Семейство дождевых червей

Дождевыми червями называется семейство крупных почвенных малощетинковых червей Люмбрицида, которые филогенетически относятся к классу малощетинковых червей (Олигохета), подтипу поясковых (Клителлата), типу кольчатых червей (Аннелида) Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное число видов (около 9000) высших червей.

Рис.1. - Особенности строения

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. На головной лопасти располагается большая часть органов чувств.

Кожно-мускульный мешок хорошо развит.

Животное обладает вторичной полостью тела, или целомом, причем каждому сегменту соответствует пара целомических мешков. Головная и анальная лопасти не имеют целома.

Рис. 1. Передний конец тела дождевого червя:А - правая сторона;Б - брюшная сторона;1- головная лопасть;2 - боковые щетинки;3 - женское половое отверстие;4 - мужское половое отверстие;5 - семяпроводящая бороздка;6 - поясок;7 - брюшные щетинки

Ротовое отверстие находится на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, состоит из ротовой полости, глотки, средней и задней кишки, открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.

У большинства кольчецов хорошо развита замкнутая кровеносная система.Функция выделения выполняется сегментарными органа ми -метанефридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара метанефридий.

Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной нервной цепочкой. Последняя представляет собой пару более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные нервные узлы - ганглии (за исключением наиболее примитивных форм).

Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид выражен гермафродитизм. Малощетинковые обладают также редуцированными пальцами, параподиями и жабрами. Они живут в пресных водах и в почве.

Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Длина мелких малощетинковых едва достигает 0,5 мм, наиболее крупных представителей - до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп. Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (от 30... 40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7.. .9). Каждый сегмент, кроме переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это - остатки исчезнувших паралодий, обычно расположенные четырьмя пучками (пара боковых и пара брюшных).

Число щетинок в пучке различно. На конце тела находится небольшая анальная лопасть (пиги-диум) с порошицей (рис. 2).Рис. 2. Внешний вид анальной лопасти (пигидиума) дождевого червя:а, б - Эйзениа фоэтида (соответственно гибрид и обычный навозный червь);в - Люмбрикус рубеллюс

Рис. 3. - Анатомия дождевого червя

Покровный эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые одноклеточные железы в области пояска, который в период размножения червей хорошо заметен. Под эпителием лежат развитые слои кожно-мускульного мешка - наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный.

Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, иногда зоба, мускульного желудка, средней и задней кишки (рис. 3). На боковой стенке пищевода находятся три пары особых известковых желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления карбопатов, накапливающихся в крови. Рис. 3. Анатомия дождевого червя:1 - простомиум;2 - церебральные ганглии;3 - глотка;4 - пищевод;5 - боковые сердца;6 - спинной кровеносный сосуд;7 - семенные мешки;8 - семенники;9 - семенные воронки;10 - семяпровод;11- диссепименты;12 - метанефридий;13 - дорзо-субневальные сосуды;14 - средняя кишка;15 - мускулистый желудок;16 - зоб;17 - яйцевод;18 - яйцевые воронки;19 - яичник;20 - семяприемники.Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Впячивание спинной стенки кишечника в полость средней кишки (тифлозоль) способствует увеличению всасывательной поверхности кишечника.

Кровеносная система устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда, кровообращение поддерживается сокращениями некоторых кольцевых сосудов в передней части тела, называемых боковыми, или кольцевыми, сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совершается всей поверхностью тела, в коже развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.

Рис.4. - Схема строения половой системы дождевого червя

Органы выделения представлены многочисленными сегментарно расположенными метанефридиями. Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды.

Продукты распада хлора-гогенных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные "бурые тела", которые накапливаются в полости тела, а затем выводятся наружу через непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет.

Нервная система слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (см. рис. 3). Лишь у самых примитивных представителей брюшные нервные стволы широко расставлены.

Органы чувств у малощетинковых развиты крайне слабо.

Глаза почти всегда отсутствуют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают световую чувствительность, несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет,- их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом количестве разбросанные в коже.

Половая система олигохет гермафродитна, половые железы - гонады - локализованы в небольшом числе половых сегментов (рис. 4). В X и XI сегментах тела червя в семенных капсулах находятся две пары семенников, которые прикрыты тремя парами особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (см. рис. 1).Рис. 4. Схема строения половой системы дождевого червя (по Стефенсону):1- нервная система;2 - семенники;3 - семяприемники;4 - передняя и задняя семенные воронки;5 - яичник;6 -яйцевая воронка;7 -яйцевод;5 -семяпровод;IX... XIV - сегменты

Половые клетки попадают в семенные мешки из семенных капсул после отделения от семенников. В семенных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обратно в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные протоки, а именно: против каждого семенника имеется по мерцательной воронке, от которой отходит выводной канал. Оба канала сливаются в продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне XV сегмента.

Женская половая система образована парой очень маленьких яичников, расположенных в XIII сегменте, и парой коротких ворончатых яйцеводов - в XIV сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует яйцевые мешки, сходные с семенными мешками. Кроме того, к этой системе относятся еще две пары глубоких кожных впячиваний на брюшной стороне IX и X сегментов. Они не имеют никакого сообщения с полостью тела и служат в качестве семяприемников при перекрестном оплодотворении.

Наконец, косвенное отношение к половой системе имеют многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела кольцевидное утолщение - поясок. Они выделяют слизь, служащую для образования лицевого кокона и белковой жидкости, которой питается развивающийся зародыш.

Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Два животных тесно соприкасаются брюшными сторонами, головы обращены друг к другу. Поясками обоих червей выделяется слизь, которая обволакивает их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий семяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, .которая при сокращении брюшной мускулатуры продвигается по поверхности тела к пояску, где и попадает в слизистую муфту. Семяприемники партнера производят при этом как бы глотательные движения и принимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обеих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расходятся. Откладка яиц и их оплодотворение осуществляются значительно позже. Червь выделяет вокруг своего тела в области пояска слизистую муфту, в которую и откладываются яйца. Муфта сползает с червя через его головной конец. Во время прохождения муфты мимо IX и X сегментов семяприемники выдавливают в нее находящееся в них чужое семя, которым и оплодотворяются яйца. Концы муфты после этого смыкаются, она уплотняется и превращается в яйцевой кокон.

Стадия личинки в развитии олигохет отсутствует. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона, из которого выходит уже вполне сформированный червячок. У низших малощетинковых развиваются по нескольку зародышей в одном коконе, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу.

У высших олигохет кокон содержит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком. Образующийся зародыш называется "скрытой" личинкой