Речной рак

Речной рак

Речной рак является беспозвоночным животным, представителем класса ракообразных. Распространен в умеренных поясах, исключая Африку. Обитает в бассейнах рек Европы, водоемах Америки, Дальнего Востока, Кавказа, Сибири, в Каспийском море и даже в арыках и мелких речках Туркменистана. Помимо рек и ручьев рак поселяется и в пещерных водоемах. Речные раки являются пресноводными и в морях не обитают, кроме нескольких видов ветвистоусых.

Речной рак хорошо адаптирован к различным температурным условиям. Различают теплолюбивых и холоднолюбивых раков. Наиболее благоприятная для жизни температура воды 17°С, рН -- 6,8-8,2. При повышении температуры смерть наступает при 32°С у теплолюбивых, у холоднолюбивых -- при 27°С. У речных раков отмечались случаи вмерзания в лед и последующее возвращение к жизни после оттаивания при условии сохранения жидкости в тканях.

Плотность населения раков в озерах Северо-Запада России, Сибири и США бывает очень большой и достигает, например, 55,5 млн. экземпляров с общей биомассой 1100 тонн в озере Тахо (на границе штатов Калифорния и Невада), площадью 499 км². В реках количество раков заметно снизилось в последнее время в результате осушения болот, загрязнения воды химикатами, при внесении удобрений.

Речные раки -- биологические индикаторы чистой воды. Они очень чувствительны к недостатку кислорода. Выявлено, что при наличии в воде химических препаратов, применяемых в земледелии, таких как аммиак (20 мг/л), хлорид калия (500 мг/л), хлорофос (15 мг/л), узкопалые и широкопалые раки погибают.

Живут раки в естественных укрытиях: под камнями, корягами, в береговых вымоинах, часто прячутся в ил. Постоянного убежища они обычно не имеют, но создают его при необходимости. Рак упирается в ил брюшком и производит очень быстрые и энергичные сгибания, в результате чего выгребает ил, пока не скроется полностью. Раки живут на различных грунтах, от каменистых до илистых и торфянистых, в стоячих водах и бурных источниках. На твердых грунтах, не имеющих естественных убежищ, раки обычно не обитают.

Раки обладают выраженными ритмами активности от суточных до годовых. У раков, живущих на небольших глубинах -- до 2 м, ярко прослеживается суточный ритм. Они наиболее активны с 17 часов до полуночи. У раков, обитающих на больших глубинах -- до 10-15 м, суточный ритм менее выражен. В одном и том же водоеме, в зависимости от года, они живут или на больших глубинах, или в прибрежных районах, что, по-видимому, связано с наличием пищи. Самки в период икрометания подходят очень близко к береговой линии, особенно в период, когда их покидает молодь. У береговой линии водоема молодь подрастает и затем мигрирует в более глубокие слои воды.

Речному раку свойственен закон территориальности. Находясь в естественном укрытии, он постоянно наблюдает за окружающей обстановкой и не подпускает близко себе подобных. В случае появления пищевого объекта (проплывание водоросли или рыбы) рак быстро выплывает, схватывает добычу и снова прячется в убежище, пятясь назад.

Состав пищи речных раков зависит от возраста, сезона, временных ритмов, пищевого компонента в биологической нише и других особенностей внутренней и внешней среды. В рационе основное место (до 90%) занимает растительная пища -- хара, элодея, рдест; меньшее предпочтение отдается осоке, кубышке, хвощу, кувшинке. Отловленные раки хорошо едят крапиву и другие прибрежные растения. Пища животного происхождения (до 10% в рационе) состоит из низших ракообразных, червей, рыб, улиток, личинок насекомых, икры. В поисках пищи раки мигрируют на небольшие расстояния.

В периоды, предшествующие интенсивным энергетическим затратам (размножение, линька), объем потребляемой пищи возрастает, особенно за счет увеличения доли животного компонента рациона. Суточный рацион к весу тела у молоди больше, чем у взрослых особей, у самцов больше, чем у самок.

Частота питания самцов составляет один раз в двое суток, самок -- один раз в трое суток. За один прием самки съедают 0,78 г рыбы, самцы -- 0,52. После кормления утилизация кислорода повышается с 3,5 до 5,5 мг/ч. Пределы колебаний потребления кислорода пропорциональны объему съеденной пищи. Это явление надо учитывать при содержании раков в неволе, в аквариумах с низким содержанием кислорода. Комфортная зона содержания кислорода в воде для раков составляет 7,0-8,5 мг/л. После кормления при низком содержании кислорода в аквариуме много раков гибнет.

Речной рак -- Astacus astacus относится к беспозвоночным животным типа членистоногие -- Arthropoda, подтипа жабродышащие -- Branchiate, (Diantennata), класса ракообразные -- Crustacea.

