2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГРИБОВ

К экологическим факторам, определяющим рост, развитие, размножение и распространение организмов, относятся климатические (температура, свет, влажность, осадки и т. д.), пищевые (субстрат) факторы, внутривидовые взаимодействия между разными видами организмов в определенном местообитании и некоторые другие.

Грибы очень специфичны по своим требованиям к условиям роста и развития. Они обычно строго приурочены к комплексу экологических условий (особенно к субстрату), в которых данный род или вид имеет преимущества перед другими родами или видами.

Грибы питаются готовыми органическими веществами, поэтому экологические группы грибов выделяются по их приуроченности к тому или иному субстрату -- одному из основных экологических факторов для гетеротрофных организмов.

По способу питания, как уже говорилось, различают грибы-паразиты, питающиеся органическими веществами живых организмов (растений и животных), и грибы-сапротрофы, живущие за счет мертвого органического материала.

Грибы-макромицеты, относящиеся к следующим экологическим группам: Ксилотрофы - это четко очерченная группа древоразрушающих грибов. Типичные обитатели лесов. Это грибы-мезофилы, т.е. для их развития необходимо значительное, более или менее постоянное количество влаги.

Эту группу можно разделить на две подгруппы: грибы-паразиты, поселяющиеся на живой или отмирающей, еще не начавшей разлагаться древесине, и грибы-сапротрофы, поселяющиеся на мертвой неразложившейся или уже частично разложившейся древесине: сухостойные стволы, валеж, пни. Обычно грибы, входящие в эти подгруппы, последовательно сменяют друг друга на этом субстрате.

К грибам-паразитам, поселяющимся на живой древесине, относятся ложный трутовик (Phellinus igniarius) и корневая губка (Heterobasidion annosum) из порядка афиллофоровых, опенок осенний (Armillariella mellea) из порядка трихоломовых и др.

Опенок осенний и корневая губка -- особенно опасные паразиты древесных пород. Тяжи грибницы опенка (ризоморфы) распространяются под корой деревьев, внедряясь в живую древесину. От одного ствола ризоморфы опенка по почве и корням переходят к другому, и таким образом гриб может захватить большой участок леса. Чаще всего опенок осенний поражает леса с ослабленными деревьями, угнетенными неблагоприятными условиями. В короткий срок он может погубить значительное количество живых деревьев. Развивается опенок и на мертвой древесине (пнях, поваленных стволах), активно разлагая ее.

Корневая губка обитает на хвойных, изредка на лиственных породах, обычно на корнях, выступающих из земли, и в комлевой части ствола. Она вызывает пеструю гниль хвойных пород, приводя к массовому отмиранию деревьев.

Эти два вида широко распространены по всей территории России.

Древоразрушающие грибы-сапротрофы поселяются, как уже говорилось, только на мертвой древесине, активно разрушая ее. Грибница их, обычно многолетняя, распространяется внутри ствола, а плодовые тела образуются на его поверхности. Некоторые виды поселяются на еще не разложившейся древесине и лишь начинают процесс ее разрушения. Сюда относятся виды большого семейства трутовых грибов (Poriaceae) из класса базидиомицетов, имеющие, в основном, многолетние копытообразные плодовые тела. На мертвых березах в лесу особенно часто встречаются деревянистые сероватые, копытообразные, многолетние плодовые тела настоящего трутовика (Fomes fomentarius) и белые пробковые однолетние плодовые тела березового трутовика (Piptoporus betulinus). На древесине хвойных чаще встречаются довольно ярко окрашенные, многолетние плодовые тела трутовика окаймленного (Fomitopsis pinicola). Очень широко распространена дубовая губка (Daedalea quercina), растущая на пнях и мертвых стволах широколиственных пород (дуба, бука, каштана), а также на обработанной древесине и вызывающая бурую гниль.

Есть такие грибы-сапротрофы и среди класса аскомицетов, хотя их несколько меньше. Они мельче по размерам и не так заметны, как большинство трутовых грибов. К ним относятся дальдиния концентрическая (Daldinia concentrica), образующая на стволах лиственных пород, на поверхности пней черные углистые стромы, в которые погружены ее мелкие кувшиновидные плодовые тела со спорами.

Многочисленны виды грибов-сапротрофов, поселяющихся на полуразложившейся древесине. Сюда относятся в основном представители порядка афиллофоровых грибов: стереум жестковолосистый (Stereum hirsutum) из семейства стереовых (Stereaceae), широко распространенный щелелистник обыкновенный (Schizophyllum commune) из семейства шизофилловых (Schizophyllaceae), обитающий в сосновых лесах съедобный вид рамария золотистая (Ramaria aurea) из семейства рогатиковых (Clavariaceae). Этот гриб носит еще название рогатик желтый, или грибная лапша. Он может расти не только на гниющей древесине, но и на почве в тех местах, где имеется большое количество разлагающегося валежника. Его желтый кустик сильно ветвится и внешне напоминает коралл.

