Тревога с точки зрения биологии

Нейрофизиологические процессы, занимающие определенное место в иерархической системе организма. Исследования реакции испуга, проведенные Лэндисом и Хаитом. Реакция испуга как до-эмоциональная реакция тревоги и страха. Тревога и утрата окружающего мира.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 02.06.2010
Размер файла 57,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

ТРЕВОГА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОЛОГИИ

В процессе эволюции способность нервной системы планировать будущее дошла до своей наивысшей точки, благодаря чему появились идеи, ценности и специфические удовольствия - уникальные проявления социальной жизни человека. Только человек может планировать свое отдаленное будущее, только он может испытывать удовольствие при воспоминании о своих прошлых победах. Только человек может быть счастливым. Но, кроме того, только человек может испытывать озабоченность и тревогу. Как-то Шерингтон заметил, что осанка сопровождает движение, как его тень. Я склонен думать, что тревога является как бы тенью мышления, поэтому чем больше мы узнаем о тревоге, тем лучше можем понять мышление.

Ховард Лиделл. "Настороженность и развитие неврозов у животных"

В течение двух последних десятилетий в сфере неврологии и физиологии было проведено много новых исследований, имеющих отношение к тревоге, но все эти исследования в значительной мере изолированы одно от другого. Действительно, ученые разработали более точные методы исследования, например, методы изучения эндокринных реакций. Каждое отдельное исследование - это кирпичик, из которого можно строить дом. Но где же проект дома? Иными словами, где же синтез, где объединение, где общая схема, в которой бы нашлось место для всех этих кирпичиков?

Почти все ученые, исследующие тревогу, согласны в том, что нам нужна единая система, которая, если воспользоваться словами Фрейда, сказанными полвека назад, помогла бы "навести порядок и достичь более ясного понимания". Наши разнородные, изолированные друг от друга, узко специализированные знания значительно увеличились в объеме; но наше целостное понимание тревоги за эти годы вряд ли хоть немного продвинулось вперед. Пока нам все еще не удается найти одной общей схемы, куда вписывались бы все отдельные части.

Юджин Левитт, например, вспоминает о статье, появившейся в "Сайнтифик Манфли" в 1969 году. Ее автор, Феррис Питс, торжественно заявлял, что наконец-то открыта биохимическая основа тревоги - высокая концентрация лак-тата в крови. Тогда говорили о "перевороте в науке", подобным образом раз в четыре-пять лет появляется очередной "переворот" в представлениях о шизофрении. Затем "переворот" забывают, о нем упомянут еще лишь один раз - в некрологе. Левитт заключает: "Такие "перевороты" - это исследовательская работа мелкого масштаба, которую подают как самую глобальную работу"

Подобные "открытия" часто обманывают, и это объяснимо, поскольку "причину" такого явления, как тревога, невозможно обнаружить, изучая отдельные неврологические или физиологические реакции. Тут необходима одна общая схема, которая включала бы в себя все различные подходы к проблеме. Невозможно понять неврологические или физиологические аспекты тревоги в отрыве от всего остального, если они не имеют отношения к вопросу: какие потребности стремится удовлетворить организм, сражаясь с окружающим миром? Под окружающим миром я подразумеваю не только физическую среду, но также и психологическую среду, и сеть психологических установок.

Это означает, что нейрофизиологические процессы должны занимать свое определенное место в иерархической системе организма. Адольф Мейер говорил о "подчиненном положении физиологии по отношению к интегративным функциям, в частности, к использованию символов"3.

Это высказывание Мейера подтверждают многие эмпирические данные. Аарон Бэк утверждал, что "сами по себе ситуации стресса играют меньшую роль в формировании тревоги и физических нарушений, чем то, как человек воспринимает данные ситуации"4. Изучая тревогу у солдат, участвовавших во вьетнамской войне, трое исследователей, Барн, Роз и Мэсон, пришли к выводу, что на характер тревоги влияют не столько физиологические особенности в чистом виде, сколько "характерный стиль жизни" каждого солдата. Другими словами, то, как человек воспринимает угрожающую опасность, важнее самой опасности. Огромную роль в стиле жизни человека играет интегративная динамика. Мэсон говорит о том, что многие заболевания есть нарушение работы интегративных механизмов. С помощью этих интегративных механизмов человек символически интерпретирует ситуацию и оценивает степень опасности, которую она в себе несет.

Противопоставляя свой подход распространенным научным подходам биологов, разлагающим все на составные элементы, Мэсон утверждает: "Преимущества интегративного или целостного подхода... заключаются в том, что для понимания живого организма недостаточно понимать работу всех его отдельных компонентов. Уникальная и фундаментальная задача биологии состоит в том, чтобы понять, как все эти отдельные части тела и различные процессы участвуют в жизни единого целостного организма"5.

Читая настоящую главу, следует помнить об этой цели. Мы должны спрашивать себя, как то или иное исследование вписывается в целостную картину, иначе мы попадем в те же ловушки, в которые попадают многие ученые, занимающиеся исследованиями физиологии и работы нервной системы.

РЕАКЦИЯ ИСПУГА

Сначала мы рассмотрим защитную реакцию, которая, хотя ее и нельзя назвать проявлением страха или тревоги, является их предшественником. Это реакция испуга. Особое значение для нас имеют исследования реакции испуга, проведенные Лэндисом и Хаитом, поскольку они проливают свет на порядок возникновения в организме защитной реакции, тревоги и страха6.

Если за спиной у человека внезапно раздается выстрел или на него воздействует еще какой-нибудь неожиданный и сильный стимул, человек быстро сгибается, резко вскидывает голову, моргает глазами. Все это и многое Другое представляет собой "реакцию испуга" - примитивную врожденную реакцию, которая совершается непроизвольно. Именно она предшествует эмоциям страха и тревоги. Лэндис и Хант в своих исследованиях вызывали эту реакцию, используя пистолетный выстрел, и производили съемку, чтобы зафиксировать поведение человека в данный момент. Наиболее характерной чертой реакции испуга является сгибание тела, "что напоминает защитное поведение человека, "съежившегося" от холода"7. При реакции испуга человек всегда моргает, кроме того, шея обычно "вытягивается вперед, на лице появляется характерная мимика, плечи поднимаются и отводятся вперед, руки прижимаются к туловищу, сгибаются в локтях, ладони поворачиваются к туловищу, пальцы сжимаются, туловище движется вперед, сокращаются мышцы живота, сгибаются колени... Эта базовая реакция не поддается контролю человека, она универсальна, она свойственна как неграм, так и белым, как детям, так и взрослым, а также приматам и некоторым высшим животным"8. Такая реакция, если рассматривать ее в неврологическом аспекте, подавляет высшие нервные центры, поскольку эти центры не способны столь быстро интегрировать полученные импульсы. Таким образом, можно сказать, что мы пугаемся прежде, чем узнаем, что же нам угрожает.

