Умовні рефлекси

План

1. Характеристика умовно-рефлекторної діяльності.

2. Класифікація умовних рефлексів.

3. Умови виробки умовних рефлексів.

4. Механізм формування тимчасового зв'язку.

5. Біологічне значення умовних рефлексів.

6. Функціональна система поведінкової реакції по П.К. Анохіну.

1. Характеристика умовно-рефлекторної діяльності

Півкулі великого мозку - їх кора і найближчі підкоркові структури являються вищим і найбільш реактивним відділом ЦНС тварин і людини. В числі вивчених функцій цього відділу є здійснення складних рефлекторних реакцій, які складають основу ВНД організму. Вперше уявлення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів головного мозку було широко і детально розвинене засновником вітчизняної фізіології І.М. Сєченовим в його книзі "Рефлекси головного мозку". Ідеї І.М. Сєченова одержали блискучий розвиток в дослідженнях І.П. Павлова.

На базі хронічного експерименту І.П. Павлов розробив методику умовних рефлексів і створив вчення про вищу нервову діяльність. І.П. Павлов показав, що в той час, як в нижче розміщених відділах ЦНС - підкоркових ядрах, мозковому стовбурі, спинному мозку - рефлекторні реакції являються природженими, спадково закріпленими нервовими шляхами, в корі великих півкуль нервові зв'язки формуються в процесі індивідуального життя тварин та людини внаслідок сполучень подразнень, які без кінця діють на організм і сприймаються корою. Відкриття цього фактору дозволило розділити всі рефлекторні реакції в організмі на три основні групи: набуті, природжені рефлекси та імпринтінг.

2. Класифікація умовних рефлексів

По рецептивному полю, до якого адресується умовний подразник, їх ділять на екстероцептивні, інтероцептивні, пропріоцептивні.

По ефекту вони бувають рухові, секреторні (слиновидільні), дихальні, судинні, серцеві.

Зустрічаються умовні рефлекси на час (виділення травних соків в час обіду, сніданку).

Умовні рефлекси можуть бути натуральні (природні) і штучні (лабораторні). Прикладом штучного умовного рефлексу є інструментальні рефлекси. Це умовний рефлекс, при якому рухова реакція отримує підкріплення у вигляді задоволення чи покарання (натискування на педаль підкріплюється їжою).

Виділяють умовні рефлекси вищого порядку. Якщо якийсь подразник поєднується (сполучається) з дією їжі, то виникає умовний рефлекс І-го порядку. Умовний рефлекс 2-го порядку виробляють при умові сполучення нового подразника з умовним сигналом І-го порядку. Виробляються і комплексні умовні рефлекси. При цьому умовний подразник являється комплексом подразників (світло, метроном), які послідовно включаються і підкріплюються безумовним подразником. Можливе включення подразників одночасно, які підкріплюються безумовним.

Набуті рефлекси - це реакції, які утворюються в організмі в процесі індивідуального життя за принципом тимчасового зв'язку і здійснюються при обов'язковій участі вищих відділів головного мозку. Вони включають в свою групу умовні рефлекси, звикання, сумаційні рефлекси.

Умовні рефлекси виробляються в процесі індивідуального життя за принципом тимчасового зв'язку, вимагають певних умов, не мають постійної рефлекторної дуги, є індивідуальними для кожної людини. В основі їх утворення лежить домінанта. Вони вимагають обов'язкової участі кори великих півкуль. Якщо необхідність в цих рефлексах зникла, то і умовні рефлекси зникають. Вони мають сигнальне значення, а також потрібні для пристосування до нових умов існування. Прикладом умовних рефлексів можуть бути всі рефлекси, які появились в житті людини з часом: вміння говорити, читати, ходити, писати, одягатись, спілкуватись і т.д. Умовний слиновидільний рефлекс на включення світла лампочки буде з'являтись лише в тої собаки, якій попередньо включення електричної лампочки поєднували з подачею їжі.

Звикання лежить в основі простих форм навчання, а саме навчитись не відповідати на певний подразник. Спочатку на цей подразник виникає відповідна реакція, яка з часом слабшає і поступово згасає. Подразники, що викликають звикання, мають бути незначними для життя. Прикладом можуть бути поведінкові реакції пристосування до нового місця проживання людини чи зміни місця роботи.