Из порядка агариковых группы пластинчатых на разлагающейся древесине (пнях, валежных стволах) обычны виды некоторых родов из семейства строфариевых (Strophariaceae): гифолома (Hypholoma), фолиота, или чешуйчатка (Pholiota), летний опенок (Kuehneromyces mutabilis) -- съедобный гриб, растущий большими группами с июня по сентябрь на полуразложившихся пнях. Обычны на древесине и виды рода вешенка (Pleurotus) из семейства вешенковых (Pleurotaceae).

Из гастеромицетов типичные обитатели полуразложившейся древесины -- виды порядка гнездовковых (Nidulariales); круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve), бокальчик полосатый (Cyathus striatus) и бокальчик Олла (С. olla), виды рода нидулярия (Nidularia). Дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme) из порядка дождевиковых (Lycoperdales) растет большими группами на различных гнилушках.

Среди гетеробазидиомицетов основная часть видов относится именно к этой подгруппе обитателей полуразложившейся древесины. Это, например, калоцера клейкая (Calocera viscosa), растущая на полупогруженном в почву, разлагающемся валеже. Ее хорошо заметные плодовые тела имеют вид сильноразветвленного ярко-оранжевого кустика. На разлагающейся древесине растет гриб, который за своеобразную форму его студенистых плодовых тел называют «иудино ухо», или аурикулярия уховидная (Auricularia auricola judae).

3. ПОЧВЕННЫЕ САПРОТРОФЫ

Это большая группа грибов-макромицетов, которые приурочены к различным растительным формациям и связаны в своем распространении с определенными физико-географическими зонами. Среди них можно выделить лесные виды и виды открытых пространств (луговые, степные пустынные и полупустынные). При этом в обеих подгруппах есть подстилочные сапротрофы, поселяющиеся на лесном опаде, постилке; гумусовые сапротрофы, мицелий которых развивается более глубоко, в гумусном слое почвы.

Первая подгруппа -- лесные почвенные сапротрофы, обитающие на опаде и на почве в лесу. На опаде поселяются многочисленные виды родов негниючник (Marasmius), мицена (Мусеnа), коллибия, или денежка (Collybia), из семейства рядовковых (Tricholomataceae). У других видов грибница распространяется непосредственно в гумусном слое или проходит еще глубже в почву. Эти грибы питаются за счет уже разложившихся растительных остатков. Это виды родов кольцевик (Stropharia) из семейства строфариевых (Strophariaceae), говорушка (Clitocybe) из семейства рядовковых, сморчковые грибы (семейство Helvellaceae из класса аскомицетов), многочисленные виды гастеромицетов: дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum), виды рода звездовик (Geastrum), веселка обыкновенная (Phallus impudicus), диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata), решеточник красный (Clathrus ruber) и др..

Ко второй подгруппе -- почвенным сапротрофам открытых пространств -- относится большое число видов грибов, в основном представителей группы агариковых и группы гастеромицетов. Здесь можно довольно четко выделить микофлору лугов, степей, пустынь и полупустынь.

Для лугов характерны виды рода шампиньонов (Agaricus): шампиньон обыкновенный (A. campester), растущий большими группами и часто образующий огромные, в несколько десятков метров, ведьмины кольца; шампиньон полевой (Agaricus arvensis); ядовитые -- шампиньон желтокожий (A. xanthoderma) и шампиньон пестрый (A. melegris). На лугах часто встречаются также крупные грибы-зонтики: гриб-зонтик белый (Macrolepiota excoriata), гриб-зонтик пестрый (М. ргосега) и более мелкие виды рода лепиота (Lepiota), растущие среди травы. Часто встречается по всей территории России зонтик гребенчатый (L. cristata). Типично луговой вид -- луговой опенок (Marasmius oreades), также образующий большие ведьмины кольца на лугах и на газонах парков и садов.

Среди гастеромицетов типично луговые -- виды рода головач: головач пузыревидный (Calvatia utriformis), головач продолговатый (С. excipuliformis), виды рода порховка: порховка чернеющая (Bovista nigrescens) и порховка свинцово-серая (В. plumbea), некоторые виды рода дождевиков, например, дождевик пустошевый (Lycoperdon pussilum). Все перечисленные виды встречаются и в степях. Так, часто и обильно встречаются в степях луговые виды: гриб-зонтик белый, луговой опенок и т. д. На степных участках, подвергающихся кошению или выпасу, очень обильны, как и на лугах, шампиньон обыкновенный и шампиньон полевой.

