Воздействие волка на численность диких копытных животных

Воздействие волка на диких копытных животных

Хищничество крупных плотоядных, включая и волка, оказывает существенное влияние на численность популяций копытных, по крайней мере некоторых видов. В то же время оно может служить важным регулирующим механизмом и быть ощутимым в тех случаях, когда годовой прирост в популяциях копытных используется человеком полностью. В связи с этим некоторые авторы считают, что волки не представляют угрозы для дичи и не причиняют ей особого ущерба в условиях, где сохраняется природное равновесие. Поэтому в естественных ценозах нет оснований расценивать крупных хищников как деструктивный элемент. Там, где чрезмерно увеличилось число копытных, сильно повреждается лесная растительность, поэтому волка считают полезным для равновесия биоценоза.

При хозяйственной оценке деятельности волка обычно исходят из того, как много он изымает копытных, которых с успехом мог бы использовать человек. Это особенно касается промысловых районов и охотничьих хозяйств. В этих условиях оценка его охотничьей активности приобретает уже негативный характер. Наиболее распространенный аргумент, выдвигаемый против волка, заключается в том, что, увеличиваясь в числе, он резко сокращает население «полезных» животных, в частности копытных. Это происходит во многих местах, и при определенной экологической или хозяйственной обстановке популяция копытных может сокращаться довольно заметными темпами. Однако при анализе подобных фактов необходимо всесторонне знать многие причины, которые могли прямо или косвенно способствовать хищничеству волка. Довольно часто только присутствие в угодьях волка служит безусловным доказательством его ответственности за уменьшение поголовья копытных.

Н. Москвин, анализируя влияние волка на лося Дарвинского заповедника, приводит график движения их численности, который наглядно иллюстрирует сокращение стада лося при одновременном возрастании численности волка. Однако анализ сведений за не позволяет сделать такого вывода и показывает более сложную зависимость. В начальный период, несмотря на высокую численность волка, население лося быстро увеличивалось. Достигнув пика и истощив кормовые ресурсы, популяция лося стала уменьшаться и это совпало с периодом сокращения численности волка в заповеднике. В дальнейшем поголовье лося продолжало слабо сокращаться, а волка увеличиваться. Основной причиной прогрессирующего снижения численности лося в Дарвинском заповеднике послужило, скорее всего, истощение кормовых ресурсов, что подтверждается относительно низкой продуктивностью популяции в 70-е годы по сравнению с предыдущим периодом. Совместное действие таких факторов, как истощение кормов и увеличивающаяся численность волка, удерживали численность популяции лося на низком уровне. Таким образом, подача Н. Москвиным заведомо купированных данных привела к искаженным выводам.

В нашей стране и за рубежом широко известны факты интенсивного роста численности популяций копытных при обилии волков, которые не в состоянии были сдержать высокие темпы размножения своих жертв. Это происходило с лосем, косулей, сайгаком, пятнистым оленем в Хоперском заповеднике.

Я. Гаросс описывает более сложный случай, когда хищники быстро снизили плотность населения косули до уровня, который в дальнейшем сохранялся даже при увеличении численности волка. Не случайно

С. Шварц предостерегал против упрощения взаимоотношений хищника и жертвы до схемы -- увеличение численности жертвы вызывает рост числа хищников, а увеличение последних сокращает поголовье жертв.

Известны случаи необычайно активного хищничества волка, в результате которого популяции копытных значительно уменьшались в размере. Такие факты описаны, и они касаются в первую очередь глубокоспежных районов. В угодьях, где хозяйничают и охотники и волки, последние могут способствовать сокращению популяции, т. к. суммарное изъятие животных из нее может значительно превышать годовой прирост. В в северо-восточной Миннесоте сильно сократилось поголовье белохвостого оленя, причиной которого послужила высокая плотность населения волка. Суровая зима с рекордной высотой снежного покрова позволила волкам добыть гораздо больше оленей, чем в обычные зимы. Это способствовало увеличению численности хищника, от которого телята страдали в первую очередь. Самки, пережившие тяжелую зиму, принесли ослабленных телят, которые стали легкой добычей волка в течение лета. Таким образом, необычайно суровые зимы способствуют усилению хищничества волка и в течение лета.