По своей сути эта реакция не является страхом или тревогой. "Лучше назвать испуг до-эмоциональной реакцией", - верно замечают Лэндис и Хант9. "Это мгновенная реакция на неожиданный интенсивный стимул, который требует от организма какого-то ответа, выходящего за рамки обычного. Она напоминает ответ на опасную ситуацию, но является мгновенной преходящей реакцией, намного более простой по своей организации и проявлениям, чем так называемые "эмоции"10. Эмоции в собственном смысле этого слова возникают после реакции испуга. Взрослые испытуемые в эксперименте Лэндиса и Ханта выражали такие вторичные поведенческие реакции (эмоции), как любопытство, раздражение и страх, уже после испуга. Исследователи полагают, что эти вторичные формы поведения являются "мостом между врожденными реакциями и появившимися в процессе обучения социально обусловленными и часто преднамеренными типами реакций"11.

Представляет интерес и еще одно наблюдение, сделанное в этом исследовании: чем младше был ребенок, тем меньше вторичного поведения следовало за реакцией испуга. У ребенка в первые месяцы жизни за испугом следовало совсем немного вторичных реакций. "Наша работа, - пишут Лэндис и Хант, - показывает, что по мере взросления ребенок проявляет все больше вторичных поведенческих реакций... Плач, поведение типа "бегства", когда ребенок либо отворачивает голову от источника звука, либо разворачивается всем телом и уползает, - количество таких реакций растет по мере взросления младенца"12.

Реакция испуга как до-эмоциональная реакция тревоги и страха позволяет сделать многие интересные выводы. Например, Лоренс Кюби видит в этой реакции "онтогенез тревоги". По его мнению, реакция испуга есть первый признак того, что между человеком и окружающим его миром существует разрыв. Эмбрион, по мнению Кюби, не может испытывать реакции испуга; в данном случае нет никакого интервала между стимулом и реакцией. Младенец и реакция испуга рождаются одновременно. Впервые появляется "разрыв" между человеком и его окружением. Младенец уже может чувствовать ожидание, смещение события в будущее, фрустрацию. По мнению Кюби, как тревога, так и мышление могут возникнуть только тогда, когда существует подобный "разрыв" между человеком и миром, причем сначала появляется тревога, а уже потом мышление. "Тревога в жизни человека связывает между собой реакцию испуга и возникновение всех процессов мышления"13.

Согласно Лэндису и Ханту, реакция испуга принадлежит к тем формам поведения, которые Гольдштейн называл термином "катастрофическая реакция". Можно думать, что реакция испуга - это примитивная врожденная защитная реакция, предшественник эмоциональных реакций организма, которые позднее становятся тревогой и страхом.

ТРЕВОГА И "КАТАСТРОФИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ"

Для нас особенно важно познакомиться с представлениями Курта Гольдштейна, которые помогают понять биологические основы тревоги14. Гольдштейн создавал свои концепции, работая нейробиологом с различными психиатрическими пациентами, в частности, он имел дело с пациентами, страдавшими повреждениями головного мозга. Гольдштейн, возглавлявший в Германии во время Первой мировой войны большой психиатрический госпиталь, мог наблюдать многих солдат, у которых были разрушены отдельные участки мозга. Из-за подобных повреждений у таких пациентов была ограничена способность адекватно приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти солдаты реагировали на самые разные стимулы шоком, тревогой или защитными реакциями. Наблюдая за такими пациентами и за нормальными людьми, пребывающими в состоянии кризиса, мы можем лучше понять биологические аспекты динамики тревоги любого организма15.

Основной тезис Гольдштейна гласит: тревога есть субъективное переживание живого существа, оказавшегося в условиях катастрофы. Организм попадает в условия катастрофы, где не может адекватно реагировать на окружающую среду и поэтому чувствует угрозу для своего существования или для ценностей, жизненно важных для существования. "Условия катастрофы" не всегда сопровождаются бурными эмоциями. Их может создать и просто появившаяся в голове мысль об опасности. Уровень интенсивности не играет здесь решающей роли, скорее это вопрос качества переживания.

Пациенты с повреждениями головного мозга, которых наблюдал Гольдштейн, использовали самые различные способы для того, чтобы избежать катастрофической ситуации. Одни из них, например, начинали навязчиво поддерживать вокруг себя порядок - с чрезмерной аккуратностью раскладывали свои вещи в тумбочке. Встречаясь с беспорядком (если, например, кто-то переложил на другое место их ботинки, носки и т.п.), они были не в состоянии адекватно отреагировать на подобное изменение, и у них возникала сильная тревога. Другие, когда их просили написать свое имя, выводили его в самом уголке листа; любое открытое пространство (или "пустота") представляло собой ситуацию, с которой они не могли справиться. Они избегали любых изменений окружающей среды, поскольку не могли адекватно оценить новые стимулы. Во всех этих случаях мы имеем дело с пациентом, не способным справиться с требованиями, которые предъявляет ему окружающий мир, пациентом, не умеющим применять свои основные способности. Нормальный взрослый человек, разумеется, в состоянии справиться со многими стимулами, но по сути своей проблема "организм в условиях катастрофы" остается такой же. Объективно при таком состоянии можно наблюдать нарушение поведения. Субъективным аспектом этого состояния является тревога.

