Механизмы популяций

Изолирующие механизмы популяций

Классификация

Обмен генами между различными популяциями или популяционными системами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов. Разные авторы предлагают различные системы классификации этих механизмов*. Система, предлагаемая автором; этой книги, представлена в табл. 21.1.

В табл. 21.1 проводится фундаментальное разграничение пространственной и репродуктивной изоляции. В этом мы следуем Добржанскому (Dobzhansky, 1973a; 1951a*), а не Майру (Mayr, 1942; 1963; 1970*), согласно концепции которого географическая изоляция не входит в число изолирующих механизмов. В отличие от других авторов мы отделяем экологическую изоляцию от репродуктивной и возводим её в ранг третьей главной категории -- изоляции, создаваемой средой. Имеющиеся для этого основания излагаются ниже. Репродуктивная изоляция разделена в табл. 21.1 на докопуляционные и послекопуляционные преграды, в соответствии с представлениями ряда других авторов (например, Mayr, 1970; Dobzhansky, 1970*).

В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом, потому что эти популяции живут в областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями организмов к расселению. Короче говоря, пространственная изоляция -- это изоляция, создаваемая географическим расстоянием, В отличие от этого при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти совсем не обмениваясь между собой генами.

Таблица 21.1 Классификация изолирующих механизмов

Эти два способа изоляции входят в определения рас и видов. Пространственная изоляция свойственна локальным популяциям, локальным расам и географическим расам. Хорошо развитая репродуктивная изоляция один из отличительных признаков биологических видов. Частичная или неполная репродуктивная изоляция характерна для полувидов.

Изоляция, создаваемая средой, или экологическая изоляция, -- третья и в некотором роде промежуточная категория. В этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и предпочтений. Способность популяций жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний и ниш и силой межвидовой конкуренции. Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридного потомства. Преграды, не допускающие обмен генами, имеют экологическую природу.

Экологическая изоляция представляет собой универсальную черту, характерную для всех видов, но не только видов. Экологическая изоляция существует также между экологическими расами и между симпатрическими полувидами. Весьма возможно, что между географическими расами обычно имеется некоторая экологическая дифференциация.

В приведенной выше классификации репродуктивная изоляция разделена на изоляцию, создаваемую до- и послекопуляционными преградами. Докопуляционные преграды -- это преграды, препятствующие встрече гамет или (у растений) гаметофитов, тогда как послекопуляционные преграды начинают действовать после того, как гаметы или гаметофиты встретились друг с другом.

Экологическая и временная изоляция

Экологическая изоляция -- следствие экологической дифференциации симметрических видов. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих различных формах. Виды дрозофил, обитающие в одном и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные пищевые предпочтения и питаются дрожжами разных видов. В Техасе некоторые виды дубов растут на разных почвах: один вид (Quercus mohriana) встречается на известковой почве, другой (Q. havardi) -- на песчаной, а третий (Q. grisea) -- на выходах магматических пород.

Экологическая дифференциация на нерепродуктивных стадиях жизненных циклов в той или иной степени снижает шансы на успешную гибридизацию между симпатрическими видами и тем самым способствует их изоляции. В гл. 22 экологическая дифференциация между видами будет рассмотрена более подробно.

У большинства животных и растений существуют определённые сезоны размножения или цветения. Спаривание или перекрёстное опыление происходят в определённое время года (например, летом или осенью), а нередко и в определённое время суток (у одних видов днем, а у других ночью). Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. К временной изоляции относятся сезонная изоляция и изоляция, обусловленная различными суточными циклами.

Два близких вида сосен, Pinus radiata и P. attenuata, оказываются в симпатрическом контакте в центральной части Калифорнийского побережья. Здесь у P. radiata пыльца осыпается рано, в феврале, а у P. attenuata -- на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует сезонная изоляция (Stebbins, 1950*). Drosophila pseudoobscura и D. persimilis, которые в западной части Северной Америки симпатричны на протяжении обширной области, скрещиваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а у D. persimilis --по утрам (Dobzhansky, 1951b*).