Сенситизація також належить до набутих рефлексів. За значенням це процес протилежний звиканню. В цьому випадку подразник зв'язаний з дуже приємними чи дуже неприємними обставинами, внаслідок чого величина відповіді на такий подразник поступово зростає. Прикладом сенситизації в житті людини може бути співробітник, який викликає неприємні почуття, викликані неадекватними відносинами.

Сумаційні рефлекси - це навчання вміти розрізняти чи виділяти якісь процеси з загальної суми їх чи поєднувати однонаправлені реакції. Наприклад: засвоєння щоденного маршруту руху на роботу для людини, розрізнення їстівних продуктів у дитини. Такі рефлекси можуть з часом зникати, але завжди здатні поновлюватись.

Природженні рефлекси є спадковими реакціями організму. Вони включають безумовні рефлекси, інстинкти, біологічні мотивації та емоції.

Безумовні рефлекси мають постійну рефлекторну дугу, для їх здійснення необов'язкова участь кори великих півкуль. Вони є постійними і не зникають. В основі їх утворення лежить потреба, тому в більшості своїй ці рефлекси є пусковими механізмами для розвитку інших рефлексів. Безумовні рефлекси здійснюють зв'язок організму з зовнішнім середовищем і вони є життєво необхідними. Безумовні рефлекси являються видовими. Вони не вимагають спеціальних умов і здійснюються у відповідь на адекватний подразник. Вони можуть замикатись на рівні спинного мозку та мозкового стовбура.

Прикладом безумовних рефлексів являються: зіничний рефлекс, робота серця, процес дихання та інші.

Особливе місце серед безумовних рефлексів займають орієнтовні рефлекси - це рефлекси на новизну. Вони виникають у відповідь на зміну зовнішнього середовища і виражаються ззовні насторожуванням, прислуховуванням до нових звуків, поворотом очей і голови в бік подразника. Здійснення цього рефлексу має важне пристосувальне значення І.П. Павлов образно назвав цей орієнтовний рефлекс "Що таке?".

Формування орієнтовних рефлексів проходить у 2 фази:

Фаза неспецифічної тривоги.

Фаза дослідницької поведінки, пошуку.

1-ша фаза зумовлена активацією РФ і відповідних ділянок кори великих півкуль сигналами від рецепторного відділу аналізаторів, що йдуть по лемніскових та екстралемніскових шляхах одночасно (рух ока, судинні реакції, депресія альфа-ритму, вегетативні реакції).

2-га фаза - активація лімбічних структур, які гальмують нейрони РФ і формують поведінкову реакцію.

Інстинкти - це складні безумовні рефлекси. Їх особливістю являється ланцюговий характер реакцій, тобто закінчення одного рефлексу є сигналом для наступного, а також їх залежність від гормональних та метаболічних процесів. Так, виникнення статевого і батьківського інстинктів зв'язано з циклічними змінами функціонування статевих залоз, а харчовий інстинкт знаходиться в залежності від тих змін обміну речовин, які розвиваються при відсутності їжі. Однією з особливостей інстинктивних реакцій являється також те, що вони характеризуються багатьма якостями домінанти.

Біологічні мотивації - це природжені драйв-рефлекси, направлені на пошук спеціальних подразників, які задовольняють потреби організму. Наприклад: зниження рівня поживних речовин у крові викликає відчуття голоду, виникає пошук їжі. Це харчова поведінка. Прийом їжі викликає задоволення, потреби, відчуття голоду зникає.

Емоції - це фізіологічний стан, що виникає на дію різних подразників, має суб'єктивне забарвлення, характеризує особисте відношення людини до процесів, що відбуваються навколо. Існує десять фундаментальних емоцій: горе, гнів, інтерес, почуття вини, подив, страх, сором, презирство, огида, радість.

Всю сукупність безумовних та утворених на їх основі умовних рефлексів прийнято ділити за біологічним значенням. Головними з них являються травні, захисні, статеві, статокінетичні та локомоторні рефлекси, реакції, які підтримують гомеостаз. До числа безумовних травних рефлексів відносяться рефлекторні акти ковтання, жування, смоктання, слиновиділення. Захисними рефлексами являються реакції усунення від пошкоджуючих і больових подразнень. Статокінетичні і локомоторні рефлекси - це рефлекторні реакції підтримання пози, положення тіла, пересування в просторі. До рефлексів, які підтримують гомеостаз можна віднести рефлекси терморегуляції, дихальні, серцево-судинні.