Существует представление, что организм - это набор различных влечений, и когда на пути влечения встает препятствие, возникает тревога. Но Гольдштейн не согласен с подобной точкой зрения. По его мнению, у организма есть лишь одно стремление - стремление актуализировать свою природу16, проявить ее. (Обратим внимание на сходство между точкой зрения Гольдштейна и представлениями Кьеркегора о самоосуществлении.) Основная потребность любого организма состоит в том, чтобы приспособить к себе окружающую среду и самому адекватно к ней приспособиться. Конечно, природа каждого организма, будь то человек или животное, отличается своеобразием. Каждый обладает своими способностями, определяющими, что же именно организм будет проявлять и каким образом. Дикое животное может успешно проявлять свою природу в естественной среде обитания (например, в лесу), но когда его ловят и сажают в клетку, животное не способно адекватно реагировать на ситуацию и начинает вести себя безумно. Иногда организм преодолевает разрыв между своей природой и окружающей средой, отказавшись от каких-то элементов своей природы. Так, например, дикое животное в клетке может научиться избегать катастрофической ситуации, отказываясь от своей потребности свободно перемещаться. Организм, потерявший способность нормально адаптироваться, может попытаться сузить окружающий мир до такой степени, чтобы в нем можно было адекватно использовать свои способности. Таким образом организм пытается избежать катастрофической ситуации. В качестве примера Гольдштейн приводит кошек из эксперимента Кэннона. Подопытным животным сделали операцию, в результате которой вышла из строя их симпатическая нервная система. В итоге кошки предпочитали оставаться около батареи, поскольку утратили способность адекватно реагировать на холод (и, следовательно, потеряли способность поддерживать свое существование в этих условиях).

По мнению Гольдштейна, в создании катастрофической ситуации, сопровождающейся тревогой, центральное место занимает отнюдь не угроза боли. Можно чувствовать боль, не испытывая при этом тревоги или страха. Подобным образом, тревогу порождает не всякая опасность. Только опасность, несущая в себе угрозу для существования организма (под словом "существование" следует подразумевать не только физическую жизнь, но и психологическую), вызывает тревогу. Это может быть угроза для ценностей, с которыми организм отождествляет свое существование. Мне хочется добавить к рассуждениям Гольдштейна еще одно наблюдение: в нашей культуре "влечениями" или "желаниями" (психофизическими, как, например, сексуальность, или психокультурными, как, скажем, "стремление к успеху") часто называют те явления, с которыми отождествляют психологическое существование человека. Поэтому кто-то может испытывать тревогу из-за фрустрации своих сексуальных желаний, другой оказывается в катастрофической ситуации в тот момент, когда его успех (деньги или престиж) падает ниже определенного критического уровня.

У одного студента экзамен не вызывает ни малейшей тревоги, а для другого (если от результатов экзамена зависит его карьера) это травмирующая и катастрофическая ситуация, на которую он реагирует поведенческими нарушениями и тревогой. Таким образом, у концепции "организм в катастрофической ситуации" есть две стороны: во-первых, сама объективная ситуация, во-вторых, природа организма. Даже в нормальной тревоге, сопровождающей повседневную жизнь, когда у нас "сосет под ложечкой", можно распознать признаки катастрофической ситуации.

Каждый человек обладает своей индивидуальной особенностью справляться с кризисной ситуацией. Внутренние конфликты снижают способность переносить кризис, об этой чисто психологической проблеме мы поговорим в следующей главе. Пока достаточно сказать, что у каждого человека есть свой "пороговый уровень" стресса, превышение которого приводит к развитию катастрофической ситуации. Гринкер и Спигель проиллюстрировали это представление об уровне на примере солдат, потерявших самообладание во время битвы17. Подобные результаты получили Барн, Роз и Мэсон, исследовавшие солдат, которые участвовали во вьетнамской войне. Различные формы их защитного поведения - неадекватная самонадеянность, вплоть до того, что они считали себя непобедимыми, навязчивые действия, вера в силу лидера - можно рассматривать как защиту от катастрофической ситуации18.

Тревога и утрата окружающего мира

Теперь обратимся к интересным размышлениям Гольдштейна о том, почему тревога является эмоцией без конкретного объекта. Он согласен с Кьеркегором, Фрейдом и другими, кто считал, что тревогу следует отличать от страха, поскольку у страха есть конкретный объект, а тревога представляет собой смутное чувство опасности без четкого конкретного содержания. Современная психология бьется не над определением данного феномена, но над его объяснением. С помощью наблюдений над человеком, испытывающим интенсивную тревогу, нетрудно установить, что тот не может сказать или понять, чего он боится19. Гольдштейн говорит, что "отсутствие объекта" легко заметить у пациента с начинающимся психозом, но то же самое наблюдается и в менее серьезных случаях тревоги. Когда клиенты, испытывающие тревогу, приходят к психоаналитику (как Гарольд Браун, о котором будет рассказано ниже), они часто говорят, что именно невозможность установить источник страха делает тревогу таким мучительным переживанием, лишающим человека самообладания.

Гольдштейн продолжает: "Создается впечатление, что по мере усиления тревоги ее объект и содержание все в большей степени исчезают". И он спрашивает: "Не заключается ли тревога именно в этой невозможности точно понять, где же находится источник опасности?"20 Испытывая страх, мы сознаем и себя, и объект страха и можем занять в пространстве какое-то положение по отношению к данному объекту. Но тревога, по выражению Гольдштейна, "нападает с тыла" или, я бы лучше сказал, со всех сторон одновременно. Испытывая страх, человек концентрирует все свое внимание на объекте опасности, напряжение приводит его в состояние готовности, чтобы можно было броситься в бегство. От подобного объекта можно убежать, поскольку он занимает определенное место в пространстве. В момент же тревоги попытка убежать представляют собой нелепое поведение, поскольку невозможно локализовать угрозу в пространстве и ты не знаешь, в какую сторону бежать. Гольдштейн пишет:

"Для страха существует адекватная защитная реакция: тело выражает напряжение и внимание, сосредоточенное на определенной части окружающей среды. Но в состоянии тревоги мы видим бессмысленное возбуждение, застывшие или искаженные экспрессивные движения и отключение от окружающего мира, аффективную замкнутость, при этом эмоции не имеют отношения к окружающему. Прерываются все контакты с миром, приостанавливаются восприятие и действие.

Страх обостряет восприятие. Тревога парализует ощущения, делая их как бы бесполезными, страх же мобилизует их к действию"21.

По наблюдениям Гольдштейна, когда пациенты с поражениями головного мозга испытывали тревогу, они теряли способность адекватно оценивать внешние стимулы и потому не могли описать окружающую среду, а также не могли определить свое положение в этой среде. "Поскольку в условиях катастрофы упорядоченные реакции невозможны, - замечает он, - субъект "лишается" объекта во внешнем мире"22. Каждый человек знает, что в состоянии тревоги он перестает ясно воспринимать не только самого себя, но и объективную ситуацию. Не удивительно, что два эти феномена появляются одновременно, поскольку, по словам Гольдштейна, "сознавание себя возможно лишь на фоне сознавания объектов"23. В момент тревоги нарушается именно сознавание отношений между собой и окружающим миром24. Поэтому тот факт, что тревога лишена объекта, не лишен своей логики25.