При близких контактах копытных животных с волками и те и другие ведут себя по-разному. В Рязанской обл. лоси даже в период малоснежья держались на строго ограниченных кормовых участках, где вместе с ними находились и волки. «Создавалось впечатление, что лоси и волки мирно уживаются на одном и том же. небольшом клочке леса. В Алтайском крае в Кытмаповском районе некоторые охотники установили, что лоси не боятся волков, хотя в помете хищников большую часть составляла лосиная шерсть. Наблюдали, как волк прошел в 50 м от трех лосей на лежке. Последние даже не встали. В течение весны у логова волка видели несколько раз двух лосей. Был случай, когда волки прошли не далее 100 м от лосихи с лосенком, посмотрели в их сторону и ушли. Бывает и так -- лоси сами идут к волкам. В ноябре стая волков шла по гребню горы в центре Башкирского заповедника. Неожиданно самый крупный волк бросился вниз, где всего в каких-нибудь 25--30 м вскочил с лежки лось. Метров через 40 от этого места, в редколесье, лось был остановлен стаей и стал защищаться. На лося нападали только два наиболее крупных волка, остальные кружились не ближе 10--15 м. Судя по следам, к месту боя подошли два лося, лежавшие поблизости. После этого волки оставили лосей и ушли. На Алтае наблюдали, как 17 волков напали на лося. К окруженному хищниками лосю бросился другой, находившийся где-то рядом, и они вдвоем отбили атаку стаи.

Нападающим на копытных волкам успех сопутствует далеко не всегда. Чаще всего животные убегают, и преследователям не всегда удается догнать их. Об успешности нападения хищников на лосей можно судить по отношению числа обнаруженных волками жертв к числу убитых. Анализ охот волков за бараном Далла, карибу, лосем и другими видами показал низкий процент их успеха. В национальном парке Айл-Ройал были проведены наблюдения за отдельными охотами волков. В первом случае успешность охот равнялась около 6%, а во втором --около 4%. О результатах охот волков на оленей известно мало, но и эти сведения показывают, что их успешность была очень низкой, по крайней мере зимой. Из 14 оленей, преследовавшихся стаями волков, только один олень был убит. Приведенные примеры показывают малую уязвимость жертв волка, которая может увеличиваться при *определенных условиях. По-видимому, успешность охот была бы еще ниже, если бы ей не сопутствовали различные косвенные факторы. Очень часто волк завершает то, что было начато голодом, болезнями, травмами, неблагоприятными погодными условиями и т. д.

В пределах обширного ареала волк в одних районах сообитает с несколькими видами копытных, а в других -- только с одним. Отношение хищника со своей добычей в первом и втором случае принципиально отличается, но, независимо ни от чего, хищники должны получить одинаковое количество белкового корма в соответствии со своими жизненными потребностями. В местах, где находится несколько видов копытных животных, хищничество волка распределяется между ними неравномерно: он преимущественно добывает наиболее многочисленные и доступные виды. Как только их становится меньше или повышается их неуязвимость, хищник переключается на другие объекты, в том числе и некопытных животных. Если он постоянно взаимодействует только с одним видом, то последний испытывает наиболее сильный пресс. В каждом географическом районе у него есть свои наиболее предпочитаемые виды.

В Кавказском заповеднике суммарная численность шести видов копытных к середине 60-х годов достигала' примерно 40 тыс., наиболее многочислен был тур, благородный олень, серна, кабан. Численность зубра и косули невелика. Соотношение встречаемости остатков копытных животных в экскрементах волка распределялось следующим образом: олень -- 37,43, тур -- 21,75, кабан -- 13,9, серпа -- 2,9 °/о и т.д. В Сихотэ-Алинском заповеднике волк предпочитал наиболее многочисленного изюбра; кабарга и косуля занимали подчиненное место, и их доля составляла по 6,5%. В большинстве мест в добыче волка преобладали представители семейства оленьих. Кабан играл большую роль лишь в Кызыл-Агачском заповеднике, поскольку других копытных там нет. Немалую роль этот вид имел в питании волка Припятского заповедника.