Ракообразные (раки) -- довольно многочисленный и разнообразный класс (иногда рассматривают как надкласс) членистоногих, включающий около 30 тыс. видов, объединенных в 6 подклассов (по другим системам, 9). Одна из наиболее важных характеристик ракообразных -- наличие экзоскелета, покрывающего все части тела и состоящего из хитина и белка. Плотные компоненты экзоскелета соединяются между собой гибкими суставными мембранами. Наличие у ракообразных гибкого хитинового скелета сильно влияет на все стороны его биологии, включая дыхание, рост и размножение.

Тело ракообразных, подобно другим членистоногим, сегментировано и состоит из ряда колец. Количество сегментов может быть более 60, ноу большинства колеблется от 16 до 21. Одним ракообразным свойственна цельная головная капсула -- синцефалон, состоящая из акрона (головной лопасти) с антеннулами и 4 головных сегментов, несущих соответственно антенны, мандибулы (верхние челюсти) и 2 пары нижних челюстей -- максиллулы и максиллы. У других ракообразных -- протоцефалон (первичная голова) состоит только из акрона и антеннального сегмента и подвижно сочленена со слившимися челюстными сегментами (гнатоцефалон).

Обычно 1-2 или несколько сегментов груди сливаются с головой, и их конечности превращаются в ногочелюсти. Задний край головы и часть или вся грудь у многих ракообразных сверху и с боков покрыты хитинизированной складкой -- карапаксом. Брюшные ноги, имеющиеся только у высших раков, могут служить для дыхания, спаривания, вынашивания яиц, реже для плавания. Уроподы (последняя пара брюшных конечностей) у многих ракообразных представлены пластинчатыми и листообразными ветвями и вместе с тельсоном -- анальной лопастью на конце брюшка -- образуют хвостовой плавник. У многих ракообразных тельсон несет разветвленный придаток -- вилочку.

Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной цепочкой. Кровеносная система, если имеется, незамкнутая, сердце -- на спинной стороне. Дышат жабрами, при их отсутствии -- всей поверхностью тела. Кишечник обычно с жевательным желудком и «печенью», открывающейся в среднюю кишку. Органы выделения -- антеннальные и максиллярные железы. Большинство ракообразных раздельнополы; обычно самка носит яйца на себе в выводковой камере. Развитие с метаморфозом -- из яйца развивается характерная личинка -- науплиус, у которой тело не сегментировано, с 3 парами придатков: впереди рта-- одноветвистые антеннулы, позади двуветвистыеантенны и жвалы, служащие для плавания. Имеется непарный глаз. По мере развития образуются максиллярные и часть грудных сегментов с конечностями, и науплиус превращается в метанауплиус. У этой личинки первые две пары придатков -- антеннулы и антенны -- выполняют функцию осязания, а третья пара -- жвалы (мандибулы) -- служат для перетирания пищи. После ряда линек метанаплиус превращается в молодого рачка или в протозоеа.

Ракообразные широко распространены, главным образом в морях и пресных водоемах. Различные виды адаптировались к жизни в довольно контрастных условиях среды. Они способны существовать при 0°С и в горячих источниках (55°С), при различных гидростатических давлениях от 1 до 1000 и более атмосфер, обитать в естественных пресных водах, соленость которых составляет 1/100% морской воды и при солености, превышающей в 8 раз соленость морской воды.

Класс ракообразных подразделяется на 6 подклассов (по другой системе, классов) (рис. 5.1.): цефалокариды -- Cephalocarida (1 отряд, 4 рода, 9 видов), жаброногие -- Branchiopoda (4 отряда, 94 рода, более 820 видов), Remipedia (1 род, 1 вид), челюстноногие -- Maxillopoda (12 отрядов, более 1370 родов, свыше 9,5 тыс. видов), ракушковые -- Ostracoda (4 отряда, почти 700 родов, около 5700 видов) и, наконец, наиболее представительный подкласс -- высшие раки.

Подкласс (класс) высшие раки (малакостраки) -- Malacostraca характеризуется постоянным количеством не только головных, но и грудных (8) и брюшных (6) сегментов и наличием брюшных ножек. Голова синцефалон или протоцефалон. В последнем случае челюстные сегменты, сливаясь с грудными, образуют гнатоторакс (челюстегрудь), часто неправильно называемую головогрудью. На голове пара фасеточных глаз и 5 пар конечностей. Брюшные сегменты иногда сливаются между собой или с тельсоном, образуя в последнем случае плеотельсон. Распространены широко, преимущественно морские, бентосные и пелагические, есть пресноводные и сухопутные.