Временная изоляция, подобно любой другой форме репродуктивной изоляции, может быть полной или частичной. У родственных видов растений, произрастающих на одной и той же территории, пики цветения нередко приходятся на разное время, но периоды цветения перекрываются, т. е, имеет место частичная сезонная изоляция.

Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет

У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом спаривании. Если два вида организмов различаются по строению своих половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию.

Механическая изоляция описана для некоторых пар видов цветковых растений, у которых она обеспечивается сложными механизмами, имеющимися у цветка. В Бразилии Polygala vauthieri и P. monticola brizoidles (Polygalaceae) сосуществуют симпатрически, не образуя гибридов. Пчелы посещают цветки обоих видов и производят опыление. Цветки у этих двух видов Polygala устроены таким образом, что пыльца прилипает к голове пчелы, причём к разным её частям у разных видов. Благодаря такому различному местоположению пыльцы она может быть перенесена только на рыльце того же, но не других видов, что исключает межвидовую гибридизацию (Brantjes, 1982*).

В восточной части Северной Америки Impatiens capensis и I. pallida (Balsaminaceae) часто растут рядом, но не образуют гибридов. Строение цветков у этих двух видов приспособлено к различным опылителям. I. capensis обычно посещается и опыляется рубиногорлыми колибри (Archilochus colubris), a I. pallida -- шмелями; изоляция между этими двумя видами и создаётся главным образом благодаря различным опылителям (Wood, 1975*). Аналогичная ситуация существует в той же области у Моnarda (Labiatae); M. didyma опыляется колибри, а М. clinopodia -- шмелями (Whitten, 1981*).

У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ухаживание слагается из ряда стимулов и реакций на них (танцы, демонстрации, пение, феромоны и т. п.), которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, входящих в данную группу, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Так, у чешуекрылых феромоны, играющие важную роль в спаривании, часто видоспецифнчны, так же как крики и пение у амфибий и птиц; вследствие этого между самками и самцами, принадлежащими к разным видам, нет взаимного влечения. Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, и создаёт этологическую изоляцию.

Этологическая изоляция играет ключевую роль в предотвращении межвидовой гибридизации во многих группах животных, как позвоночных, так и беспозвоночных.

Многие водные организмы выделяют гаметы в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи между свободноживущими яйцеклетками и сперматозоидами, а их передвижение и соединение регулируются биохимическими веществами, Эти биохимические аттрактанты могут быть видоспецифичными. В результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоеме. Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и создаёт изоляцию гамет.

Классическим примером изоляции гамет служит морской ёж Strongylocentrotus, у которого оплодотворение наружное и происходит в морской воде. В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов -- S. franciscanus и S. purpuratus -- свободно происходило оплодотворение; однако межвидовые оплодотворения (самка S.f.?S. p и самка S.p.?S.f) были сильно подавлены/

Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов

Вернемся к высшим животным и растениям, у которых происходит внутреннее оплодотворение и зародыш развивается в материнском организме. Допустим, что докопуляционные изолирующие механизмы не сработали и произошла копуляция между особями разных видов или опыление чужим видом. В таких случаях образованию гибридов могут препятствовать разного рода внутренние преграды, вступающие в действие либо в родительском поколении, либо в F₁.

У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. Первые пять стадий происходят до оплодотворения: 1) прорастание пыльцевых зерен на рыльцах; 2) рост пыльцевой трубки в столбике; 3) прорастание пыльцевой трубки к зародышевому мешку в семязачатке; 4) высвобождение ядер спермиев; 5) их привлечение к женским гаметам. Оплодотворение -- самостоятельная стадия, которая у покрытосеменных происходит в два этапа: 6) оплодотворение яйца; 7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют стадии, наступающие после оплодотворения: 8) первые деления зиготы; 9) развитие эндосперма; 10) развитие зародыша; 11) формирование семени; 12) прорастание семени. Следующие стадии относятся уже к новому поколению: 13) становление молодого проростка; 14) рост проростка; 15) развитие зрелого растения.

На любой из этих стадий может произойти блокирование обмена генами после межвидового скрещивания.

Сходная последовательность стадий существует у млекопитающих: осеменение, миграция сперматозоидов, зачатие, имплантация, развитие зародыша, рождение, рост и развитие детеныша. У них также препятствия к успешной гибридизации могут возникать на любой стадии длительного процесса развития.