В ряде мест, где кабан появился недавно или где восстановилась численность ранее истребленного волка, его отношения с этим хищником сильно отличались от традиционных, характерных для хищника и жертвы. Во-первых, кабаны становятся облигатными комменсалами волка. Они доедают добычу волков, следуя за их стаями в ожидании новой жертвы. В Дарвинском заповеднике наблюдали случаи, когда кабаны отгоняли волков от только что задавленного лося. В таких условиях волки или совсем не трогают кабанов или добыча их бывает только случайна. Во-вторых, новая форма отношений с волком стала формировать у кабана те черты поведения, которые раньше ему были несвойственны. А. О. Соломатин пишет, что в Усманском бору кабаны начали поедать благородных оленей, павших от истощения в глубокоснежье. В заповеднике воспользовались этим и зимой стали подкармливать кабанов трупами оленей. Привычка поедать трупы оленей стала развивать у кабанов хищнические наклонности, известны случаи, когда кабаны нападали на ослабевших оленей. В данном случае у жертвы обнаруживается тенденция принять на себя не только функцию коменсала, но даже активных хищников! Избирательное хищничество волка неодинаково в отношении различных видов копытных, а также по отношению к различным популяциям одного и того же вида. Чем более активны волки, тем более общий характер принимает элиминация. Последнее относится, прежде всего, к сильно уязвимым видам копытных, гибель в возрастных и половых группах которых носит более сглаженный характер. С ослаблением охотничьей деятельности волков, например в результате нарушения оптимальных размеров и структуры стаи, избирательная элиминация усиливается.

Волк-одиночка, хотя и может зарезать даже лося, о чем есть сообщения и в нашей и в американской литературе, но, по-видимому, только в крайне неблагоприятных для последнего условиях. На Алтае, например, случаев добычи сохатых одиночными волками не зарегистрировано. Паре уже легче справиться с добычей. По наблюдениям на Алтае, из 10 убитых лосей было 6 телят, самка 1,5 лет с нагноением скакательного сустава, одна самка лет семи, одна старая самка и один очень старый бык. Состав лосей, зарезанных стаей из трех волков, уже отличался от предыдущего. В число убитых животных входили пять телят, самец и самка 1,5 лет, два взрослых быка и самка старше двух лет. У стаи из четырех волков добыча была еще более разнообразна. Стая из семи волков за одно нападение сумела убить двух лосих, которые кормились в кустарниках и во время не заметили опасности. На успешность охоты волков на копытных влияет возрастной состав нх групп. Наименее вероятно, что молодые животные даже в паре справятся со взрослым лосем или оленем. В Центральпо-Лесном заповеднике из 24 попыток двух переярков добыть лося все были безуспешными, тогда как матерые с прибылыми в тех же условиях убивали лося с 8--10-й попытки.

Сосуществование волка с несколькими видами копытных животных обеспечивает ему более стабильную кормовую базу. Влияние, оказываемое хищником на какой-либо вид жертвы, непостоянно. Это непостоянство делает возможным сосуществование видов, ослабляя их конкуренцию. Переключаясь с уменьшившегося в числе вида на более многочисленный, хищничество волка дает своеобразную «передышку» первому. Такое экологическое взаимодействие способствует возможности совместного обитания различных видов животных, близких по характеру питания. Такая система переключения хищничества делает более стабильным и надежным существование не только популяции самого хищника, но и его добычи, т. к. периодически ослабляется его пресс на популяцию одного вида, состояние которой в силу каких-то обстоятельств изменилось, но увеличивается на популяцию другого вида. В целом такое многовидовое сообщество значительно устойчивее других, состоящих из одного вида хищника и одного вида добычи. Макартур писал, что стабильность системы хищник -- жертва увеличивается, когда относительно большее число видов жертв доступно для хищника.

