракулін), мукоральні (М. О. Наумов), іржасті (В. А. Траншель), шапкові (В. П. Васильков), сажкові (Л. С. Гутнер). Широкі мікологічні дослідження розгорнулися в багатьох наукових установах AH CPCP, республіканських академій наук, на кафедрах університетів та інших навчальних закладів, в ботанічних садах, науково-дослідних станціях. В цей час проводиться поглиблене вивчення флори, екології та біології грибів, їх цитології, генетики, фізіології та біохімії, досліджується кількість і біологічна цінність грибних білків, вуглеводів, амінокислот та інших речовин; в чистих культурах вивчаються штами грибів як продуцентів білків, антибіотичних субстанцій, стимуляторів росту та інших фізіологічне активних речовин для практичних потреб людини; відшукуються ефективні заходи захисту рослин від грибних хвороб.

Основні етапи розвитку вчення про лишайники. Як самостійна галузь ботаніки ліхенологія зародилась у другій половині XIX ст. завдяки працям таких відомих вчених, як А. де Барі, Е. Фріз, Кортер, С. Швенденер і ін. Для правильного розуміння природи лишайників велике значення мали досліди вітчизняних вчених А. С. Фамінцина і Й. В. Баранецького, які довели, що водорость лишайника здатна розмножуватися і рости після звільнення із лишайника. Німецький ботанік С. Швенденер, виходячи з своїх дослідів і дослідів А. С. Фамінцина та Й. В. Баранецького, зробив висновок про двоїсту природу лишайників, розглядаючи їх як комплексні організми, що складаються з гриба і водорості. Дальший розвиток ліхенологія дістала в працях А. Цальбрукнера, який розробив основи систематики лишайників на основі форми слані і характеру плодових тіл. Французький ботанік Г. Боньє зробив першу спробу штучно синтезувати слань лишайника: німецький учений Е. X. Шталь досліджує розвиток лишайників. Вагомий вклад у розвиток ліхенології внесли радянські ботаніки -- О. О. Єленкін, А. М. Окснер, В. П. Савич, М. П. Томін і ін. О. О. Єленкін, зокрема, здійснив важливі дослідження в галузі флори і екології лишайників, взаємовідносин між компонентами лишайника. Радянські і зарубіжні ліхенологи продовжують поглиблено вивчати ліхенофлору окремих географічних районів світу, екологію, біологію і фізіологію лишайників, закономірності формування лишайникових угруповань, алелопатичний вплив, філогенетичні зв'язки лишайників, антибіотичні властивості та інші питання.

3. Методи систематики рослин

Морфологічний (екзоморфний) метод, який іноді називають ще порівняльно-морфологічним, є, одним з найстаріших у систематиці і найширше вживаних. Ним користуються для з'ясування спорідненості між окремими систематичними групами рослин (таксонами).

Морфологічний метод було широко використано як при розробці штучних (Цезальпіні, Турнефор, Лінней) і природних (Жюссьє, Адансон, Декан-доль), так і багатьох еволюційних систем рослин (Браун, Енглер, Ветт-штейн, Галлір, Кузнецов, Буш і ін.). При створенні штучних і природних систем (додарвінівський період) основну увагу приділяли відшуканню в рослин спільних зовнішніх ознак. Вважали, що чим більше спільних морфологічних ознак, тим більша спорідненість між окремими систематичними категоріями (видами, родами, родинами й ін.). Але здебільшого замість установлення спорідненості єистематики мали справу тільки із схожістю ознак. Отже, класифікацію рослин будували, по суті, за принципом аналогій. Для побудови штучних систем досить було схожості бодай однієї ознаки (система Ліннея). Питання гомологій і аналогій у ті часи ще не було з'ясоване.

Післядарвінівська систематика і класифікація рослин стає в основному наукою про гомології. Звичайно, даних зовнішньої морфології не відкидають, але оцінюють під кутом зору походження тієї або іншої ознаки, того або іншого органа. Тому вчення про морфогенез набуває важливого значення при філогенетичних побудовах систем.

Анатомічний (ендоморфний) метод. Дані анатомії для цілей систематики вперше застосував Декандоль, який у своїй системі поділив рослинний світ на дві групи -- судинні і безсудинні, а перші -- на однодольні і дводольні залежно від типу провідних пучків. Анатомічні структури (особливо провідні системи) менш мінливі в часі, ніж морфологічні.