Все эти препятствия в общем известны как: 1) преграды, обусловленные несовместимостью, и 2) нежизнеспособность гибридов. Где следует проводить границу между этими двумя категориями? Рассмотрим две возможности, каждая из которых имеет свои преимущества и свои недостатки. Главное, о чем следует помнить, где бы мы ни решили провести линию раздела, -- это то, что развитие -- непрерывный процесс, который может быть заблокирован на любой из его многочисленных стадий.

Мы можем произвольно отнести все препятствия, возникающие до оплодотворения, за счет несовместимости, а действующие после него -- за счет нежизнеспособности гибридов. Это разумно с эмбриологической точки зрения, но не всегда практично. Селекционер или животновод могут произведи определённое скрещивание, но по неизвестным причинам не получить жизнеспособных особей F₁. Стадию, на которой возникает препятствие, можно, конечно, определить при помощи дальнейших исследований, но это не имеет существенного значения для конечного результата искусственного (или естественного) скрещивания. Поэтому может оказаться более удобным проводить линию раздела между преградами несовместимости и нежизнеспособностью гибридов на более поздней стадии.

Другая возможность -- дать такое определение несовместимости, которое включало бы в себя всё разнообразие преград, действующих на всех стадиях, начиная с осеменения или опыления и вплоть до рождения детеныша, откладки яиц или созревания семян. В таком случае нежизнеспособность гибридов означала бы заметное подавление мощности и пороки развития у особей F₁, проявляющиеся после рождения, вылупления или прорастания. Преграды, создаваемые несовместимостью на ранних стадиях, следующих за осеменением или опылением, аналогичны изоляции гамет у организмов с наружным оплодотворением,

Стерильность гибридов

Во многих группах животных и растений при межвидовых скрещиваниях образуются мощные, но стерильные гибриды F₁, хорошо известным примером таких гибридов служит мул (кобыла?осел). Явления стерильности, хотя они по определению ограничиваются репродуктивной стадией гибридов F₁, тем не менее весьма неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.

Развитие половых органов и течение мейоза -- сложные процессы, которые могут быть легко нарушены в результате дисгармонии во взаимодействиях генов у гибридов. Нарушения развития половых органов можно проиллюстрировать на примере некоторых межвидовых гибридов растений, у которых образуются цветки с абортивными пыльниками. У межвидовых гибридов животных процесс деления клеток зародышевого пути нередко прерывается вследствие генных нарушений: сперматогенез может прекратиться до начала мейотических делений или же мейоз может протекать аберрантно; в любом случае образования сперматозоидов не происходит. Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, -- основная непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза -- причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila (например, D. pseudoobscura ? D. persimilis).

К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна. Гибриды F₁ от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола. Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола. У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы; мы только что упоминали о гибридной стерильности у лошадей и у дрозофил. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения (см. Haldane, 1973; см. также White, 1973*).

Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, -- это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты -- пыльцевые зерна и зародышевые мешки, -- которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов -- обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.

Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами.

Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания ядерных генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов F₁, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila (D. pseudoobscura?D. persimilis, D. tnelanogaster? D. simulans и т. п.) показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида /

Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных (Grun, 1976*). Пример цитоплазматической гибридной стерильности в группе Drosophila paulistorum описан в гл. 19.

Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям -- 75%-ную стерильность и т. д. Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зерен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений. Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность -- у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность.

Разрушение гибридов

Допустим, что некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и плодовит, для того чтобы размножаться. В таком случае F₂, В₁, F₃ и другие последующие поколения потомков будут обычно содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов -- последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных. Гибриды F₁ от скрещивания Zauschneria canax ?, Z. septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F₂-- карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны. От одного скрещивания между этими видами было получено 2133 растения F₂. но ни одно из них не обладало нормальной мощностью /B F₂ от скрещивания Layia gaillardioides?L. hieracioides 80% особей были нежизнеспособны или субвитальны В поколениях F₂--F₆ от скрещиваний Gilia malior?G. тоdocensis (Polemoniaceae), согласно оценкам, 75% зигот были полностью или частично нежизнеспособны, а среди растений, обладавших нормальной мощностью, было много (70% и более) стерильных и полустерильных/

Сочетания изолирующих механизмов

Лишь в редких случаях изоляция видов создаётся одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.