О роли хищника в биоценозе обычно судят по встречаемости видов-жертв в его питании. Для этой цели широко применяют анализ содержимого желудков или экскрементов хищных зверей. Такой подход к решению вопроса о значении крупных плотоядных для копытных мало пригоден, т. к. не позволяет учесть, добыл ли хищник жертву сам или съел животное, погибшее от других причин. С. Г. Приклонский считает, что количественная оценка воздействия крупных хищников па копытных может быть получена при учете следующих характеристик: численности копытных и хищников, размеров прироста стада тех и других за счет размножения, значения копытных в рационе каждого вида хищников и годового объема их пищи. В европейской части СНГ крупные хищники съедают в среднем за год 1143,8 т мяса убитых ими диких копытных, из которых на долю волка приходится 83,2%. Они изымают в общей сложности 1,2% общей биомассы копытных, сокращая население взрослых на 0,43, а молодых на 20% и при этих потерях численность их жертв увеличивается на 1--3% в год.

Гибель копытных от волка претерпевает значительную географическую изменчивость, что было убедительно показано па лосе Л. В. Заб-лоцкой. Исследования последних лет свидетельствуют, что большинство хищников «снимает» относительно небольшой «урожай» со своих жертв, если его размеры измерять по отношению к численности жертв. Это получило подтверждение в работах многих зоологов. Степень воздействия крупных хищников на копытных, т. е. отношение числа добытых животных к потенциально уязвимым, колеблется от 2--4 до 4--15%- Ориентировочный расчет гибели лосей от волка в Нижнем Приамурье зимой показал, что этот хищник уничтожил 2% их поголовья. В Байкальском заповеднике в волки ежегодно резали примерно 10 маралов, что в среднем составляло около 4% его популяции. В отдельные годы отход маралов в результате хищничества волка в Башкирском заповеднике достигал 10%, а косули в Ильменском -- даже 19% поголовья. Из популяции тундрового карибу, обитающего в районе оз. Каминьюриак, в течение трех лет волки изымали 4,8% поголовья. Примерно так же оценивает потери карибу от этого хищника и Бенфилд -- около 5% численности. Коленоски, изучавший взаимоотношения стаи волков с популяцией белохвостых оленей в Онтарио при помощи радиомечения, указывает, что в течение зимы от хищничества погибло 9,6% их стада.

Исследования, проведенные в заповедниках, позволяют оценить роль волка в ограничении размеров охраняемых популяций копытных животных. Для этого использованы многолетние материалы встреч погибших животных или их остатков. В Хоперском заповеднике численность пятнистого оленя достигала 930 и волка 20 особей. При этом соотношении популяция оленя теряла от хищничества 5,8% ее размера. Кабан, плотность населения которого была более чем в 2 раза меньше оленя, встречался в 10 раз реже оленей, а лось и косуля -- совсем редко.

Суммарная гибель животных от естественных причин в заповедниках была достаточно высока, достигая 10 и даже 20% численности популяций. Ущерб, наносимый волком, выражался в среднем 3--13% и только в отдельных случаях он не превышал десятые доли процента. Однако расчетные величины, несомненно, ниже действительных не только из-за трудности обнаружения падали, но и потому, что в результате интенсивной борьбы с волком в заповедниках его роль как истребительного фактора снижалась и в отдельные периоды была сведена к нулю. Это не могло не отразиться на вычисленных средних показателях гибели животных, величины которых трансформированы антропогенным влиянием и теми нарушениями, которые произошли в последние десятилетия в экологической системе «волк -- копытные».

На протяжении последних 30 лет во многих популяциях копытных резко возросла численность и изменилась структура популяции при одновременном прогрессирующем падении плотности населения волка. Мы выделяем три периода.

Первый -- с относительно значительной численностью волка во всех заповедниках. Кормовые ресурсы копытных еще не истощены и последние увеличивались за счет высокого воспроизводства. Отношения между копытными и волком близки к естественным, хотя с хищником вели регулярную борьбу.