Цей метод дає змогу розрізняти і встановлювати не тільки великі систематичні категорії типу класів (наприклад, однодольні і дводольні), а й родини, роди, види і навіть відміни. Цей метод застосовувкали для створення своїх систем, такі відомі ботаніки-систематики, як М. А. Буш і Б. М. Козо-Полянський. Г. Солередерта ін..

В дослідженнях решток викопних рослин анатомічний метод з успіхом застосовується й тепер. Виявляється, що елементи внутрішньої будови рослин, зокрема таких цікавих з філогенетичної точки зору груп, як насінні папороті, бенетити і ін., збереглися краще, ніж зовнішня їх форма. Тому особливий інтерес становить питання про еволюцію стели-- центрального комплексу провідних тканин стебла судинних рослин. На це вперше звернув увагу французький ботанік Ван-Тігем, а згодом -- німецький філогенетик і палеоботанік Ціммерман та радянський систематик-філогенетик Тахтаджян. Найбільш древнім і примітивним типом стели вважають ці вчені так звану протостелу, яка складається з ксилеми (в центрі стебла), оточеної кільцем флоеми. Цей тип стели був властивий девонським ринієвим і деяким іншим давнім викопним формам. В процесі дальшої еволюції і спеціалізації із протостели виникла актиностела (де ксилема мала вигляд не суцільного циліндра, а багатопроменевої зірки), сифоностела (де ксилема оточена флоемою або лише зовні, або з обох боків), еустела (де ксилема і флоема у вигляді провідних пучків розміщується в паренхімі стебла концентричне, як, наприклад, у дводольних) та ряд інших типів стели.

Анатомічний метод має важливе практичне значення.

Палеоботанічний (фітопалеонтологічний) метод. Цей метод успішно застосовується палеоботаніками для дослідження флор минулих геологічних епох. Він поєднує в собі морфологічний і анатомічний методи, але щодо викопних рослин, а не сучасних. Дані палеоботаніки, що проливають світло на хід еволюційного процесу, мають дуже велике значення для філогенетичної систематики. Особливо великий інтерес становить дослідження так званих синтетичних груп викопних рослин, таких, як насінні папороті, бенетити, кордаїти й ін. Ці рослини мають ознаки різних систематичних груп, і їх докладне вивчення дає цінний матеріал для з'ясування ходу еволюції. Наприклад, насінні папороті, що росли в палеозої, мають проміжні риси будови між папоротями і саговниками. Зовнішнім виглядом вони дивовижно схожі на деякі тропічні деревовидні папороті. Але анатомічною будовою, будовою насінного зачатка і насіння вони нагадують саговників. Саговники в свою чергу є близькими за своєю будовою до бенетитів. І якщо погодитись, що бенетити або близькі до них форми дали початок покритонасінним, то ми матимемо більш-менш чітку картину ходу еволюційного процесу від викопних насінних папоротей до покритонасінних.

Відкриття кордаїтів (з групи викопних голонасінних) також має великий інтерес у ботаніків-систематиків. Деякі вчені (Кузнецов, Буш) висловлювали припущення, що кордаїти дали початок однопокривним.

Великого значення набуло відкриття псилофітів, яке пролило певною мірою світло на походження вищих рослин. Палеоботанічні дані, здобуті такими видатними палеоботаніками як М. Д, Залєський, І. В. Палібін, А. М. Криштофович , Д. Скотт, Г. Сапорта, Д. Сьюорд, Г. Потоньє, В. Готан і ін., дали цінний матеріал для філогенетичної систематики. Проте, звичайно, і цінні палеоботанічні дані для більш правильних і об'єктивних висновків потребують уточнень і доповнень за допомогою інших методів.

Ембріологічний (онтогенетичний) метод. Цей метод застосовується для дослідження розвитку мікро- і макроспор, зародкових мішків, ендосперму і взагалі для вивчення певних фаз (стадій) онтогенезу рослин. Внаслідок успішної розробки цього методу з'явилось чимало класичних праць, які допомогли з'ясувати складні питання філогенетичного розвитку вищих рослин.

Відомий німецький морфолог-ембріолог Вільгельм Гофмейстер ще в кінці першої половини XIX ст., досліджуючи розвиток мохів, папоротей і голонасінних, відкрив чергування поколінь у цих груп рослин. Це дало змогу "перекинути міст" між безнасінними (споровими) та голонасінними рослинами і встановити перехід від перших до других. Разом з тим його дослідження показали, що насінні рослини є, по суті, найвищими споровими, власне різноспоровими, оскільки їх спори, як відомо, диференційовані на мікро- і макроспори. Відкриття Гофмейстера пролило світло на філогенію цих груп рослин, показало нерозривні зв'язки між ними.