Рассмотрим пару видов Drosophila pseudoobscura и D. persimilis. Разделение этих видов создаётся целой группой различных изолирующих механизмов, к числу которых относятся: экологическая изоляция, временная изоляция, этологическая изоляция, стерильность гибридов и разрушение гибридов. Ни один из этих механизмов в отдельности не может предотвратить гибридизацию. Однако, действуя совместно, они создают полную изоляцию этих двух симпатрических видов в природе (Dobzhansky, 1951b; 1955*).

Экологические взаимоотношения

Симпатрические виды взаимодействуют между собой как в вегетативной, так и в репродуктивной фазе. Экологические взаимодействия между ними принимают различные формы. Известны следующие типы взаимодействия (Boucher et al., 1982*).

1. Хищничество, паразитизм, выедание: выгодны виду А, неблагоприятны для вида В,

2. Комменсализм: выгоден виду А, безразличен виду В.

3. Конкуренция: неблагоприятна для обоих видов, А и В.

4. Мутуализм: выгоден обоим видам, А и В.

Эти разные взаимодействия приводят к различным эволюционным результатам.

Симпатрические виды, которые принадлежат к различным крупным группам, сильно различаются по своим экологическим потребностям и роли в биологическом сообществе, не вступают в конкурентные отношения. Они могут образовывать специфические мутуалистические ассоциации*. Они могут также функционировать как более или менее взаимозависимые компоненты (взаимозависимые в общем смысле) данного биотического сообщества. Биотическое сообщество -- это экологическая единица, полностью обеспечивающая себя энергией, а следовательно --ассоциация симпатрических видов, играющих комплементарные роли в питании и энергетике.

Межвидовая конкуренция вступает в действие в тех случаях, когда симпатрические виды в общем сходны по своим экологическим потребностям и, кроме того, нуждаются в каком-то определённом ресурсе, количество которого ограничено. Виды, участвующие в конкуренции, часто находятся в более или менее близком родстве; случается также, что это отдаленно родственные, но конвергентные виды.

Проблема экологии популяций и сообществ в настоящее время активно разрабатывается, причём иногда возникают разногласия. Накоплена обширная литература. Несмотря на то что экология сильно перекрывается с эволюцией, это всё же в основном иная область исследований, подробное рассмотрение которой выходит за рамки данной книги*. Мы ставим здесь перед собой более скромные цели: выделить некоторые её аспекты, имеющие важное значение для видообразования.

Межвидовая конкуренции

Межвидовую конкуренцию можно наблюдать в смешанных лабораторных популяциях или в природных сообществах. Для этого достаточно искусственно удалить один вид и проследить, не возникнут ли изменения в обилии другого симпатрического вида со сходными экологическими потребностями. Если численность этого другого вида после удаления первого вида повысится, то можно сделать вывод, что прежде он подавлялся под действием межвидовой конкуренции.

Этот результат был получен в смешанных лабораторных попопуляциях Paramecium aurelia и P. caudatum и в природных литоральных сообществах усоногих ракообразных а также в ряде сравнительно недавних исследований, например на мешотчатых прыгунах и безлёгочных саламандрах.

Межвидовая конкуренция проявляется в двух широких аспектах, которые можно назвать конкуренцией потребления и интерференционной конкуренцией. Первый аспект -- пассивное использование разными видами одного и того же ресурса.

Например, между различными видами кустарников в сообществе пустыни весьма вероятна пассивная или неагрессивная конкуренция за ограниченные ресурсы почвенной влаги. Виды Geospiza и других земляных вьюрков на Галапагосских островах конкурируют за пищу, и эта конкуренция -- важный фактор, определяющий их экологическое и географическое распределение по нескольким островам.

Второй аспект, часто накладывающийся на первый, -- непосредственное подавление одного вида другим, конкурирующим с ним видом.