На основании этих мыслей Гольдштейн приходит к выводу, что серьезная тревога - это переживание распада Себя, "исчезновения своей личности"26. Выражение "у него тревога" не совсем верно описывает ситуацию, точнее было бы сказать: "он есть тревога" или "он воплощает тревогу".

Представления Гольдштейна о происхождении тревоги и страха

Как же соотносятся между собой тревога и страх, если посмотреть на них с точки зрения развития? По мнению Гольдштейна, тревога - это более примитивная и первоначальная реакция, а страх появляется позднее. Первые реакции младенца на угрозу расплывчаты и не дифференцированы, то есть это реакции тревоги. Страхи появляются позднее, когда младенец обретает способность различать объекты и начинает выделять из окружающей среды те компоненты, что связаны с катастрофической ситуацией. У младенцев, даже у новорожденных в первые десять дней жизни, можно наблюдать типичные реакции тревоги - расплывчатые, недифференцированные реакции на угрозу для существования. Лишь позднее, когда растущий младенец обретает неврологические и психологические способности для различения объектов - то есть может выделить в окружающей среде факторы, связанные с катастрофической ситуацией, - появляются конкретные страхи.

Переходя к вопросу о взаимоотношениях между страхом и тревогой, Гольдштейн делает утверждение, которое многим читателям кажется непонятным. "Что же тогда является причиной страха?" - спрашивает он. И сам отвечает: "Не что иное, как возможность появления тревоги"27. Таким образом, Гольдштейн утверждает, что страх - это опасение развития катастрофической ситуации. Проиллюстрируем данное утверждение случаем Гарольда Брауна (глава 8), на который мы уже ссылались. Гарольду Брауну периодически приходилось сдавать экзамены, чтобы продвигаться вперед в своей академической жизни. В какой-то момент на письменном экзамене ему показалось, что он не справится с заданием, и его охватила паника при мысли о том, что придется уйти из университета и он опять окажется неудачником. Сильное напряжение и конфликт, сопровождающиеся интенсивной тревогой, стали субъективной реакцией в "катастрофической ситуации".

В другой же раз на подобном экзамене он, несмотря на свои опасения, спокойно продолжал отвечать на вопросы, и в итоге ему удалось успешно сдать экзамен, не испытывая паники. В данном случае его опасения можно назвать словом "страх". Чего же боялся Гарольд Браун? Именно того, что снова окажется в катастрофической ситуации, как в предыдущий раз. Таким образом, считает Гольдштейн, страх - это предупредительный сигнал, он говорит о том, что, если человек не справится с опасной ситуацией, возникнет еще более серьезная ситуация, угрожающая существованию всего организма. Страх сводится к опасению, направленному на конкретные факторы, которые могут вызвать более разрушительное состояние, то есть тревогу. Страх, по мнению Гольдштейна, - это страх возникновения тревоги.

Представления Гольдштейна о тревоге могут нас удивить. Отчасти это объясняется тем, что психологи часто рассматривают страх как более широкое понятие, а тревогу - как производное страха28. Гольдштейн занимает прямо противоположную позицию, предполагая, что страх развивается из тревоги и появляется позднее в ходе развития организма. Он убежден, что обычные: представления о тревоге как о разновидности страха или как о "наивысшей форме страха" неверны: "Очевидно, что тревогу невозможно понять с помощью страха, логика появляется только тогда, когда мы поменяем их местами"29. Без сомнения, страх может превратиться в тревогу (когда человек понимает, что не способен справиться с ситуацией) или тревога может перейти в страх (когда человек чувствует, что он в состоянии адекватно справиться с ситуацией). Но когда страх, постепенно усиливаясь, становится тревогой, по мнению Гольдштейна, происходит качественное изменение: изменяется восприятие, поскольку сначала казалось, что угроза исходит от конкретного объекта, а теперь опасение охватывает всю личность, так что человек ощущает: под угрозой находится уже его собственное существование.

Следует заметить, что, поскольку тревога гораздо более мучительное состояние, человеку всегда свойственно подвергать тревогу "рационализации", объясняя ее с помощью страхов. Это часто можно наблюдать при фобиях или суевериях, причем подобные рационализации нереалистичны и неконструктивны. Но такая "рационализация" нередко оказывается и конструктивной. Примером может служить психотерапевтическая работа, в процессе которой пациент начинает смотреть на опасности более реалистично и одновременно убеждается, что он в состоянии адекватно справиться с опасной ситуацией.

По вопросу о происхождении тревоги и страха Гольдштейн открыто отвергает различные теории наследственной тревоги или врожденного страха по отношению к некоторым объектам. Стэнли Холл, например, утверждал, что детские страхи - врожденные и достались младенцам еще от животных, эволюционных предшественников человека. Стерн доказывал несостоятельность таких представлений, но вместе с Грусом полагал, что у ребенка существует врожденный страх перед "необычным". Гольдштейн считает, что это утверждение неверно, поскольку ребенок обучается тогда, когда активно вовлекается в непривычные ситуации. Стерн полагал, что страх у ребенка вызывают некоторые необычные свойства объекта: внезапное появление, быстрое приближение, интенсивность стимулов и так далее. Все эти свойства, замечает Гольдштейн, имеют одну общую черту: они мешают адекватно оценить сенсорные стимулы или вообще делают такую оценку невозможной30. "Таким образом, для объяснения феномена тревоги у детей, - заключает Гольдштейн, - достаточно предположить, что организм реагирует тревогой на неадекватную ситуацию и наши предшественники вели себя в подобной ситуации точно так же, как и современные люди"31. Добавим от себя, что такое объяснение избавляет нас от бесконечных и бесплодных споров о "наследственном или приобретенном", на которые уходит очень много сил всех исследователей, занимающихся феноменами страха и тревоги. Точка зрения Гольдштейна вносит в этот вопрос ясность, человек предстает не как носитель определенных страхов, но как организм, который стремится соответствовать окружающей среде и создавать вокруг себя соответствующую ему среду. Когда это не удается, возникает тревога, страх же не является врожденным чувством, но представляет собой лишь направленную на объекты форму тревоги. Врожденной является биологическая способность предчувствовать опасность, а не конкретные страхи.