Подкласс включает более 22,5 тыс. видов, объединенных в 5 надот-рядов (Phyllocarida, Syncarida, Hoplocarida, Peracarida, Eucarida) и 14 отрядов: тонкопанцирные -- Leptostraca (1 семейство, 4 рода, 10 видов), анаспидацеи --Anaspidacea (4 семейства, 10 родов, более 15 видов), ба тинеллацеи -- Bathynellacea (3 семейства, 23 рода, более 100 видов), стигокаридацеи -- Stygocaridacea, ротоногие -- Stomatopoda (11 семейств, 68 родов, 350 видов), мизиды -- Mysidacea (6 семейств, 120 родов, около 800 видов), кумовые -- Ситасеа (8 семейств, 102 рода, более 800 видов), танаидацеи-- Tanaidacea (18 семейств, 100 родов, свыше 500 видов), спелеогрифовые -- Spelaeogriphacea (1 род, 1 вид), термосбеновые -- Thermosbaenacea (1 семейство, 4 рода, 9 видов), равноногие -- Isopoda (100 семейств, 700 родов, более 4000 видов), бокоплавы -- Amphipoda (97 семейств, 840 родов, более 6000 видов), эуфаузиевые, или криль -- Euphausiacea (2 семейства, 11 родов, 85 видов) и десятиногие.

Отряд десятиногие -- Decapoda включает свыше 10 тыс. видов, объединенных в 1200 родов и 105 семейств. Из 10 тыс. видов 89% обитают в морях, 10% в пресных водах и 1% -- являются сухопутными. Большинство десятиногих (56%) обитают только в тропиках. Для представителей отряда десятиногих характерны протоцефалон, гнатоторакс (срастание трех грудных сегментов с челюстными) и превращение их конечностей в ногочелюсти. У этих раков 5 пар задних грудных ног ходильные (отсюда название отряда). Жабры целиком прикрыты боковыми крышками карапакса. Личинки резко отличаются от взрослых особей. У большинства десятиногих первая стадия -- протозоеа проходит в яйце. Имеет сегментированную грудь, карапакс, несегментированное брюшко, пару фасеточных сидячих глаз. После ряда линек протозоеа переходит в следующую фазу -- зоеа. Для этой личинки характерны стебельчатые глаза, развитые ногочелюсти -- передние грудные конечности, с помощью которых зоеа плавает, и уроподы -- задние брюшные конечности. В процессе развития зоеа переходит в стадию мизидной личинки (у креветок) или в декаподитную стадию, близкую по строению к взрослому раку (у других десятиногих).

Отряд десятиногих подразделяется на 2 подотряда -- плавающие (креветки) -- Natantia и ползающие -- Reptantia.

Представители подотряда креветок длиной 2-30 см, тело цилиндрическое, брюшко мускулистое, длиннее головы и груди. У многих видов на двух-трех первых парах грудных ног -- клешни. Двуветвистые брюшные ноги служат для плавания, вынашивания икры (у самок) и в качестве копулятивного органа (у самцов -- 1-я или 2-я пара). Около 2000 видов, объединенных в 28 семейств; морские и пресноводные планктонные, придонные и донные раки. В промысле ракообразных стоят на первом месте.

Подотряд ползающие включает 4 надтрибы (по другой системе, инфраотряда): лангусты, мягкохвостые раки, широкохвостые раки (крабы) и Astacura.

Лангусты -- Palinura -- надтриба подотряда ползающих раков. Длиной до 60 см. Тело и антенны несут многочисленные шипы. Ходильные ноги обычно лишены клешней. Брюшко длинное, сжато в спинно-брюшном направлении. Более 100 видов, объединенных в 5 семейств; обитают на шельфе и склоне тропических и субтропических морей, в умеренных водах Европы только один вид -- обыкновенный лангуст -- Palinuras elephas. Держатся в расщелинах скал или ползают по дну. Образ жизни ночной. Служат объектом промысла и разведения.

Надтриба мягкохвостые раки -- Anomura включает более 1500 видов, объединенных в 120 родов и 13 семейств. Наиболее известное се- мейство из мягкохвостых -- семейство раки-отшельники -- Paguridae. Распространены широко, около 450 видов. Характерными чертами являются брюшко, лишенное твердых покровов, часто встречающаяся асимметрия клешней и брюшка и недоразвитие некоторых конечностей. Для защиты мягкого брюшка обычно поселяются в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. При передвижениях рак носит раковину с собой, при опасности весь прячется в нее, закрывая устье более развитой клешней. Вырастая, рак меняет раковину на более вместительную.

Надтриба широкохвостые раки (крабы) -- Brachyura включает более 4500 видов (в странах СНГ -- около 50 видов), объединенных в 650 родов и 47 семейств, преимущественно в тропиках. Обитают в морях, пресных водоемах и на суше. Характеризуются маленькой головой, скрытой в углублении под краем карапакса, сплюснутого в спинно-брюшном направлении. Антеннулы и антенны короткие. 1-я пара ходильных ног снабжена развитыми клешнями. Питаются беспозвоночными, падалью. Развиваются с метаморфозом: из яйца выходит личинка зоеа, переходящая в метазоеа и мегалопу, а затем во взрослую особь. Многие крабы -- объект промысла.