Листья некоторых видов растений вырабатывают вещества, которые поступают в почву и подавляют прорастание и рост соседних растений.У животных подавление одного вида другим может достигаться с помощью агрессивного поведения или же утверждения превосходства, основанного на угрозах нападения. В пустыне Мохаве (Калифорния и Невада) местный снежный баран (Ovis сапаdensis) и одичавший осел (Equus asinus) конкурируют за воду и корм. При прямых столкновениях ослы доминируют над баранами: когда ослы приближаются к источникам воды, занятым баранами, последние уступают им место, а иногда и вовсе уходят из данной местности.

Эксплуатационной конкуренции уделяется много внимания в теоретической экологии, однако, как указывает Херстон (Hairston, 1983*), для каждого данного вида, вероятно, более благоприятна интерференционная конкуренция. Херстон (Hairston, 1983*) проанализировал большое число полевых экспериментов по изучению межвидовой конкуренции и установил, что на 67 случаев интерференционной конкуренции приходилось 54 случая эксплуатационной.

У аппалачской саламандры (Plethodon jordani) наблюдается расовая изменчивость по способности конкурировать с серебристой саламандрой (P. glutinosus). Эти два вида симпатричны и конкурируют между собой в некоторых местах в южной части Аппалачских гор на востоке Северной Америки; в других же районах конкурентные взаимодействия между ними выражены слабо. Когда популяции P. jordani из этих других мест оказываются в контакте с P. glutinosus, они проявляют слабую конкурентоспособность, тогда как популяции из южных частей Аппалач обнаруживают сильную конкурентоспособность. По-видимому, у тех рас P. jordani, которые обитают в областях, где сильна конкуренция с другим видом, под действием отбора развиваются механизмы интерференции.

Конкурентное исключение

Эксперименты Гаузе, наблюдения полевых биологов, в частности Гриннелла и Лэка (Grinnell, Lack), и математические уравнения Вольтерры и Лотки привели к обобщению, известному под названием принципа конкурентного исключения (а также закона Гаузе, принципа Гаузе и принципа Лотки -- Вольтерры, см. Hardin, 1960*).

Принцип конкурентного исключения начиная с 30-х годов был ключевой точкой в экологии видов и широко обсуждался многими авторами. Разные авторы формулируют этот принцип по-разному. Подробное рассмотрение возникновения разных формулировок увело бы нас далеко в сторону от нашего изложения; поэтому мы ограничимся тем, что приведем цитату из Лэка (Lack, 1947*), которая отражает существо дела, а затем дадим общее определение принципа.

Лэк пишет: «Теперь я совершенно изменил свою точку зрения, оценив в полной мере справедливость утверждения Гаузе о том, что два вида с одинаковой экологией не могут жить в одной и той же области (Гаузе, 1934*). Это простое следствие естественного отбора. Если два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании в одной и той же области, питаются одной и той же пищей и имеют одинаковые другие экологические требования, то они должны конкурировать друг с другом; а поскольку вероятность того, что они одинаково хорошо приспособлены, пренебрежимо мала, один из них должен полностью элиминировать другой. Тем не менее три вида земляных вьюрков встречаются совместно в одном и том же местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; то же самое относится к двум видам насекомоядных древесных вьюрков. Очевидно, существует какой-то фактор, препятствующий эффективной конкуренции между этими видами.

Изложенные выше соображения заставили меня произвести общий обзор экологии воробьиных птиц (Lack, 1944a*). Как показал этот обзор, большинство близких видов занимают различные местообитания или области, однако те из них, которые встречаются вместе в одном и том же местообитании, обычно отличаются друг от друга по биологии питания, а часто также по размерам, в том числе по величине клюва. Установлено, что это последнее различие в ряде случаев связано с различиями в пище, и такая корреляция, по-видимому, носит общий характер, поскольку трудно представить себе, каким иным способом близкие виды могли бы избежать конкуренции».

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к симпатрическим видам: 1) если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и в конце концов вытеснит менее приспособленный вид. Или, в более краткой форме, «сосуществование между полными конкурентами невозможно» (Hardin, 1960*). Второе положение вытекает из первого; 2) если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, с тем чтобы они могли занимать различные ниши.