Способность переносить тревогу

Гольдштейн указывает на конструктивное использование тревоги, утверждая, что способность переносить тревогу важна для самопроявления человека и для его господства над окружающей средой. Каждый человек постоянно оказывается в ситуациях, где его существование ставится под угрозу. Фактически, самопроявление возникает только в тех случаях, когда человек движется вперед, несмотря на угрозы. Это признак конструктивного использования тревоги. В данном случае точка зрения Гольдштейна близка представлениям Кьеркегора, который подчеркивал, что тревога свидетельствует о наличии у человека новых возможностей для развития Себя. По мнению Гольдштейна, свобода здорового человека заключается в том, что он может выбирать одну из нескольких альтернатив, может искать новые возможности, преодолевая сопротивление окружающей среды. Двигаясь сквозь тревогу, а не от тревоги, человек не только развивается, он обогащает свой окружающий мир новыми возможностями.

"Не бояться опасностей, вызывающих тревогу, - это само по себе является эффективным способом обращения с тревогой..."32

"В конечном итоге смелость есть не что иное, как позитивный ответ на опасности, угрожающие существованию, которые надо переносить для проявления своей природы"33.

У нормального ребенка, говорит Гольдштейн, меньше способностей, чем у взрослого, поэтому ребенку сложнее действовать, но у него, помимо способностей, есть сильный импульс, побуждающий к действию, это неотъемлемая часть природы ребенка. Поэтому ребенок движется вперед, растет и обучается, несмотря на все неприятности и опасности. Именно этим нормальный ребенок отличается от пациента с повреждением головного мозга, хотя как у первого, так и у второго способности для действия в ситуации, вызывающей тревогу, ограничены. Способность переносить тревогу у пациента с повреждениями мозга меньше, чем у ребенка, а еще лучше эта способность развита у взрослого человека, живущего продуктивной и творческой жизнью. Такой человек попадает во многие ситуации, несущие в себе опасность, поэтому он чаще переживает тревогу, но если это творческий человек в подлинном смысле этого слова, - он обладает повышенной способностью конструктивно преодолевать подобные ситуации. Гольдштейн согласен со словами Кьеркегора: "Чем незаурядней человек, тем глубже его тревога"34.

Культура является продуктом покорения тревоги, поскольку отражает постоянное стремление человека создавать вокруг себя подходящую окружающую среду и стремление адекватно ей соответствовать. Гольдштейн не разделяет мнение Фрейда, который выражал негативное отношение к культуре: для Фрейда культура представлялась продуктом сублимации вытесненных влечений, выражением человеческого стремления убежать от тревоги. Гольдштейн . убежден: можно воспринимать творчество и культуру позитивно - как выражение радости от преодоления трудностей и опасностей. Когда созидательную деятельность человека направляет тревога, человек неумеренно акцентирует отдельные аспекты своих действий, его действие навязчиво и лишено свободы. Поэтому "...когда такие действия не спонтанны и не выражают свободу личности, а являются только продуктами тревоги, - это всего-навсего ложные ценности личности".

Это утверждение можно проиллюстрировать примерами. Существует огромная разница между искренней верой подлинно религиозного человека, добровольно посвятившего свою жизнь бесконечному, и верой, напоминающей суеверие. Или можно сравнить между собой ученого с открытым умом, который основывает свои убеждения на фактах и готов изменить свои представления, если столкнется с новыми фактами, - и ученым-догматиком...35

Гольдштейн говорит также о порабощении людей - как в прошлом, так и сейчас, - в тоталитарных государствах:

"Испытывая, с одной стороны, беспокойство по поводу настоящей ситуации и тревогу за существование, обманутые, с другой стороны, политическими демагогами, сулящими светлое будущее, люди отказываются от своей свободы и выбирают самое настоящее рабство. И делают они это в надежде избавиться от тревоги"36.

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ТРЕВОГИ

Я уже упоминал о том, что в большинстве трудов, посвященных нейрофизиологии тревоги, описывается работа автономной нервной системы и физические изменения, которые данная система контролирует. Авторы трудов прямо или косвенно полагают, что это и есть адекватный подход к проблеме тревоги. Не сомневаюсь, что знания о работе автономной нервной системы помогают лучше понять нейрофизиологию тревоги, но в целом такой подход к тревоге неадекватен, и сейчас я объясню, почему. Реакция тревоги фундаментальна, она охватывает весь организм, так что ее нельзя свести к одной конкретной нейрофизиологической основе. Далее, рассматривая психосоматические аспекты тревоги, мы убедимся, что реакция тревоги представляет собой сложное сочетание взаимодействия различных нейрофизиологических систем и изменение их "равновесия". В данном разделе мы начнем с самого простого - с работы автономной нервной системы в ситуации, когда организму угрожает опасность, - а затем перейдем на более сложный уровень и рассмотрим единство реакций организма в окружающей среде37.

Когда организм ощущает приближение опасности, в нем возникают физические изменения, готовящие организм к схватке с опасным объектом или к бегству от него. Этими изменениями управляет автономная нервная система. Ее назвали "автономной", потому что она не подчиняется прямому сознательному контролю38, эта система управляет эмоциональными реакциями на физическом уровне. Ее называют "мостом между психикой и телом". Автономная нервная система состоит из двух отделов, которые оказывают противоположное действие или уравновешивают друг друга. Парасимпатический отдел стимулирует процесс пищеварения, выполняет вегетативную функцию и управляет другими процессами, которые "строят" организм. Эмоции, связанные с работой этого отдела, сопровождаются ощущением комфорта, удовольствия, расслабления. Другой отдел, симпатический, учащает сердцебиение, повышает артериальное давление, выбрасывает в кровь адреналин, то есть мобилизует силы организма для борьбы с опасностью или для бегства от нее. При активизации симпатической нервной системы возникает ярость, тревога или страх.

Телесные явления, вызванные такой активизацией автономной нервной системы, знакомы каждому. Достаточно вспомнить о тех моментах, когда мы переживали тревогу или страх. Пешеход, на которого только что чуть не наехала машина, ощущает, как сильно колотится его сердце. Студент, которому предстоит сложный экзамен, чувствует потребность сходить в туалет. Или же человек, которому после обеда предстоит произнести важную речь, с удивлением замечает, что у него абсолютно пропал аппетит.