Надтриба Astacura (по другой системе -- инфраотряд Astacidea) I включает семейства омаров и речных раков.

Омары -- Homaridae -- крупные морские формы, внешне напо-1 минающие речных раков. Длина тела до 65 см, масса -- до 15 кг. Ха-1 рактерно наличие острого рострума, мощных клешней на первой паре ходильных ног, следующие 2 пары ног с клешнями меньших размеров. Брюшко длинное, сплюснуто в спинно-брюшном направлении и оканчивается широким хвостовым веером. Днем омары прячутся в убежищах. Питаются беспозвоночными -- моллюсками, иглокожими и др. Половозрелость к 5 годам, живут до 50 лет. Всего насчитывается 30 видов, объединенных в 8 родов. Среди наиболее известных представителей -- европейский омар (Homarus gammarus), американский (Н. americanus) и норвежский омар (Nephrops norvegicus). Омары считаются деликатесом и служат объектом промысла и разведения.

Речные раки включают два семейства (по другой системе, надсе-: мейства) -- Parastacidae и Astacidae (семейство Austracidae в настоящее время синонимизировано с Parastacidae). Первые заселяют пресные водоемы южного полушария. Ареалы семейств Parastacidae (южное полушарие) и Astacidae (северное полушарие) разобщены поясом, ограниченным 20° южн. широты и 20° сев. широты. В этом поясе их экологические ниши заняты пресноводными крабами. Представители семейства Parastacidae заселяют водоемы Мадагаскара, западных районов Южной Америки, Новой Зеландии, Новой Гвинеи, Тасмании и Австралии, в водоемах которой обнаружены свыше 100 видов речных раков. По новейшим данным американских исследователей в пресноводных водоемах земного шара обитает 450 видов речных раков.

Семейство Astacidae включает 5 родов речных раков: Astacus, Cambaroides, Austropotamobius, Pasifastacus и Orconectes и 4 подро-да (2 из которых -- Pontastacus и Atlantastacus -- выделяются иногда в ранг самостоятельных родов). В фауне стран СНГ обитают представители двух родов -- Astacus и Cambaroides.

Род Astacus образует 2 подрода: узкопалые -- A. (Pontastacus) leptodactylus и широкопалые -- A. (A.) astacus. Узкопалый речной рак встречается главным образом в водоемах бассейнов Каспийского, Черного и Азовского морей, в реках и озерах Западной Сибири. Широкопалый рак обитает в основном на Северо-Западе России, в водоемах бассейна Балтийского моря.

Подрод узкопалых включает один вид -- угловатый речной рак и 5 подвидов: обыкновенный -- А. (P.) I. leptodactylus, кубанский -- А. (P.) I. cubanicus, каспийский -- А. (P.) I. eichwaldi, туркестанский -- А. (P.) I. kessleri и черноморско-каспийский толстопалый -- А. (P.) l.pachypus. Каждый подвид включает несколько рас.

Подрод широкопалых включает подвид обыкновенный широкопа лый речной рак -- A. (A.) a. astacus с 3 расами, подвид колхидский -- A. (A.) a. colhicus и подвид балканский обыкновенный широкопалый -- A. (A.) a. balcanicus с 2 расами.

Род Cambaroides -- дальневосточный речной рак -- образует два вида с подвидами. Один вид -- даурский рак -- С. dauricus с подвидами: обыкновенный даурский -- С. d. dauricus, владивостокский -- С. d. wladiwostokiensis, речной рак Кожевникова -- С. d. koshevnikovi и второй -- речнойракШренка -- С. schrenkii с 2 подвидами: обыкновенный речной рак Шренка -- С. sch. schrenkii и сахалинский -- С. sch. sac-halinensis.

Род Austropotamobius -- западноевропейский речной рак образует два подрода: западноевропейский -- Аи. (Austropotamobius) с одним видом (обыкновенный каменный --Аи. (Аи.) torrentium), тремя расами, и подрод северо-западный европейский -- Аи. (Atlantastacus) с видом обыкновенный белоногий -- Аи. (Atl.) pallipes (2 подвида) и обыкновенный итальянский рак -- Аи. (Atl.) italicus (3 подвида). Род Pacifastacus -- американский речной рак обитает в водоемах Америки; индродуцирован в Европу, в том числе и в Россию. Представлен одним видом P. leniusculus -- сигнальный американский.

Экзоскелет

Почти все тело рака покрыто панцирем (loriса) -- склеротизированной кутикулой, которая служит наружным скелетом (рис. 5.2). Панцирь туловища и придатков состоит из сегментов, члеников, соединенных суставной кутикулой. Панцирь у отдельных особей и внутри семейства, подвида и рода может иметь разную или одинаковую окраску. Обычный цвет речных раков от темно-зеленого до темно-пепельного, он варьирует в зависимости от окружающей среды. Раки, обитающие на каменистых грунтах, имеют темную окраску, на песчаных -- светлую.