К принципу конкурентного исключения можно относиться по-разному: как к аксиоме и как к эмпирическому обобщению. Если рассматривать его как аксиому, то он логичен, последователен и оказывается очень эвристичным. Если же рассматривать его как эмпирическое обобщение, он, как будет показано далее, справедлив в широких пределах, но не универсален.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них -- замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) -- это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов.

Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах. На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином и различными неодарвинистами. Термин «видовой отбор» -- это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».

Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция -- необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором, рассмотренным в гл. 15.

Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus) на большей части территории Австралии.

Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium, Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934)* выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus, служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum. Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus, то P. caudatum замещала P. aurelia. В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время.

Сосуществование видов

Полное замещение одного вида другим -- не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим -- длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.

По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась (Richerson et al., 1970*).

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних (Hairston et al., 1960*).

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой -- вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия.

В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема,а для остальных водорослей стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго (Hutchinson, 1957*).

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В -- обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается главным образом в верхних слоях, а P. bursaria -- на дне. При создании таких разных кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут сосуществовать неопределённо долгое время (Гаузе, 1935*).

Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.

Отбор, направленный на экологическую дифференциацию

Мы выяснили, что в одних ситуациях межвидовой отбор приводит к полному замещению видов, а в других -- к экологической дивергенции и сосуществованию. Здесь будет описана модель второго процесса, при котором результатом межвидового отбора является экологическая дифференциация.

При построении этой модели были приняты следующие допущения: 1) имеются два экологически сходных и конкурирующих между собой вида А и В; 2) они обитают в неоднородной среде с участками E₁ E₂, и E₃; 3) каждый из конкурирующих видов полиморфен и содержит по три формы (A₁, A₂, A₃; B₁, B₂, B₃), приспособленные соответственно к трём участкам среды (E₁, E₂ и E₃); 4) форма A₁ обладает превосходством в участке E₁, а форма B₃ -- в участке E₃.

В начале процесса межвидового отбора вся ситуация выглядит следующим образом:

Если допустить нормальное течение межвидового отбора и пренебречь такими осложняющими факторами, как скрещивание между полиморфными типами в пределах каждого вида, то получится следующий конечный результат.

Можно видеть, что между конкурирующими видами А и В возникает экологическая дивергенция. Каждый вид становится более узко специализированным к тем участкам общей для этих двух видов среды, в которых он обладает селективным преимуществом. Кроме того, в процессе специализации каждый вид теряет некоторую долю своей генетической изменчивости.

Довольно значительное количество данных, касающихся природных популяций, согласуется с этой моделью.

Лэк указывает, что вертикальное распространение белоглазки (Zosterops palpebrosa) в тех районах юго-восточной Азии, где она встречается одна, отличается от такового в районах, в которых она встречается совместно с другими видами Zosterops. В Бирме, где эта группа видов представлена единственным видом Z. palpebrosa, последний размножается на всех высотах от уровня моря до высокогорий. Но на Малаккском полуострове и на Калимантане, где на средних и больших высотах обитает один из близких видов Zosterops, распространение Z. palpebrosa ограничено низменностью. На островах Ява, Бали и Флорес, где один из близких видов Zosterops занимает самые высокие места, а другой -- прибрежные зоны, распространение Z. palpebrosa ограничено средними высотами.

Другая группа данных связана с явлением смещёния признаков, которое будет описано ниже.

Смещение признаков

Смещение признаков можно наблюдать у некоторых пар видов, ареалы которых перекрываются, так что они оказываются симпатричеcкими в одной части своих ареалов и аллопатрическими в других. Если сравнивать аллопатрические и симпатрические расы таких двух видов по их морфологическим, экологическим или поведенческим признакам, то нередко оказывается, что симпатрические расы двух таких видов различаются более чётко, чем аллопатрические. Более высокая степень дифференциации симпатрических рас перекрывающихся симпатрических видов известна под названием смещёния признаков (Brown, Wilson, 1956*).