Во второй период продолжается еще более ожесточенная борьба с волками; применяются все средства уничтожения, включая сильно действующие яды. В Воронежском заповеднике выводков волка в пределах его границ уже не было. В Дарвинском, Окском, Мордовском и других это произошло в середине -- конце 50-х годов, хотя до начала 60-х годов волки заходили в заповедники, но существенного влияния на популяции жертв не оказывали. Численность некоторых копытных, достигнув пика, стала снижаться из-за истощения кормовых ресурсов, а воспроизводство падать: например, у лося в ряде заповедников, косули в Башкирском и Ильменском. Случались и массовые падежи животных в суровые зимы.

В третий период программа полного уничтожения волка в ряде заповедников заменилась регулированием его численности. Во многих областях на огромной территории страны борьба с волком ослабла. Это вызвало новую волну нарастания его численности и происходило оно довольно быстро. В ряде заповедников, например Дарвинском, Окском, Кавказском, влияние волков на популяции копытных вновь стало заметным. Последнее не могло не сказаться не только на уровне естественной смертности копытных, но и на составе уничтожаемой части популяции. Апализ потерь копытных в периоды относительно высокой численности волков отражает более объективно их роль.

Сравнительный анализ показывает, что колебания общей естественной смертности копытных по выделенным периодам происходили в значительно меньшей амплитуде, чем это можно было ожидать в связи с уничтожением

В отсутствие последних гибель копытных от этого фактора сократилась очень сильно: в Ильменском заповеднике в 9, Дарвинском -- 14, Мордовском даже в 25 раз. Но суммарная естественная смертность уменьшилась всего лишь в 1,5--2 раза. При восстановлении волка потери популяций копытных от его охотничьей активности увеличились в 6--30 раз, общая же смертность всего в полтора--два раза. Таким образом, почти полное уничтожение волков в заповедниках и восстановление их численности в последующие годы м_ало меняло уровень естественных потерь в популяциях копытных животных. В данном случае подтвердилась концепция Л. Слободкина о «предусмотрительном» хищничестве, согласно которой хищник изымает из популяции жертв тех особей, которые и без него были бы в максимальной степени подвержены действию истребительных факторов.

В ряде случаев после восстановления своей численности волки стали охотиться на копытных более интенсивно, чем в период первоначального своего обилия. Это, прежде всего, относится к наиболее уязвимым жертвам, например пятнистым оленям. В Окском заповеднике в третьем периоде волки добывали пятнистых оленей в 6 раз, а в Мордовском почти в два раза интенсивнее, чем в первом. Такая же, хотя и менее слабая, тенденция обнаруживается и в отношепии лося. Н. Н. Руковский пишет, если хищпик стал усиленно добывать какой-либо определенный вид жертвы, то можно сказать, что в ее популяции не все обстоит благополучно. Еще с большим основанием это можно отнести к популяциям одного вида или к одной и той же популяции, которая существует в резко меняющихся экологических условиях, как это наблюдается в нашем случае с копытными.

Хищники служат основной причиной индивидуальной гибели растительноядных животных и играют большую роль в поддержании экологического и физиологического благополучия популяций последних. Через хищничество осуществляется один из аспектов естественного отбора. В условиях заповедников он был чрезвычайно ослаблен в периоды жесткой борьбы с хищниками. Последнее способствовало в ряде случаев прогрессирующему росту численности копытных, что приводило к ухудшению «качества» их популяций и мест обитания. Это выражалось в нарушении оптимальной структуры населения копытных, снижении продуктивности, уменьшении весовых и линейных размеров животных, возрастании восприимчивости к заболеваниям, увеличении числа случаев различного рода естественных травм, физических уродств, усилении зараженности экто- и эндопаразитами.