Камчатский речной рак Astacus (P.) 1.1, natio boreoorientalis с дорсальной (А) и вентральной (Б) сторон 1 -- антеннула, 2 -- антенна, 3 -- рострум, 4 -- экзоподит, 5 -- глазные вырезки, 6 -- зона желудка, 7 хелипеды, 8 -- ходильные ноги, 9 -- тельсон, 10 -- уроподы, 11 -- эндоподит, 12 -- экзоподит, 13 -- тергит, L4 -- сердечная зона, 15 -- бранхиостегиты, 16 -- жаберно-сердечная бороздка, 17 -- затылочная бороздка, 18 -- карапакс, 19 -- флагеллум, 20 -- дактилоподит, 21 -- проподит, 22 -- карпоподит, 23 -- мандибула, 24 -- мероподит, 25 -- базипод'ит, 26 -- ишиоподит, 27 -- коксоподит, 28 -- ноги, 29 -- гоноподы, 30 -- стерпит, 31 - плавательная ножка, 32 -- брюшко, 33 -- торакс, 34 -- гнатоторакс (челюстегрудь), Зо -- третья ногочелюсть, 36 -- протоцефалон (первичная голова).

Часто встречаются узкопалые раки нежно-голубой окраски, а широкопалые -- с темно-голубой окраской внешних покровов. У голубых раков переходные участки кутикулы в суставные мембраны темного цвета. Голубые раки обитают у родников, где грунт содержит голубую глину.

Кутикула является хорошим барьером для болезнетворных организмов, обладает антиобрастающим механизмом. Различают склеротизированную, сочленовую и переходную кутикулу. Кутикула состоит из двух слоев: наружного -- эпикутикулы и внутреннего -- прокутикулы. Эпикутикула имеет липопротеидную природу и лишена хитина. Прокутикула в склеротизированных зонах образована двумя «исчерченными» слоями. Мышцы прикрепляются к склеротизированной и к сочленовой кутикуле. В местах прикрепления мышц участки сочленовой кутикулы склеротизированы.

Тело рака состоит из протоцефалона (первичной головы), гнатото-ракса ( челюстегруди ), торакса ( груди ), абдомена ( брюшка ) и тельсона (анальной лопасти). Протоцефалон, гнатоторакс и торакс покрыты общим щитом -- карапа'ксом. Передняя часть тела заканчивается рострумом, побокам которого находятся глазные вырезки. На панцире видны три шва: затылочная бороздка, отделяющая головную часть от груди, и две жаберно-сердечные бороздки. Боковые части панциря -- бранхиостегиты образуют жаберные полости.

Брюшко состоит из шести подвижно сочленованных сегментов и тельсона. Каждый сегмент с дорсальной стороны покрыт выпуклой пластинкой -- тергитом, а с вентральной ограничен стернитами.

Речной рак имеет 19 пар конечностей (5 головных, 8 грудных и 6 брюшных).

Характерные головные придатки -- антенны и двуветвистые антенну лы, а также мандибулы (верхние челюсти) и максиллы (нижние челюсти) -- преоральные по своему происхождению. Грудными придатками служат три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног. Все придатки имеют специализированное назначение. Они обеспечивают питание, добычу пищи, защиту, дыхание, ориентацию, вынашивание потомства и др.

Большой интерес представляют для исследователей строение и функция конечностей рака как прообраз манипулятора подводного робота. Первые три пары ходильных ног снабжены клешнями и называются хелипедами, две последние пары заканчиваются коготка ми. Конечности, снабженные клешнями, выполняют важные функции в жизнедеятельности речного рака: в добыче пищи, питании, обороне и др.

Конечности имеют общую схему строения для ракообразных и состоят из четырех отделов: протоподита, включающего коксоподит и базиподит, эндоподита, экзоподита и эпиподита, отходящего от коксоподита. Базиподит сочленен с экзоподитом и коксооолитом.

Эндоподит содержит пять члеников: ишиоподит, мероподит, jcapnonodum, проподит и дактилоподит.

Антенны первично не двуветвисты, по своему происхождению они преоральные; экзоподит антенн представлен неразделенной пластинкой. В нем находится отверстие мочевого протока.

Двуветвистые антеннулы имеются только у ракообразных, у других членистоногих не встречаются. Наличие у ракообразных мандибул в жвал, выполняющих кусающую и жевательную функции, ставит этих животных в один ряд с насекомыми.

Мандибула (верхняя челюсть) содержит трехчленистый щупик. Пластинка жвал зазубрена по внутреннему краю. Максилла I (нижняя челюсть) состоит из трех пластинок. Край пластинки, обращенный к ротовому отверстию, имеет зубчики, которые участвуют в измельчении пищи. Максилла II (вторая пара нижних челюстей) на базиподите и коксоподите имеет эндиты (скафогнатиды). Благодаря ритмическим движениям скафогнатид создается приток свежей воды к жабрам.