Смещение признаков наблюдается у ряда групп животных и у нескольких групп растений. Оно обнаружено у поползней (Sitta) в Евразии для таких признаков, как общие размеры тела и размеры клюва, у земляных вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах -- для тех же признаков, для ряда признаков у североамериканских представителей муравьев рода Lasius, а также у других групп позвоночных и насекомых (Brown, Wilson, 1956*).

Дифференциация признаков, для которых наблюдается явление смещёния, может быть обусловлена разными типами отбора. Симпатрическая дивергенция признаков, от которых зависит успех в вегетативно-экологической фазе жизненного цикла, таких, как размеры клюва или общие размеры тела у птиц, по всей вероятности, представляет собой результат межвидового отбора, направленного на экологическую дифференциацию (Brown, Wilson, 1956*). Некоторые случаи смещёния признаков, связанных с размножением, также могут быть продуктами отбора на экологическую дифференциацию (Whalen, 1978*). Однако другие случаи дивергенции репродуктивных признаков определяются отбором, направленным на репродуктивную изоляцию (см. гл. 26).

Экологическая ниша

«Экологическая ниша» -- термин, имеющий очень важное значение при рассмотрении принципа конкурентного исключения. Как мы определяем этот термин? Можем ли мы дать ему такое определение, которое не зависело бы от принципа конкурентного исключения? Много усилий было посвящено поискам удовлетворительного формального определения ниши, либо словесного; либо математического. Это весьма непростая тема, и, насколько я могу судить, поиски пока не привели к успеху.

Хатчинсон проводит различие между так называемой фундаментальной и реализованной нишами. Фундаментальная ниша, согласно Хатчинсону, -- это определённый объем в многомерном пространстве, занимаемый данным видом, причём каждое измерение соответствует одному из изменяющихся факторов, необходимых для жизни вида. Принимается, что многомерный объем фундаментальной ниши не нарушается присутствием конкурентных видов. В таком случае реализованная ниша -- это фундаментальная ниша, ограниченная присутствием конкурентного вида. Однако, как нам кажется, хатчинсоновское определение фундаментальной ниши относится к тому, что экологи растений и геоботаники издавна называли «границами толерантности» данного вида. Оно относится к потенциальной области, которую может занимать вид, а не к его нише. Хатчинсоновская же «реализованная ниша» представляет собой экологическую нишу. Включение эффектов межвидовой конкуренции в определение реализованной ниши очень важно.

Полевой натуралист знает, что такое экологическая ниша на практике, независимо от того, может он дать ей формальное определение или нет. Грунтовые воды и поверхностные воды --это разные экологические ниши для корневых систем растений. Крупные семена и мелкие семена -- разные пищевые ниши для зерноядных птиц.

Хорошим примером разнообразия ниш служат кормовые зоны американских славок в еловых лесах на северо-востоке США (MacArthur, 1958*). Пять симпатрических видов Dendroica питаются насекомыми в трёх разных частях древесных крон. Они распределяются следующим образом:

o Верхняя часть кроны: Dendroica tigrina и D. fusca

o Средняя часть кроны: черногорлая древесная славка (D. virens) и каштановая древесная славка (D. castanea)

o Нижняя часть дерева: желтоголовая древесная славка (D. соronata)

Существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica, питающимися в одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит насекомых главным образом на лету, тогда как D. virens редко добыэает себе пищу таким образом.

Можно привести бесконечное множество подобных примеров; все они показывают, что нишу можно охарактеризовать по двум категориям факторов: 1) местообитание или обширная область среды, к которой приспособлен данный вид; 2) ограничения, налагаемые на использование этой среды межвидовой конкуренцией и межвидовым отбором. Следовательно, нишу можно рассматривать как тот аспект местообитания, к которому данный вид особенно хорошо адаптирован.

Из этого логически вытекает представление о различиях в ширине ниш. Экологические ниши могут быть относительно узкими или относительно широкими. Ширина ниши, по-видимому, коррелирует со степенью специализации того вида, который её занимает. Ряд экологов указывали на то, что ширина ниши уменьшается с усилением межвидовой конкуренции. Присутствие в данном сообществе ряда экологически сходных видов способствует созданию узкой специализации и сокращению ширины ниши.