В период блокирования хищничества волка и других крупных плотоядных доля «неполноценных» копытных увеличивалась. При новой вспышке численности волков в первую очередь истребляются дефектные особи. В такие моменты особенно ярко бросается в глаза так называемая «санитарная» ¹ роль этих зверей. В Хоперском заповеднике из 13 пятнистых оленей, убитых волками зимой все имели прижизненные дефекты: уродства, травмы, ненормально развитый скелет, обилие экто- и эндопаразитов. Копытные животные с различного рода физическими травмами чаще всего встречаются в районах интенсивного промысла. Со времени открытия охоты на копытных в угодьях появляются раненые звери, которые становятся легкой добычей волка. В Ленинградской обл. большинство взрослых лосей, убитых волками, в первую половину зимы, составляли подранки, число которых резко возрастает в период охоты. В конце 60-х --начале' 70-х годов у благородных оленей Воронежского заповедника в отсутствие волка зараженность гельминтами достигла 100%. В районе Приокско-Террасного заповедника, где плотность населения лосей была очень высока, около 80% взрослых животных были инвазированы цистицерками. Копытные, зараженные гельминтами, в первую очередь уничтожаются волками.

В Дарвинском заповеднике без волков лоси стали страдать от дерматомикозов. По мере увеличения их численности больные лоси встречались все реже и, наконец, заболевших совсем не стало. Связь между гибелью лосей от волков и болезней за 22 года выражалась «отрицательным коэффициентом корреляции, Приведенные факты свидетельствуют о том, что хищничество в значительной степени влияло на «неполноценных» особей копытных и в целом улучшало состояние популяции. То же наблюдали в популяциях карибу, чернохвостых оленей в Британской Колумбии, белохвостых оленей в Миннесоте, лосей на о-ве Айл-Ройал, в то время как у двухлетних и взрослых животных этого не происходит. Поэтому, вероятно, телята и годовалые находятся под большим кормовым стрессом, и любое ухудшение условий существования делает эту возрастную группу особенно доступной для волка. Факт, что волк убивает в первую очередь молодых и старых животных, стал хрестоматийным. С. А. Постников и В. П. Теплов писали, что он нападал исключительно на молодых лосей, и это правило не имело исключений. Из 21 находки трупов лосей, зарезанных волками в Окском заповеднике зимой не было ни одного старше полутора лет. В Кировской обл., по данным мартовских учетов от волка погибали в основном лоси в возрасте до года. Е. К. Тимофеева, анализируя данные нападения волков на лосей в Ленинградской обл., отмечает, что в течение зимы погибли 34, из которых 13 приходилось на сеголеток и годовиков. В печорской тайге появившиеся в 60-е годы волки стали охотиться преимущественно на молодых лосей.

От волка в достаточно большом количестве погибает молодняк кабанов. В. П. Теплов считает, что в Кавказском заповеднике к октябрю гибнет более 55% поросят, в основном от волка. О преимущественной гибели поросят в низовьях р. Или пишет А. А. Слудский, а в Беловежской пуще -- В. Ф. Гаврин, С. С. Донауров и П. Г. Козло. У сайгаков главный враг --волк. Самцов, истощенных за период гона, самок перед родами и новорожденных они режут помногу. Весной от хищников особенно часто гибнут ягнята джейранов. Избирательность хищничества волка по возрасту и полу, несомненно, зависит от местных экологических условий и состояния популяций жертв. Поэтому ей свойственна временная и пространственная изменчивость. Полевые данные по гибели копытных от волка далеко не всегда дифференцированы по полу и возрасту, не всегда однородны и репрезентативны из-за ограниченного объема выборки. Даже когда накоплен значительный материал, надежно выделить более двух-трех возрастных групп не удается. Суммарная возрастная и половая изменчивость гибели копытных от волка в различных географических районах, главным образом по зимним находкам в природе, отражена в табл. 53.

волков вызвало во многих местах перенаселение копытных животных, которые сильно повреждали лесную растительность. Особенно это заметно в заповедниках, где, как правило, на копытных не охотятся. В Воронежском заповеднике в 60-х годах и последующее время в течение зимы олени и лоси повреждали до 35% подлеска и подроста. Олени почти полностью уничтожили оба вида бересклетов и можжевельника. У 80% подроста и подлеска высота снизилась в 3--4 раза. Поврежденных кустов и стволиков подроста--почти 100%. В подлеске получили преобладание слабо поедаемые оленями лещина, липа и черемуха. Увеличившиеся к 70-м годам кабаны стали вызывать существенное нарушение травянистого покрова в дубраве снытевой и дубо-липняке снытьево-осоковом 30-- 150-летнего возраста.