Коксоподит и экзоподит первой пары ногочелюстей также снабжены эндитами. Эндоподит и экзоподит хорошо развиты. Первая пара ногочелюстей участвует в образовании тока воды и в акте питания.

Вторая пара ногочелюстей представлена всеми члениками классической двуветвистой конечности ракообразных. Эндоподит состоит из 5 члеников, экзоподит многочленистый, а от эпиподита отходит первая ветвь жабр и пучок нитевидных выростов.

Третья пара ногочелюстей содержит пятичленистый эндоподит. На эпиподите находится жаберная ветвь и пучок нитевидных выростов. Эндоподит участвует в очистке глаз, антенн и антеннул.

Ходильных ног (периопод) у речного рака 5 пар, непосредственно в передвижении участвуют 4 пары конечностей. Первая пара является вспомогательной в преодолении препятствий. Периоподы лишены экзоподитов и имеют одно-ветвистое строение. На эпиподитах периоподов имеются по одной ветви жабр и пучки нитевидных выростов.

Брюшными ножками (плеоподами) снабжены первые пять сегментов, шестой сегмент представлен плоскими пластинами -- уроподами. Первая пара ножек у самцов превращена в копулятивный орган -- гоноподы. Вторая пара брюшных ножек также участвует в выводе сперматофор, и поэтому их иногда называют вторыми гоноподами. У самок первая пара брюшных ножек лишена экзоподита. Остальные ножки имеют двуветвистое строение. Придатки шестого сегмента -- уроподы -- состоят из протоподи-та,экзоподита и эндоподита.

Первая клешневая конечность представляет собой кинематическую цепь. Способ соединения ее члеников позволяет каждому из них вращаться относительно соседнего вокруг оси, проходящей через центры двух суставных поверхностей. Благодаря этому каждый членик относительно последнего имеет одну степень свободы. Однако оси вращения одного и того же членика по отношению ко вторым соседним разные.

Семь члеников конечностей в сумме движений создают все степени свободы.

Конфигурация суставов определяет объем свободы движений и его прочность. Кроме того, каждый сустав имеет такую конфигурацию со-членовых звеньев, что они способны сохранять герметичность за счет наружной сумки, которая не позволяет окружающей среде (воде) вдавить ее внутрь сустава. Суставная сумка сохраняет прочность на растяжение, сдавление и сдвиг с оси, а также обладает определенной прочностью на крутящие моменты. На поверхности кутикулы расположены множественные кутикулярныерецепторные образования представленные бугорками, шипиками, волокнами и нитями, с помощью которых воспринимается внешняя среда.

Дистальные концы дактилоподита и проподита снабжены остроконечными зубцами, напоминающими когти. От этих зубцов по режущей или хватательной поверхности обоих пальцев проходят по два ряда зубовидных бугорков, между которыми находятся конусовидные рецепторы. Последние, по-видимому, определяют твердость захваченного предмета и производят анализ возможности употребления его в пищу.

Изучение топографии кутикулярных рецепторных образований (рис. 5.6) позволило выявить определенные закономерности в их распределении на клешневой конечности. Кустики волосков расположены только на пальцах клешни по пять рядов на каждой стороне, янтаровидные бугорки с 20-30 волосками находятся на дорсальной поверхности у латерального края дактилоподита со стороны тела рака и на дорсальной поверхности у латерального края проподита с внешней стороны. Одиночные волоски распределены только по краю сустава, а конусовидные рецепторные образования расположены на режущей поверхности между кубовидными бугорками. Янтаровидные бугорки с одним волоском и кутикулярные бугорки имеются на, всей поверхности клешневой конечности.

Мышечная система

Мышечная система речного рака представлена только поперечнополосатыми мышечными волокнами, гладкие мышечные волокна отсутствуют. Мышечная система состоит из мышц конечностей, головогруди и брюшка, а также мышц, обслуживающих функцию висцеральных систем. Ввиду отсутствия осевого скелета, функцию которого выполняют наружные покровы, мышцы имеют сложные отношения. Они состоят из многоядерных волокон, собранных в отдельные пучки. У рака тонкие соединительные волоконца аподемы непосредственно входят внутрь мышечного волокна, а наружная сарколемма полностью одевает конец мышечного волокна до аподемы.

В креплении мышц конечностей выявляется следующая закономерность. Проксимальные концы мышц, которые расположены ближе к центру туловища прикрепляются каждым мышечным волокном к гиподерме панциря или его производных, тогда как дистальные концы мышц, отстоящие дальше от центра туловища, вплетаются в аподему, которая перекидывается через сустав и крепится в соседнем членике.

