Биотопическое распределение доминирующих видов насекомоядных в лесах средней тайги Республики Коми

Биотопическое распределение доминирующих видов насекомоядных в лесах средней тайги Республики Коми

Циклы колебаний численности таких видов, их совокупность определяют многообразие динамических процессов, происходящих в сообществах. Поэтому тщательное изучение изменений численности и биотопической приуроченности доминирующих видов является основой не только для прогнозирования ситуации в сообществах в целом, но и важным моментом для понимания межвидовых отношений. В настоящей работе основное внимание уделено наиболее многочисленным видам лесных насекомоядных - обыкновенной и средней бурозубкам. Исследования проводились на Ляльском лесоэкологическом стационаре Института биологии Коми НЦ УрО РАН, расположенном в подзоне средней тайги (62°25' с.ш. и 52°20' в.д.).

Для анализа пространственной динамики населения бурозубок были использованы данные учетов, проводившихся с 1989 по 1997 гг. Общее количество анализируемого материала составляет 8579 зверьков на 8920 цилиндро-суток (ц/с). Численность дается в пересчете на 100 ц/с. Основные учеты проводились в наиболее распространенных в таежной зоне Коми формациях (ельники и сосново-еловых древостои). Наиболее полно охвачены исследованиями сфагново-зеленомошные и зеленомошные ельники-черничники. Индекс верности биотопу, предложенный сибирскими зоологами [5], рассчитывался по формуле где М1 - средняя многолетняя численность вида в данном биотопе, М2 - средняя многолетняя численность в регионе, s2 - среднее квадратичное отклонение для М2.

Всего было обследовано шесть биотопов, в основном ельников-черничников, как самых распространенных лесных формаций в регионе. Биотоп 1 - ельник черничный сфагново-зеленомошный влажный (канавки 1, 2). Биотоп 2 - ельник черничный сфагново-зеленомошный свежий (канавка 3). Биотоп 3 - ельник черничный зеленомошный (канавки 4-7). Биотоп 4 - ельник черничный зеленомошный свежий (канавки 8, 9). Биотоп 5 - сосново-еловые черничные леса (канавка 10). Биотоп 6 - вырубки (на стадии жердняка) 1982 г. на месте ельников-черничников (канавка 12).

Согласно нашим исследованиям, группа мелких млекопитающих (насекомоядные и мышевидные грызуны) насчитывает в пределах рассматриваемого района 14 видов, которые по уровню доминирования в суммарных отловах располагались следующим образом: обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.), средняя бурезубка (S. caecutiens Laxm.), темная полевка (Microtus agrestis L.), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.), красная полевка (Cl. rutilus Pall.), малая бурозубка (S. minutus L.), полевка-экономка (M. oeconomus Pall.), равнозубая бурозубка (S. isodon Turov.), лесная мышовка (Sicista betulina Pall.), крошечная бурозубка (S. minutissimus Zimm.), лесной лемминг (Myopys schisticolor Lill.), кутора обыкновенная (Neomys fodiens Penn.), водяная полевка (Arvicola terrestris L.), мышь-малютка (M. minutus Pall.). Нами не отмечена красно-серая полевка (Cl. rufocanus Sundevall), которая по имеющимся данным - сравнительно редкий вид, однако распространена по всей лесной зоне Республики Коми [4]. Но за семь лет отловов в различных местообитаниях нам не удалось отловить ни одного экземпляра данного вида. В Корткеросском районе в 1980-1988 гг. лишь только в последний год (год пика численности грызунов) было отловлено восемь особей красно-серой полевки [6].

Обыкновенная бурозубка - эвритопный вид. Заселяет самые различные местообитания. Встречается во всех типах первичных и вторичных лесов, обитает на разновозрастных вырубках (где является, практически, абсолютным доминантой в группе бурозубок), не избегает и селитебных местообитаний [6]. Обыкновенная бурозубка - постоянный доминант в сообществах мелких млекопитающих лесов в рассматриваемом регионе. Ее доля в населении бурозубок составляла от 37.8 % в лесах до 80.2 % на вырубках (10-15 лет). Биотопическое распределение, в среднем по многолетним наблюдениям, данного вида по биотопам показывает (см. рисунок), что обыкновенная бурозубка отдает предпочтение ельникам-черничникам с различным моховым покровом и вырубкам на стадии жердняка. Преобладание обыкновенной бурозубки над другими видами насекомоядных вообще характерно для всей среднетаежной подзоны европейского Северо-Востока. Причем в западных регионах ее доля в населении бурозубок более существенна: в средней и южной Карелии она составляет в отловах 48.8 % [1], на юге Архангельской области -- 45 % [2], а в Республике Коми -- 42 % [3].