Очевидно, что эти реакции выполняли важную функцию в жизни первобытного человека, защищая его от диких зверей и других конкретных опасностей. В _ наши дни подобных непосредственных угроз стало гораздо меньше, и тревога современного человека в основном относится к таким психологическим состояниям, как социальная адекватность, отчуждение, соревнование, успех и так далее. Но реакция на угрожающую опасность осталась прежней.

Эти и многие другие физические проявления тревоги и страха вполне вписываются в рамки теории Кэннона, исследовавшего механизм "бегство-нападение"39. Сердце бьется чаще для того, чтобы активнее снабжать кровью мышцы, - это понадобится в процессе борьбы. Периферические кровеносные сосуды, лежащие на поверхности тела, сокращаются, благодаря чему повышается артериальное кровяное давление, что необходимо для действия в экстремальной ситуации. Сокращение периферических сосудов является физиологической основой расхожего выражения "побледнеть от страха". "Холодный пот" представляет собой подготовку к процессу потоотделения при интенсивной активности мышц. Может возникать дрожь, волосы на теле встают дыбом, чтобы сохранить тепло и защитить организм от переохлаждения, которое в большей степени угрожает ему при сокращении периферических кровеносных сосудов. Дыхание становится глубже или чаще, чтобы в должной мере обеспечить организм кислородом; говорят, что человек "задыхается" от сильного возбуждения. Зрачки расширяются, чтобы можно было лучше разглядеть опасность; отсюда выражение "выпучить глаза от страха". Печень высвобождает сахар, чтобы снабдить организм энергией, столь необходимой в сражении. В крови повышается содержание веществ, способствующих ее лучшему свертыванию, что защищает организм от кровопотери при получении травм.

Когда организм приходит в состояние "боевой готовности", подавляется деятельность пищеварительного тракта, поскольку все ресурсы крови необходимо использовать для работы скелетных мышц. Ощущение сухости во рту связано с уменьшением слюноотделения, что соответствует уменьшению выделения желудочного сока. Гладкие мышцы внутренних половых органов сокращаются. Возникает позыв к опорожнению мочевого пузыря и кишечника (на эту тему существует множество грубоватых выражений), - очевидно, что организм, которому предстоит интенсивная физическая деятельность, необходимо освободить.

Восприятие опасности

Автономная нервная система получает импульсы из средних и нижних центров головного мозга (таламуса и промежуточного мозга). Последний является "координатором" симпатических стимулов, связанных с тревогой и страхом. Эти центры, в свою очередь, связаны с корой головного мозга, то есть с высшими центрами, от работы которых зависит, в частности, "сознавание" и "интерпретация" ситуации.

Когда, например, мы испытываем страх, недифференцированные сенсорные стимулы вызывают автоматическую реакцию, соответствующая команда поступает через гипоталамус к ретикулярной системе, активизирующей головной мозг. Эта система приводит организм в состояние "боевой готовности" и позволяет вступить в сражение или убежать. Кроме того, таламус посылает импульсы в кору головного мозга, где они подвергаются интерпретации.

Переживание тревоги во многом зависит от функции коры головного мозга или, если говорить на языке психологии, от осознания, поскольку ощущение опасности определяется главным образом тем, как человек понимает опасность. С неврологической точки зрения, основная разница между животными и человеком заключается в том, что у человека кора головного мозга развита намного сильнее. Это соответствует тому факту, что у человека в формировании реакции тревоги большую роль играет сложная интерпретация опасной ситуации40. Так, например, Гарольд Браун испытывал сильную тревогу, когда участвовал в самом мелком споре или даже просто играл в бридж. Такая реакция объясняется тем, что любая ситуация соревнования вызывала у него ассоциации с детством, когда он соревновался со своими сестрами и это ставило под угрозу его сильную зависимость от матери. (Разумеется, не следует думать, что Браун или подобные ему люди ясно сознают все факторы, влияющие на интерпретацию события. Влияние бессознательных факторов - проблема психологическая, ее мы обсудим в следующей главе.) Таким образом, достаточно безопасная - с объективной точки зрения - ситуация может вызвать сильную тревогу, что зависит от сложного процесса интерпретации, в котором учитываются, в частности, и переживания прошлого.

Стимулы, которые человек воспринимает как опасные, могут быть не только внешними, но и интрапсихическими. Некоторые внутренние порывы, например, агрессивной или сексуальной природы, могут ассоциироваться с переживаниями прошлого, когда удовлетворение подобных желаний вызывало ощущение вины, страх наказания или реальное наказание. Таким образом, когда человек ощущает эти импульсы, у него возникает чувство вины и ожидание наказания, а это приводит к появлению сильной и недифференцированной тревоги.

В нормальных условиях кора головного мозга может тормозить нижележащие центры, что позволяет организму смягчать проявления или регулировать интенсивность тревоги, страха и гнева. Для осуществления подобного контроля кора головного мозга человека должна быть развита до определенного уровня. Младенцы, например, реагируют на многие стимулы интенсивным и не-. дифференцированным гневом или тревогой. Чем ближе организм к младенческому возрасту, тем более недифференцированны или ближе к рефлексам его реакции. С этой точки зрения, "созревание" есть дифференциация коры головного мозга и усиление ее контроля. Когда в экспериментах у животных удаляют кору головного мозга, у них появляется автоматическая интенсивная реакция "мнимой ярости" (Кэннон). Сильная усталость или болезнь также могут ослабить контроль высших центров над низшими. Поэтому нередко можно видеть, как переутомленный или нездоровый человек реагирует на угрозу недифференцированной тревогой. На языке психоанализа это называется регрессией.

Теория обучения и концепции развития должны принимать во внимание контролирующую функцию коры головного мозга, о чем мы лишь кратко упоминаем. Мы уже говорили, что младенцы (или подопытные животные, у которых хирургическим путем была удалена кора головного мозга) реагируют на угрожающие стимулы недифференцированно или рефлекторно. Гринкер и Спигель пишут:

"По мере того, как в процессе роста и созревания развивается кора головного мозга, она все сильнее подавляет подобные недифференцированные реакции. Сначала осознание приходит лишь после рефлекторного ответа на стимул, затем при повторном воздействии тех же стимулов кора головного мозга пытается видоизменить реакцию. Она учится отличать стимулы, свидетельствующие о настоящей опасности, от тех, с которыми можно легко справиться, и с помощью проб и ошибок учится все точнее реагировать на стимулы опасности".