Імпринтінг - це складна поведінкова реакція, яка поєднує умовні та безумовні рефлекси і проявляється у вигляді слідування за об'єктом. Прикладом можуть бути такі реакції: курчата ходять за квочкою; діти стараються наслідувати батьків.

3. Умови виробки умовних рефлексів

Обов'язкове багаторазове поєднання умовного і безумовного подразників (не менше 10 разів). Умовний подразник має діяти на 5-7 сек. раніше безумовного.

Умовний подразник повинен бути індиферентним.

За біологічною силою безумовний подразник повинен бути сильнішим, ніж умовний.

Необхідно виключити дію сторонніх подразників, що викликають орієнтовну реакцію. Слід згасити орієнтовні рефлекси на приміщення, в якому будуть вироблятись умовні рефлекси. І.П.Павлов для виробки умовних рефлексів у тварин створив "башню молчания" в м. Колтуши.

В центрі безумовного подразника треба створити високу збудливість (так при виробці харчових рефлексів тварина має бути голодною).

Тварина повинна бути здоровою, бадьорою, спокійною.

Методика виробки умовних рефлексів.

Виробка умовного рефлексу розпочинається з ознайомленням тварини з приміщенням і експериментатором.

Між включенням умовного та безумовного подразників повинен бути інтервал 2-5 сек., між поєднаннями подразників інтервал має бути в межах від 20 сек. до декількох хвилин, разом з тим, він по тривалості не повинен бути однаковим.

Поєднання умовного та безумовного подразників в часі має бути з випередженням включення умовного.

В дослідженні таких сполучень повинно бути 8-15 в залежності від виду подразнення.

Для перевірки виробки рефлексу даємо тільки умовний подразник. Ефект має бути таким же, як і при підкріпленні їжею.

Закінчувати дослідження слід знову сполученням умовного та безумовного подразників.

Перші умовні рефлекси у дітей з'являються на 5-6 день життя на основі харчових безумовних рефлексів. Умовні рефлекси у дітей раніше утворюються на звукові подразники, пізніше на вестибулярні, зорові, дотикові подразники.

4. Механізм формування тимчасового зв'язку

Цю проблему вивчали Асратян А.О., Павлов І.П., Анохін П.К. В основі виробки умовних рефлексів лежить тимчасовий зв'язок між центрами умовного та безумовного подразників. В утворенні тимчасового зв'язку проявляється принцип домінанти (головне джерело збудження, яке підсилюється під впливом імпульсів, що приходять ззовні). Домінантним є центр безумовного рефлексу. При утворенні тимчасового зв'язку мають місце як часова, так просторова сумація. Тимчасовий зв'язок повинен бути направлений до центру безумовного рефлексу. По мірі його закріплення він стає двостороннім. При виробці умовних рефлексів формується багато прямих та зворотних зв'язків як в корі, так і між корою та підкорковими центрами (лімбічна система РФ) Умовний подразник викликає збудження в корі відповідного центру, потім безумовний подразник викликає збудження в підкорковій структурі відповідного центру, але ці 2 збудження ще не зв'язані між собою і виникають окремо. Часте і тривале поєднання умовного і безумовного подразників призводить до формування прямого зв'язку: кора - підкірка. Прямий зв'язок - це перші етапи утворення тимчасового зв'язку. В подальшому проторує шлях зворотній зв'язок, що йде від підкірки до кори. Таким чином утворюється тимчасовий зв'язок типу: кора - підкірка - кора. Якщо тривалий час не підкріплювати умовний подразник безумовним, то тимчасовий зв'язок руйнується і рефлекс зникає. Його можна поновити знову. Приклад: треба виробити у собаки умовний слиновидільний рефлекс на дзвінок. При цьому умовним подразником буде дзвінок, його центр знаходиться в скроневій корі. Безумовним подразником стане їжа, а центром цього подразника будуть слиновидільні ядра в довгастому мозку (n. saliratorius sup. et inf.). Спочатку кожен з подразників викликає збудження у відповідних центрах окремо. Повторення сполучень подразників призводить до формування прямого зв'язку між скроневою корою і слиновидільними центрами. Згодом формується зворотній зв'язок від слиновидільних ядер до скроневої кори.