В нашей работе подтверждена доля обыкновенной бурозубки в населении землероек, но вместе с тем показано, что на такой же уровень выходит и средняя бурозубка, которая при общей политопности явно избегает вырубок. Хотя по некоторым данным в южной тайге (Кировская область) средняя бурозубка являлась доминантом на разновозрастных вырубках, в то время как обыкновенная - содоминантом. За все годы нашего изучения данный вид составил в среднем всего 5.8 % общего количества насекомоядных и 3.8 % - в группе мелких млекопитающих на вырубках. В лесных формациях доля ее в населении насекомоядных значительно выше - от 30.0 % в ельниках черничных зеленомошных до 51.6 % в сосново-еловых черничных лесах. Из сравнительного анализа данных хорошо заметно, что средняя бурозубка явно избегает заселять открытые и антропогенно трансформированные местообитания (на вырубках индекс верности биотопу равен -1.1), что подтверждаются данными [6], полученные этими же методами отлова в 1985 г. на припойменных лугах и в селитебных ландшафтах. Вероятно, это связано с большей предпочтительностью средней бурозубкой лесных формаций с высокой сомкнутостью крон и сильной захламленностью почвенного покрова. В отличие от нее, обыкновенная бурозубка охотно заселяет разновозрастные вырубки, где индекс верности биотопу у данного вида равен 0.6, что немногим уступает максимальному значению коэффициента в лесах.

Изучение биотопического распределения бурозубок показало, что все они отличаются значительной эврибионтностью, населяют самые разнообразные лесные формации (преимущественно с хорошо развитым слоем лесной подстилки, с достаточно богатой фауной беспозвоночных и обилием убежищ). Однако, при более внимательном рассмотрении данных по распределению животных по местообитаниям, отмечается некоторая избирательность (или «избегаемость») тех или иных биотопов. Так, численность обоих видов в ельниках черничных зеленомошных свежих примерно одинакова и находится на достаточно низком по сравнению с другими местообитаниями уровне (14.7 особей на 100 ц/с у обыкновенной и 13.9 - у средней бурозубок). Индексы верности биотопу равны -0.5 и -0.4 соответственно. В ельниках черничных зеленомошных численность средней бурозубки остается практически на том же уровне -- 14.1 особей на 100 ц/с (индекс верности равен -0.4), а количество обыкновенной возрастает до 23.5 особей на 100 ц/с (индекс верности равен 0.2). По всей вероятности, леса данной формации не являются зоной преференции средней бурозубки в рассматриваемом регионе. В сосново-еловых лесах у обыкновенной бурозубки численность остается на низком уровне -- 14.7 (индекс верности равен -0.5), тогда как средняя повышает свою численность до 19.9 особей на 100 ц/с (индекс верности равен -0.07).

Однако оба вида тяготеют к сфагново-зеленомошным ельникам черничникам как к влажным, так и к свежим. Численность средней бурозубки во влажном ельнике по многолетним данным максимальна и индекс верности биотопу это подтверждает (0.7). Примерно такой же индекс и у обыкновенной - 0.65. Таким образом, можно предположить, что ельники черничники сфагново-зеленомошные являются для обоих видов стациями переживания. Совместное обитание двух симпатрических видов в данном случае осуществляются, вероятно, не по пути конкурентных отношений, а разделением жизненного пространства сообразно биологическим особенностям каждого вида.

Литература

1. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1975. С. 246.

2. Куприянова И.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и динамика их численных взаимоотношений на юге Архангельской области // Фауна и экология позвоночных животных. М., 1978. С. 114-130.

3. Куприянова И.Ф., Недосекина И.Б. К фауне, распространению и численности мелких млекопитающих в средней тайге бассейна р. Вычегда Коми АССР // Тр. каф. зоол МГПИ. М., 1983. С. 133-144.

4. Марвин М.Я., Турьева В.В. Млекопитающие Коми АССР // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 45-78.

5. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / И.Н. Глотов, Л.Н. Ердаков, В.А. Кузякин и др. Новосибирск: Наука, 1978. 231 с.

6. Фауна европейского северо-востока России. Млекопитающие. СПб.: Наука, 1994. Т. II. Ч. 1. 280 с.