Когда человек сталкивается с ситуацией, которую он не в состоянии контролировать (поскольку стимулы, например, возникают неожиданно или носят травмирующий характер), он может "вернуться назад", на уровень менее дифференцированных реакций. Гринкер и Спигель считают, что это эквивалентно "регрессии" к состоянию младенца, когда (если рассматривать ситуацию с точки зрения неврологии) эмоциональные реакции не контролировались корой головного мозга41.

Взаимодействие двух отделов автономной нервной системы

Теперь необходимо подробнее поговорить об уже упоминавшейся особенности автономной нервной системы, то есть о том, что ее симпатический и парасимпатический отделы противодействуют друг другу. Два этих отдела, по словам Кэннона, осуществляют "равновесие", подобно тому, как это происходит при работе двух групп мышц: сгибателей и разгибателей. Симпатический отдел сильнее: он способен доминировать над парасимпатическим отделом. Другими словами, средний уровень страха или злости может подавить пищеварение, но чтобы преодолеть страх или тревогу, понадобится значительная стимуляция парасимпатического отдела (например, еда).

Но незначительная степень стимуляции противоположного отдела автономной нервной системы просто "придает дополнительный привкус" тому, чем человек занят в данную минуту. Так, например, легкая тревога или страх, сопровождающие ощущение "приключения", повышают удовольствие от еды или от половых отношений. В народе говорят: "Украденный плод всегда слаще", - и многие люди знают по своему опыту, что элемент приключения придает особый вкус сексу. Конечно, это явление в своих крайних формах может принять невротический характер, но само по себе оно нормально. Можно привести такую аналогию: рука разгибается эффективнее в том случае, когда одновременно в какой-то степени повышен и тонус сгибателей. Эти размышления помогут нам далее, когда речь пойдет о конструктивном использовании тревоги и страха умеренной интенсивности.

Тот факт, что два отдела автономной нервной системы уравновешивают друг друга, важен для понимания психосоматических явлений и того, какую роль в них играет тревога. Так, например, некоторые люди, испытывая тревогу, ощущают желание поесть. В клинической литературе описано много случаев переедания и связанного с этим ожирения в результате тревоги. Конечно, это можно объяснить и тем, что процесс питания выражает потребность в инфантильной зависимости, а эта потребность становится сильнее под действием тревоги. Но можно взглянуть на это явление и с точки зрения неврологии: значительная стимуляция парасимпатической нервной системы ослабляет деятельность симпатического отдела.

Подобные явления можно найти и в половой сфере. Начальные этапы полового возбуждения включают в себя стимуляцию крестцовых узлов парасимпатической нервной системы; к этой системе принадлежат нервные волокна, стимулирующие эрекцию. Это неврологическая основа для ощущения нежности и уюта, сопровождающих начальные стадии полового акта. Хорошо известно, что некоторые люди мастурбируют или вовлекаются в другие формы половой активности, чтобы уменьшить тревогу. Так, например, известно, что у жителей древнего Рима мастурбация получила особенно широкое распространение в тот момент, когда город был окружен лагерями варваров. На последних страницах "Федона" Сократ в тот день, когда ему предстояло выпить яд, упоминает о том, что приговоренные к смертной казни обычно проводили последний день за едой и половыми забавами. И за этим, без сомнения, стоит не только желание в последний раз вкусить человеческие удовольствия, но и тот факт, что подобные развлечения уменьшают тревогу.

Говоря о половом акте как о способе уменьшить тревогу, следует заметить, что эякуляция и оргазм происходят при участии противоположного отдела автономной нервной системы - симпатического, иннервирующего семенники. В соответствии с этим на пике полового акта человек может испытывать агрессию или ярость; Хэвелок Эллис говорил о "любовных укусах". С чисто неврологической точки зрения половой акт снижает тревогу лишь до наступления оргазма. Хотя оргазм освобождает от напряжения и в обычных условиях не вызывает тревоги, он может даже усилить тревогу у человека, который мастурбирует или выполняет другое сексуальное действие, чтобы избавиться от тревоги. Но мне бы не хотелось проводить жесткие параллели между строением нервной системы и переживаниями человека. Сложные психологические факторы оказывают заметное влияние на работу нервной системы, так что нередко естественные законы физиологии нарушаются, поэтому необходимо помнить: поведение в каждом конкретном случае можно понять, лишь рассматривая весь организм в той ситуации, на которую он реагирует.

Стимуляция симпатической системы приводит к общему возбуждению всего организма. Оно достигается за счет того, что симпатическая система имеет огромное количество связей и нервных окончаний, поэтому нервный импульс из симпатической системы распространяется "диффузно, по всему телу, в отличие от локальных импульсов краниального или сакрального отделов, которые четко адресованы определенному органу"42. Поступающий в кровь адреналин также оказывает генерализованное действие на весь организм. Кэннон говорит, что адреналин работает в "партнерстве" с непосредственной симпатической стимуляцией. "Поскольку выделенный адреналин разносится с током крови по всему телу, симпатическая нервная система, даже если она не оказывает прямого воздействия с помощью своих нервных окончаний, все равно с помощью адреналина достигает того же эффекта"43. Эти факты параллельны переживаниям, которые каждый мог испытать на себе: мы знаем, что злоба, страх и тревога ощущаются как эмоции, охватывающие все тело.

Поскольку стимуляция симпатической системы вызывает общее возбуждение организма, на основании одних лишь данных нейрофизиологии невозможно предсказать, будет ли это эмоция страха, тревоги, гнева, ненависти или еще какая-то иная (например, ощущение мобилизации или предвкушение приключения). Кроме рефлекторных реакций, к которым относится, например, реакция испуга, эмоция определяется тем, как организм интерпретирует ситуацию опасности. В общих чертах дело обстоит так: если на основании интерпретации организм приходит к выводу, что способен справиться с опасностью, возникает эмоция гнева. Тогда поведение организма можно скорее назвать "нападением", чем "бегством", и такая интерпретация повлечет за собой определенные физиологические изменения. При гневе, например, глаза часто бывают прищурены, чтобы сконцентрировать внимание на той части пространства, которую следует атаковать. Но если в результате оценки ситуации сделан вывод, что нападение не поможет и надо спасаться бегством, - возникает чувство страха. Или же когда воспринимаемая опасность ставит перед организмом дилемму беспомощности, возникает тревога.