Влияние экологических требований

Межвидовая конкуренция за основные ресурсы среды приводит в действие процесс межвидового отбора, который в конечном счете может привести либо к экологической дивергенции, либо к полному замещению одного вида другим. Логично допустить, что межвидовой отбор будет протекать быстрее при наличии интенсивной межвидовой конкуренции. Общее правило, из которого имеется ряд исключений, гласит, что крупные животные и растения предъявляют к среде более высокие требования, чем мелкие организмы, и быстрее истощают ресурсы, количество которых ограничено. Следует ожидать, что эти различия между крупными и мелкими организмами ведут к коррелятивным различиям в интенсивности межвидовой конкуренции и скорости межвидового отбора.

Росс (Ross) изучал географическое и экологическое распространение шести близких видов цикадок в шт. Иллинойс (группа Erythroneura lawsoni, Jassidae, Hemiptera). Эти мелкие насекомые питаются и размножаются на листьях платана Platanus occidentalis и, таким образом, их экологическая ниша очень ограничена. Тем не менее в группе Е. lawsoni весьма обычна биотическая симпатрия, и нередки случаи, когда в одной и той же нише сосуществует по нескольку видов. Попытки найти в таких симпатрических ассоциациях признаки межвидовой конкуренции не увенчались успехом.

Рос (Ross, 1957*) связывает это видимое отсутствие или слабость межвидовой конкуренции с малыми размерами цикадок, благодаря которым их популяции могут существовать в ограниченной нише, не истощая запасов пищи. Он отмечает, что «было бы трудно представить себе полдюжины видов слонов, которые все сохранились бы в качестве репродуктивных единиц, если бы их пища была ограничена листьями платана».

И далее он делает общий вывод: «Число видов, которые [могут] занимать одну и ту же нишу, обратно пропорционально пищевым требованиям, а следовательно, абсолютным размерам организма».

Характер распространения у ряда групп животных согласуется с обобщением Росса. Существенно, что близкие виды крупных млекопитающих почти всегда аллопатричны, например африканский и индийский слоны, виды крупных кошек и медведей в большинстве видовых комбинаций. Двурогий и однорогий носороги в Южной Африке встречаются в одной и той же области, однако в пределах этой области они смежно симпатричны и занимают разные ниши; кроме того, один вид редок.

Противоположная крайность среди высокоорганизованных животных наблюдается у мелких насекомых, таких, как Erythroneura, Drosophila и Anopheles, у которых обычны биотическисимпатрические сочетания, состоящие из нескольких или многих видов.

Параллельные тенденции наблюдаются у высших растений в умеренном поясе. Близкие виды доминирующих деревьев в таких родах, как Quercus и Pinus, и многолетних травянистых растений в таких родах, как Iris и Polemonium, в большинстве случаев имеют аллопатрическое или смежно-симпатрическое распространение. Но мелкие однолетние травянистые растения обычно образуют симпатрические сочетания из нескольких видов.

Личинки бабочек жадно поглощают листву растений, тогда как сами бабочки питаются на цветках, причём потребляют малое или умеренное количество пищи. Очень показательно, что данный вид бабочек часто имеет широкую пищевую нишу на стадии имаго, но весьма узкую и специализированную пищевую нишу на личиночной стадии. Взрослые бабочки питаются на цветках широкого спектра видов, но откладывают яйца на специфических растениях-хозяевах, где в дальнейшем личинки завершают свое развитие.

У разных групп бабочек личинки имеют разных растений-хозяев. Так, у Battus phllenor кормовым растением для личинок служит Aristolochia, у данаиды (Danaus plexippus) -- ваточник (Asclepias), а у желтушки (Colias eurytheme) -- люцерна, клевер и вика (Fabaceae). Но имагинальные стадии этих же видов бабочек кормятся на цветках широко перекрывающихся рядов видов. Параллельные различия между шириной пищевых ниш у личиночных и имагинальных стадий наблюдаются и во многих других группах бабочек. Таким образом, у усиленно питающихся личинок многих бабочек экологическая дифференциация зашла гораздо дальше, чем у взрослых бабочек того же вида, питающихся малыми или умеренными количествами пищи.