В туловище различают поверхностные и глубокие мышцы. Поверхностные мышцы лежат под дермой, а их оба конца прикрепляются к гиподерме карапакса соседних сегментов; глубокие -- проксимальным концом крепятся к гиподерме карапакса, а дистальным концом вплетаются в аподему брюшка, которая не имеет выраженного сегментарного деления. Поверхностные мышцы туловища расположены с вентральной и дорсальной сторон. В брюшке латеральные мышцы отсутствуют, поэтому боковыми движениями рак не обладает. Вентральные поверхностные и глубокие мышцы брюшка являются сгибателями, а дорсальные поверхностные --разгибателями.

Вентральные мышцы

Вентральные мышцы в грудном отделе лежат на эндофрагме, в брюшном отделе на стернитах. В брюшном отделе эти мышцы являются сгибателями, а в грудном -- защищают нервную цепочку от давления внутренних органов и стягивают эндофрагму грудных стернитов.

Вентральные поверхностные мышцы брюшка лежат между стерни-тами. Проксимальным концом мышцы крепятся у заднемедиального склеротизированного участка дермы, расположенного впереди сегмента, а дистальным концом -- к проксимальному краю стернита следующего за ним сегмента.

Грудной отдел эндофрагмы и стернит первого брюшного сегмента стягивают поверхностные торакоабдоминальные мышцы -- аналоги грудных и брюшных поверхностных центральных мышц. Венозная кровь поступает из латерального синуса в приводящий сосуд, а обогащенная кислородом кровь по отводящему сосуду впадает в жаберные вены и из них в околосердечную сумку.

Внутренняя поверхность карапакса покрыта дыхательным эпителием, который несет вспомогательную дыхательную функцию. Жабры и внутренняя поверхность карапакса омываются водой, обогащенной кислородом, за счет создания ее тока эндитами максиллы II и первой ногочелюсти. Направление тока воды обычно спереди назад, но может меняться и в обратном направлении.

От протоподитов, вблизи отхождения жабр, выходят пучки ните-подобных образований, которые окутывают жаберные ветви. Они несут рецепторную функцию, служат анализатором химического состава воды в жаберных полостях.

Выделительная система

Выделительные органы образованы двумя парами целомических сосудов: максиллярным и антеннальным. Каждый из них заканчивается внутри тела концевым мешком -- остатком целома.

Антеннальная железа (рис. 5) состоит из целомического мешка, отходящей от него системы выделительных канальцев, общий проток которых открывается в мочевой пузырь. Тонкая трубка мочевого пузыря открывается наружу у основания антенн выделительной порой.

Репродуктивная система

Речные раки раздельнополые. Самцы крупнее самок. У самцов сильно развиты первые клешневые конечности. Ширина брюшка самки равна ширине головогруди, тогда как у самцов головогрудь гораздо шире брюшка. Половой аппарат расположен позади желудка, под сердечной сумкой, на задних лопастях печени.

Половые органы самца

Половые органы самца включают семенники, семяпроводы и семяизвергательные каналы.

Семенник парный и состоит из выраженных парных передних и невыраженных парных задних долей. Семяпроводы отходят между парными и непарными участками семенника в виде коротких прозрачных каналов, которые переходят в каналы белого цвета. Семяпроводы заканчиваются семяизвергательными каналами в протоподитах V пары ходильных ног.

Сперматогенез осуществляется в гонадах сперматогенным эпителием. Зрелые сперматозоиды попадают в длинный семяпровод, стенки которого обладают секреторной функцией. Семяпровод содержит большое количество мышечных волокон, которые перистальтически сокращаются, проталкивая сперматозоиды в дистальные участки. По мере

Репродуктивная система самца (А) и самки (Б)

- гепатопанкреас, 2 -- семенник, 3 -- семяпровод, 4 -- семяизвергательный канал,

- яйцеклетки, 7 -- яичник, 8 -- яйцеводы.

прохождения сперматозоидов по каналу они обволакиваются в белковые массы, образуя сперматофоры. Сперматогенез имеет сезонный характер. Наполнение семяпровода зрелыми сперматозоидами (сперматофорами) происходит за два месяца до спаривания.

Половые органы самки

Половые органы самки расположены так же, как и у самца. Однако яйцеводы выходят в основании III пары ходильных ног.

Яичники самки неполностью разделены. Оогенез носит сезонный характер. К осени яичники сильно увеличиваются за счет накопления зрелых яйцеклеток. Во время спаривания сперматофоры выталкиваются на брюшко самки и застывают в виде белого налета. Во время откладки яиц самка выделяет секрет, благодаря которому сперматозоиды высвобождаются и приобретают подвижность. Оплодотворение наружное. Сперматозоиды, встретив яйцеклетку, благодаря своеобразному строению прикрепляются к ней и, прободая оболочку, оплодотворяют ее.