5. Біологічне значення умовних рефлексів

Умовні рефлекси являються сигналами, тому забезпечують найбільш досконале пристосування організму до зовнішнього середовища або своєчасне реагування. Умовний рефлекс є вищою формою пристосування організму до зовнішнього середовища на сигнал безумовної дійсності. Умовні рефлекси сприяють надходженню їжі, своєчасній втечі від небезпеки, знешкодженню негативних впливів, правильній орієнтації в часі та просторі. Умовний рефлекс згасає у випадку втрати умовним подразником спеціального призначення (значення сигналу). Згідно з сучасними даними утворення умовного рефлексу здійснюється за принципом функціональної системи поведінкової реакції з формуванням зони аферентного синтезу, акцептора наслідків дії та зворотної аферентації про наслідки та їх корекцію в випадку необхідності. П.К.Анохін звернув увагу на те ,що для формування поведінкової реакції недостатні тимчасові зв'язки між корою та підкорковими структурами. В основі формування поведінки лежить організація функціональної системи поведінки. Функціональна система поведінкового акту - це комплекс структур, необхідних для досягнення мети, задоволення потреб тобто отримання корисного результату. Вона формується в 3 стадії:

Стадія прегенералізації збудження в корі центру умовного подразника та центру в підкірці безумовного подразника;

Стадія генералізації-за рахунок ретикулярної формації;

Стадія інтеграції-формування акту в цілому.

6. Функціональна система поведінкової реакції по П.К. Анохіну

П.К Анохін запропонував свою схему формування поведінкової реакції.

Зона аферентного синтезу - це структури ЦНС, які отримують основну інформацію з навколишнього середовища. При цьому діє основний подразник, враховуються умови при яких він діє, включається інформація пам'яті.

Зона прийняття рішення -приймається рішення, як відповісти на дане подразнення.

Програма дії - створюється програма дії з урахуванням дії можливих наслідків:

а) акцептор результату дії - прогнозує, які будуть наслідки, якщо застосовувати цю програму, допомагає врахувати помилки, які можуть бути;

б) еферентне збудження - формується центральний механізм виконання програми дії.

Дія + параметри - це корисний результат, одержаний відповідно програмі. Він співвідноситься до акцептора результату дії і показує, чи співпадає корисний результат з тим, що прогнозували.

Зворотна аферентація допомагає виявити це спів падіння. Якщо співпадає, то функціональна система поведінкового акту перестає діяти. Якщо ні, то вносяться корективи в програму дії, щоб отримати потрібний результат.

Відповідно з цією схемою люба цілеспрямована дія передує прийняттю рішення шляхом "аферентного синтезу" тобто аналізу і синтезу аферентної інформації, яка має 4 джерела: 1) біологічну мотивацію; 2) обстановочну аферентацію (умови навколишнього середовища); 3) пускову аферентацію (стимул реакції); 4) пам'ять (інформація, що виникає внаслідок життєвого досвіду). Таким чином, І стадія забезпечує поширення збудження, яке генералізовано захвачує центри кори та підкірки. Аферентний синтез закінчується формуванням програми дії, яка по Анохіну складається з 2 різних елементів: еферентної програми дії, тобто певної послідовності нервових команд, які поступають на виконавчі органи - ефектори (скелетні м'язи, залози, внутрішні органи) та акцептора наслідків дії, тобто нейронної моделі передбаченого результату, до якого повинна привести дана дія. Здійснення програми дії призводить до наслідків, які оцінюються організмом з допомогою зворотного зв'язку. Цей ланцюг замикає складну рефлекторну дугу в кільце. Інформація про реально одержаний результат порівнюється з прогнозом, який закодовано в акцепторі результату дії. Якщо отриманий результат відповідає сподіваному, то дана функціональна система перестає існувати, мета, яка стояла перед організмом досягнута.

Схема виробки умовного слиновидільного рефлексу на дзвоник по Павлову: 1. Центр слуху в корі великих півкуль. 2. Центр слиновиділення в довгастому мозку. 3. Формування прямого зв'язку. 4. Формування зворотного зв'язку.