Среди видов, приуроченных только к степям, особенно много гастеромицетов: виды рода дисциседа (тарелочница), например, дисциседа белая (Disciseda candida), миценаструм толстокожий (Mycenastrum соrium), мириостома шейковидная (Myriostoma coliforme), некоторые виды звездовиков (Geastrum minimum, G. campester), звездчатка пирометрическая (Astraeus gygrometricus), кальвация белая (Calvatia candida), тулостома влагалищная (Tulostoma volvulatum), тулостома зимняя (Т. brumale) и др. Типично степной вид также сетчатоголовик вытянутый (Dictyocephalos attenuatus). Перечисленные степные виды встречаются иногда и в лесных зонах на лугах и лесных полянах, но там они растут рассеянно, на отдельных участках, единичными экземплярами, в степи же они обычно произрастают большими группами и встречаются часто.

Очень характерен для степей так называемый степной белый гриб (Pleurotus eryngii) из порядка трихоломовых. Этот гриб с крупными плодовыми телами, относящийся к роду вешенка (Pleurotus), произрастает в значительных количествах в пустынно-степных предгорьях Средней Азии. Здесь он широко употребляется в пищу. Растет он в основании отмерших стеблей некоторых зонтичных, т. е. на растительных остатках, как и остальные виды этого рода. Для сухих степей типичны рядовка монгольская (Tricholoma mongolicum), шампиньон Бернара (Agaricus bernardii), очень похожий на шампиньон обыкновенный, но отличающийся от него не розовеющей на изломе мякотью и двойным нестойким кольцом на ножке. Этот вид, а также гриб-зонтик ореховый (Lepiota naucina) -- почти единственные виды шляпочных грибов, растущие на засоленных степных почвах и даже на солонцах.

Из трутовых грибов (порядок Aphyllophorales) в степной зоне встречается только трутовик (Polyporus rhizophilus), растущий в ковыльных степях. Он живет как паразит на основаниях стеблей или на корнях злаков -- ковыля, колосняка и других -- и, таким образом, по способу питания и субстрату не отличается от других трутовых грибов, сапротрофов или паразитов на растениях. По типу субстрата его правильнее отнести к экологической группе ксилотрофов, хотя внешне он растет как бы на почве.

В степях часты и обильны виды с мелкими плодовыми телами (из родов мицена -- Мусеnа, галерина -- Galerina, денежка -- Collybia); видимо, это можно объяснить значительной засушливостью климата степной зоны. Однако здесь обитают и виды с крупными плодовыми телами (грибы-зонтики, шампиньоны), которые приспособились к плодоношению в засушливых условиях. Как правило, их грибница уходит на значительную глубину в гумусный слой почвы, благодаря чему они хорошо обеспечены влагой, а основной период их плодоношения приурочен к весне -- началу лета, когда влажность и почвы, и воздуха еще значительна. В более влажной лесной полосе плодоношение у этих видов сдвинуто на более поздние месяцы. Так, шампиньон полевой (Agaricus arvensis) в средней полосе европейской части России плодоносит в основном с июля по сентябрь, а в степной зоне его можно встретить в мае -- июне. В лесных массивах и лесополосах лесостепной и степной зон произрастают те же виды грибов, что и в лесных зонах, особенно виды, растущие там обычно на опушках, лесных полянах.

Пустыни и полупустыни -- это царство грибов из группы гастеромицетов.

Шляпочные грибы из группы агариковых и сумчатые грибы из порядка пецицевых встречаются в этих зонах лишь отдельными видами и единичными экземплярами. Большинство видов этих порядков имеют здесь крупные плодовые тела, появляющиеся ранней весной, начиная с февраля, или поздней осенью, с конца сентября. Так, из видов порядка пецицевых весной в полынных полупустынях появляется иногда очень крупный сморчок степной (Morchella steppicola) с плодовыми телами до 2 кг веса и до 25 см высоты. В песчаных пустынях весной появляется сепултария песчаная (Sepultaria arenicola) с погруженными в песок крупными (до 7 см в диаметре) бокаловидными или чашевидными плодовыми телами. Из агариковых грибов в полупустынях и пустынях встречаются уже упомянутый "степной белый гриб", шампиньон Бернара и шампиньон таблитчатый (Agaricus tabularis) с глубоко трещиноватой шляпкой.