За такой интерпретацией следуют определенные физиологические изменения. При страхе и тревоге, например, глаза широко раскрыты, это дает организму возможность увидеть все возможные пути бегства. Таким образом, эмоцию определяют физиологические факторы, зависящие, в свою очередь, от того, как организм интерпретирует ситуацию.

Поскольку эмоция представляет собой определенный тип взаимоотношений организма с окружающей средой, а симпатическая система вызывает скорее общую, чем конкретную реакцию, было бы ошибкой говорить, что один конкретный нейрофизиологический процесс является причиной конкретной эмоции (например, страха или тревоги). Ошибочно устанавливать такую же прямую причинную зависимость в обратном порядке. Нейрофизиологический аппарат с его сложнейшей системой взаимосвязей может функционировать бесконечным числом способов, в зависимости от потребностей и поведения организма в данный момент. Подобным образом, неправильно было бы отождествлять определенный нейрофизиологический процесс с определенной эмоцией. Иллюстрацией этой ошибки служит следующий текст, написанный одним психологом: "Возникновение антагонизма между сильным импульсом возбуждения и другим сильным импульсом торможения вызывает у организма состояние генерализованной активности, подобное иррадиации нервного возбуждения или перевозбуждению..." Эту генерализацию возбуждения, делает он вывод, и следует считать эквивалентом тревоги44. Нет, я никак не могу согласиться с тем, что тревогу можно отождествить с генерализацией нейрофизиологического возбуждения. Тревога не биохимическое явление или энергия. Скорее, этот термин обозначает определенные взаимоотношения (например, беспомощность, конфликт) между человеком и окружающей средой, таящей в себе опасность, а нейрофизиологические процессы являются уже следствием этих взаимоотношений. Такое неверное представление основывается на ошибочном смешении понятий, когда физиологический механизм, через который действует психика, принимается за основную причину психического феномена.

Эта идея основана на первоначальной теории Фрейда, полагавшего, что тревога возникает в результате конверсии вытесненного либидо. В настоящее время стало очевидным, что данная теория позволяет трактовать тревогу как физико-химическое явление. Изучая работы Фрейда, можно заметить, что он амбивалентно относился к отождествлению физиологических процессов и эмоций. С одной стороны, Фрейд не боится прямо указать на то, что не следует смешивать описание нейрофизиологических процессов с психологическим пониманием этих феноменов. В главе, посвященной тревоге, в "Общем введении в психоанализ" он пишет:

"Там [в традиционной медицине] основное внимание направлено на анатомические процессы, благодаря которым рождается состояние тревоги. Нас учили, что в продолговатом мозге возникает раздражение, и тогда у пациента появляется невроз блуждающего нерва. Продолговатый мозг - нечто действительно загадочное и прекрасное. Я хорошо помню, сколько времени и труда в свое время затратил на его изучение. Но на сегодняшний день я должен сказать, что для психологического понимания тревоги нам абсолютно не важно знать, по каким анатомическим путям проходит нервное возбуждение".

Он предупреждает психоаналитиков, чтобы те "противились искушению ссылаться на эндокринологию или на сведения об автономной нервной системе, когда важно только одно - психологическое понимание психологических фактов". С другой же стороны, его теория либидо, физико-химическая концепция (неважно, соотносят ли либидо с конкретными биохимическими процессами или воспринимают как аналогию) открывает дорогу для подобных ошибок, позволяет отождествлять тревогу с тем или иным нейрофизиологическим процессом. Но я хочу выделить эти слова Фрейда: важно только одно - психологическое понимание психологических фактов.


Подобные документы

  • Место цитологии среди других дисциплин. Исследование положений современной клеточной теории. Реакция клетки на повреждающее действие. Характеристика основных механизмов повреждения клетки. Анализ традиционных точек зрения на причины развития старения.

    презентация [6,8 M], добавлен 28.02.2014

  • Раскрытие содержания генетической инженерии как системы использования методов молекулярной генетики и молекулярной биологии для конструирования наследственных свойств организмов. Синтез ДНК и полимеразная цепная реакция. Ферменты генетической инженерии.

    презентация [2,6 M], добавлен 05.02.2014

  • История открытия полимеразной цепной реакции (ПЦР). Разновидности ПЦР, ее проведение. Наличие в реакционной смеси ряда компонентов. Циклический и температурный режим. Основные принципы подбора праймеров. Подготовка пробы биологического материала.

    курсовая работа [51,0 K], добавлен 16.06.2014

  • Реферат рассматривается эволюция с точки зрения синергетики. Естественно - научная картина мира. Механическая картина мира. Электромагнитная картина мира. Концепция необратимости и термодинамики. Концепция эволюции в биологии.

    реферат [14,7 K], добавлен 20.11.2003

  • Понятие "аллергии", патогенетической значимости аллергических реакций, сходства и отличия иммунных и аллергических реакций, причины и последствия повреждений ткани при аллергических реакциях. Аллергическая реакция как разновидность иммунной реакции.

    реферат [19,1 K], добавлен 13.04.2009

  • Сущность полимеразной цепной реакции, ее сопоставление с реакцией атомного взрыва. Последовательность операций включения ДНК в плазмиду. Комплекс мер по умножению количества индивидуального белка и его подлинность. Физические основы электрофореза.

    реферат [62,1 K], добавлен 11.12.2009

  • Рефлексы. Рефлекс-закономерная целостная стереотипная реакция организма на изменения внешней среды.

    реферат [159,2 K], добавлен 13.10.2008

  • Понятие и виды энергии. Основа и структура календаря. Смена дня и ночи. Законы определения теплового излучения тел. Корпускулярные свойства света. Скорость хода реакции. Смысл волновой функции. Процессы дыхания и фотосинтеза. Жизнь и эволюция звезд.

    контрольная работа [113,0 K], добавлен 18.04.2011

  • Понятие и направления исследования реакции связывания комплемента, ее главные этапы и фазы. Сущность и значение иммунофлюоресцентного метода как способа выбора для быстрого выявления и идентификации неизвестного микроорганизма в исследуемом материале.

    презентация [184,5 K], добавлен 31.05.2015

  • Природа константы К в уравнении. Преобразование уравнения Михаэлиса-Ментен. Влияние концентрации субстрата на кинетику реакции, образование устойчивого комплекса. Факторы, от которых зависит скорость ферментативной реакции, устройства для их определения.

    курсовая работа [278,9 K], добавлен 23.02.2012

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.