Эмбриогенез. Тип дробления неполный и заканчивается образованием полой бластодермы, которая окружает желток. В результате деления бластодермы закладываются зачатки головных лопастей, туловища и эн-томезодермы. Гаструляция начинается с образованием бластопора путем вселения энтомезодермального зачатка вглубь желтка. Передняя стенка гаструлы состоит из мезодермальных клеток, а задняя -- из энтодермальных клеток. Затем наступает инвагинация энтодермы в зачатки головных лопастей, образуя переднюю кишку -- стомодеум и заднюю -- проктодеум. Из головных лопастей закладываются глаза и акрон, затем антеннальный и мандибулярный сегменты. Из мезодермы формируются мышцы, сердце и др. Из телобластов формируются вторичные сомиты. Мезодермальные целомические мешки к концу эмбрионального развития исчезают. Околосердечная сумка возникает из бластоцеле, расположенного между первичными зародышевыми слоями. Дальнейшее развитие речного рака осуществляется рядом стадий метаморфоза. В отличие от других десятиногих, у которых стадии метаморфоза протекают после вылупления из яйца, у речного рака развитие особи протекает полностью внутри яйца, и вылупляется миниатюрная копия взрослой особи.

Кровеносная система

Из всех представителей ракообразных кровеносная система наиболее хорошо развита у речного рака, однако она не замкнута. Кровеносная система состоит из сердца с перикардом (около сердечной сумкой), артерий, синусов и вен, несущих обогащенную кислородом кровь к сердцу.

Кровь состоит из лимфы, в которой находятся кровяные тельца, питательные вещества и продукты гормонального обмена. Кровяные тельца представлены лейкоцитами, тромбоцитами и гемоцитами. Кровь бесцветная, так как кровяные тельца связывают кислород не с помощью железа, а с помощью меди. Лимфа содержит 1,2% растворимых солей. Лейкоциты встречаются как базофильные, так и эозинофильные. Базо-фильные лейкоциты могут быть мелкими, средними и большими.

Сердце

Сердце расположено в околосердечной сумке под карапаксом на дорсальной стороне головогруди. Оно представляет собой мускульный мешок многогранной формы, от которого отходят медиальная (глазная), две сяжковые, две печоночные, дорсальная брюшная, антеннул.

Зрительная система

Речные раки способны к длительному анализу оптического изображения окружающих предметов. Они воспринимают яркость, цвет, различают движение объектов, анализируют взаимное расположение частей предмета, форму и др.

Зрение осуществляется парой подвижных стебельчатых глаз. Среди беспозвоночных подвижность глаз характерна только для ракообразных. У рака сложные фасеточные глаза и состоят из большого количества элементарных органов зрения -- омматидиев. Вся зрительная система глаза морфологически устойчива, и ее функция обусловлена этим строением (рис. 5.48). При помощи фасеток общий световой поток разделяется на отдельные пучки. Распределение фасеток по сложной сферической поверхности позволяет воспринимать световые пучки разных направлений.

Снаружи глаз покрыт прочной прозрачной коллагеновой оболочкой, которая является продуктом эпителиальных клеток. Тела этих клеток лежат непосредственно под оболочкой и имеют прозрачные ядра и цитоплазму. Коллагеновая оболочка, или роговица, глаза вдоль границ омматидия втянута, а над областью омматидия выглядит квадратной линзой. Дис-тальная часть омматидия (фасетка глаза) на поперечном срезе имеет вид квадрата со стороной 70 мкм.

Под роговицей в участках омматидия лежат тела клеток, секретирующие стекловидное тело. Они имеют также очень прозрачное ядро и цитоплазму. Стекловидное тело представляет собой сложную геометрическую фигуру. Большая часть стекловидного тела представлена пирамидой с правильным четырехугольником в основании. Основание пирамиды обращено к роговице, а вершина упирается в светопередающую часть омматидия. При вхождении в зону ретинулярных клеток вершина пирамиды становится круглой. Стекловидное тело с четырех сторон окружено пигментными клетками. Пигментные клетки лежат вдоль пирамиды стекловидного тела.

Световой пучок, сформированный светопередающей системой, падает на ампулу стекловидного тела, представляющую собой набор из девяти линз разных размеров. Диаметры линз увеличиваются к центру ампулы, а затем уменьшаются. Ножка ампулы упирается в базальную мембрану, с боков поддерживают опорные клетки. Ампулу стекловидного тела окружают семь ретинулярных клеток. Мембраны ретинулярных клеток, содержащие родопсин, плотно прилегают по своему сектору к стекловидному телу, глубоко заходя в межлинзовые пространства. Пигментное вещество располагается не только вблизи мембраны ретинулярных клеток, контактирующей со стекловидным телом, оно окружает ядро ретинулярной клетки и в виде мостика соединяется с участком мембраны клетки, прилегающей к ампуле стекловидного тела.