Флора гастеромицетов пустынь и полупустынь богато представлена главным образом видами из порядков тулостомовых (Tulostomatales), подаксовых (Podaxales) и частично фаллюсовых (Phallales). Одни из них приурочены к глинистым почвам, другие -- к песчаным. В песчаных пустынях часто встречаются шизостома разорванная (Schizostoma laceratum), монтанея песчаная (Montagnea arenaria), очень напоминающая пластинчатый шляпочный гриб, гирофрагмиум Делила (Gyrophragmium delilei), подаксис пестичный (Podaxis pistillaris) и др. В глинистых пустынях растут виды рода галеропсис (Galeropsis), баттареа веселковидная (Battarea phalloides), феллориния шишковатая. Последние два вида, а также феллориния геркулесовая (Phellorinia herculeana) могут расти и на солончаках. Баттареа веселковидная (как и шампиньон Бернара) обитает и на таких своеобразных пустынных почвах, как такыры, имеющие плотную, твердую корку на поверхности. Это единственные виды грибов, растущие на такырах и способные пробивать его корку. Эти виды встречаются изредка и в сухих степях.

У гастеромицетов имеется ряд особенностей, которые позволили им приспособиться к существованию в специфических условиях этих зон. Так, значительное число степных и пустынных представителей гастеромицетов, например, роды тулостома, баттареа, феллориния из порядка тулостомовых, роды монтанея и подаксис из порядка подаксовых образуют более или менее высокую ножку, превышающую в 2-6 раз диаметр спороносящей части и достигающую 30-42 см высоты. Такая ножка выносит спороносящую часть (глебу) на более или менее значительную высоту над поверхностью почвы, что является приспособлением для лучшего рассеивания спор в условиях открытых пространств. Другое приспособление к засушливым условиям -- значительная толщина оболочки (перидия) (у видов родов головач, миценаструм, феллориния, баттареа), хорошо защищающей основную спороносящую часть плодового тела от иссушающего действия ветров и высокой температуры. Этой же цели служит присутствующий у ряда видов (из родов дисциседа, тулостома) внутренний желатинозный слой оболочки. Все эти приспособления к засушливым условиям в той или иной степени выражены у большинства степных и особенно пустынных и полупустынных видов гастеромицетов.

У многих видов грибов, и особенно часто у гастеромицетов, встречается еще одно интересное приспособление к жизни в засушливых условиях песчаных пустынь: на ризоморфах и мицелиальных тяжах, идущих в глубокие слои почвы, у них образуются песчаные футляры. Выделяемые грибами вещества цементируют песок, и вокруг тяжей формируются мелкие капилляры, по которым вода из почвы поступает в грибницу и плодовые тела. Таким образом обеспечивается достаточный приток воды. Песчаные футляры есть у гастеромицетов Средней Азии, полупустынь Заволжья, южных сухих степей Украины (у видов рода дисциседа, тулостома, миценаструм, склеродерма). Образование футляров носит приспособительный характер, в других условиях у этих же видов они не встречаются.

Между степными, полупустынными и пустынными видами гастеромицетов нельзя провести четкой границы. Так, в пустыни часто заходят степные виды: тулостома влагалищная, головач белый, дисциседа белая, звездчатка пирометрическая, миценаструм толстокожий, сетчатоголовик вытянутый. Особенно часто из перечисленных степных видов в пустынях и полупустынях встречается тулостома влагалищная. Есть виды, которые одинаково часто встречаются и в степях, и в пустынях, например, широко распространенная дисциседа порховковидная. На востоке европейской части этот вид, как и звездчатка пирометрическая, миценаструм кожистый и некоторые другие, изредка заходит даже в лесные зоны.

Микоризные грибы, или симбиотрофы. Особую группу лесных почвенных грибов составляют очень многочисленные микоризные грибы. Это одна из основных групп грибов в лесу.

Микориза -- симбиоз корней высших растений с грибами -- образуется у большинства растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетних). При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

У эндотрофных микориз, характерных для большинства травянистых растений, и особенно для семейства орхидных, гриб распространяется главным образом внутри тканей корня и относительно мало выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. Для большинства видов орхидных такая микориза является облигатной, т.е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться при отсутствии гриба. Для многих других травянистых растений присутствие гриба не столь обязательно. Травянистые растения вступают в микоризный симбиоз с микроскопическими грибами, не образующими крупных плодовых тел.

При эндотрофной микоризе для высшего растения, вероятно, имеют большое значение вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящихся в клетках корня, переваривается ими. Гриб, в свою очередь, получает от высшего растения органические вещества -- углеводы.

Эктотрофная микориза отличается присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. От этого чехла в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не имеет. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Переходом между этими типами микориз является эктоэндотрофная микориза, распространенная в большей степени, чем чисто эктотрофная. Грибные гифы при такой микоризе густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие внутрь корня. Такая микориза встречается у большинства древесных пород. В этой микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества из неорганических. Его наружные свободные гифы широко расходятся в почве от корня, заменяя последнему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.

Большинство древесных пород образует микоризу с грибницей шляпочных грибов -- макромицетов из класса базидиомицетов, группы порядков гименомицеты. Почва в лесу, особенно вблизи корней деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются многочисленные плодовые тела этих грибов. Это подберезовик розовеющий (Leccinum scabrum), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum), рыжик настоящий (Lactarius deliciosus), многие виды сыроежек (род Russula) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу.

Значительно меньше микоризных грибов в группе порядков гастеромицеты. Это, в основном, виды рода ложнодождевик (Scleroderma). Ложнодождевик бородавчатый вступает в микоризный симбиоз с широколиственными породами. Съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) также образуют микоризу преимущественно с корнями лиственных пород. Их полуподземные плодовые тела развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Меланогастер сомнительный (М. ambiguus) особенно часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Его черно-коричневые плодовые тела 1-3 см в диаметре имеют запах чеснока и обладают приятным пряным вкусом. Близкий вид меланогастер бромейянус (М. broomeianus), также встречающийся в лиственных лесах, имеет более крупные (до 8 см в диаметре) коричневые плодовые тела, обладающие приятным фруктовым запахом.

В классе сумчатых грибов (аскомицетов) также есть небольшое число микоризных. Это в основном виды с подземными плодовыми телами, относящиеся к порядку трюфелевых (Tuberales). Черный, или настоящий, трюфель (Tuber melanosporum) растет в лесах вместе с дубом, буком, грабом на известковой щебнистой почве, в основном на юге Франции; на территории России он не встречается. Белый трюфель (Choiromyces meandriformis), распространенный на территории России, растет в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником.

Для микоризных грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis). Он образует микоризу со многими породами деревьев: березой, дубом, грабом, буком, сосной, елью.

Некоторые виды грибов образуют микоризу только с одной определенной породой. Так, лиственничный масленок (Suillus grevillei) образует микоризу только с лиственницей. Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах и лесопосадках показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, они ослаблены, больше подвержены заболеваниям.

Особую экологическую группу составляют грибы-копротрофы (от греческого слова «копрос» -- навоз), поселяющиеся на помете травоядных животных. К этой экологической группе относят, прежде всего, многочисленные виды рода копринус, или навозник (Coprinus), из семейства Сорrinасеае (порядок агариковые). Они часто встречаются в садах, огородах, около животноводческих ферм, на лугах и на опушках лесов, где пасется скот. Есть копротрофы и среди сумчатых грибов, например, виды рода Humaria.

Столь же специфична группа грибов-карбофилов, растущих на старых кострищах или пожарищах. Грибы этой группы обладают слабой конкурентной способностью по сравнению с другими грибами и поэтому растут там, где еще нет других грибов. К карбофилам относятся, например, геопиксис угольный (Geopyxis carbonaria) из класса сумчатых или виды родов лиофиллюм (Lyophyllum) и чешуйчатка (Pholiota) из класса базидиомицетов. Так, чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria) -- типичный обитатель старых кострищ. Своеобразную экологическую группу составляют грибы-микофилы, поселяющиеся на других грибах, за счет которых они питаются. Особенно часто их можно встретить на плодовых телах макромицетов (агариковых и трутовых грибов) в виде белых, сероватых или другой окраски пленок, покрывающих поверхность шляпки или гименофор (т.е. слой пластинок или трубочек). Эти грибы относятся, в основном, к микроскопическим. Лишь некоторые из них образуют плодовые тела в виде шляпки на ножке. Например, на плодовых телах некоторых видов сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) можно встретить выросшие прямо на шляпках мелкие плодовые тела астерофоры паразитной (Asterophora parasitica) из семейства рядовковых (Tricholomataceае).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перечисленными здесь основными экологическими группами грибов-макромицетов, конечно, не ограничивается все многообразие грибов. Но и на примере названных групп можно проследить, как тесно связаны грибы с другими организмами: с бактериальной микрофлорой почвы, без которой многие сапротрофные почвенные макромицеты не могут образовать плодовые тела (например, некоторые виды шампиньонов -- Agaricus), с высшими растениями (микоризы), а также между собой, непосредственно, как шляпочные грибы и паразитирующие на них микофилы, или косвенно, поглощая продукты процесса разложения, осуществленного другими грибами.

Таким образом, грибы присутствуют во всех растительных сообществах, принимают активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими их организмами, участвуют в общем круговороте веществ.

ЛИТЕРАТУРА