В Беловежской пуще в течение длительного времени уничтожали всех хищников. Численность благородного оленя, косули и кабана сильно увеличилась. В большинстве типов леса древесные и кустарниковые породы при достижении высоты '20 см и выше интенсивно поедаются оленями и косулями, а кабаны подрывают корни и засыпают землей более мелкие экземпляры. В результате почти исчезли из подроста и подлеска пущи ильм, ясень, бересклет, рябина, дуб, уменьшилось количество сосны. Подрост ели, слабо поедаемый копытными, успешно развивается. В Кавказском заповеднике в местах постоянного зимнего обитания и высокой концентрации копытных поврежденные древесно-кустарниковые растения в среднем составили 56%, в отдельных местах -- до 83%, а по отдельным породам этот показатель достигал 86%. Выпадение значительного количества подроста основных лесообразующих пород отражается на ходе развития отдельных лесных фитоценозов и нередко вызывает смену коренных древостоев вторичными. У верхнего предела леса береза, бук, рябина систематически «подстригаются» турами. В связи с этим на отдельных участках наблюдается понижение верхней границы леса.

Похожие явления наблюдали и в других заповедниках, а также на неохраняемых территориях -- в охотничьих хозяйствах, лесхозах и т. д. Особенно остро ощущается перенаселение копытных в лесах европейской части СНГ. Возникшая много лет назад проблема «копытные -- лес», остается острой до настоящего времени, т. к. суммарная численность копытных значительно превысила емкость мест обитания и тот уровень, па котором обычно начинается ограничение их численности недостатком растительных ресурсов. Несомненно, при наличии таких сильных и агрессивных хищников, как волк, в количестве, способном задержать темпы роста популяций копытных, перенаселенности угодий не произошло бы, т. к. с увеличением численности жертв хищничество становилось бы все более жестким из-за повышения плотности населения самих хищников.

Плотностнозависимое влияние хищников может быть не только результатом увеличения численности их добычи, но и соответствующей реакцией на изменившееся «качество» популяции последней, которое, в свою очередь, связано с различными условиями среды обитания: количеством и разнообразием убежищ, числом близких, конкурирующих видов, степенью антропогенного нарушения угодий, погодой и т. д. Поэтому нет ничего удивительного, что волки в определенных условиях могут уничтожить большое число копытных от V? и более годового прироста. Таким образом, значение волка как лимитирующего фактора очевидно, хотя и не всегда безусловно. Несколько иначе обстоит дело с регулирующей ролью этого хищника, т. е. способностью устойчиво поддерживать численность копытных на определенном уровне, обычно более низком, чем емкость угодий. Существует два взгляда, исключающие друг друга: волк может регулировать плотность населения жертв и волк не в состоянии выполнять эту функцию.

Хорошо известны случаи, когда размер популяций копытных -- лося, косули, благородного и пятнистого оленей, сайгака -- увеличивался при достаточно высокой плотности населения хищника. Видимо, подобного рода факты дали основание некоторым авторам высказать мнение, согласно которому хищники, когда берутся как популяция, а не как специфические особи, обычно увеличивают плотность популяции животных, которые служат им добычей, вместо того чтобы регулировать их.

Полное или почти полное истребление волков не всегда вызывало ожидаемый результат--рост численности их жертв. В ряде заповедников, например в Дарвинском, в отсутствие волка численность лося сокращалась, в других -- Окском и Мордовском -- стабилизировалась на более низком уровне. Плотность населения косули на Южном Урале неуклонно снижалась. Приведенные данные не свидетельствуют в пользу регулирующей роли волка, т. к. популяции копытных не отвечали адекватно на изменение силы его охотничьего пресса. Видимо, в данных ситуациях действовали еще какие-то другие, не учтенные нами факторы.

Мич, изучавший отношения волка с лосем на о-ве Айл-Ройал показал, что волчья стая убивала в среднем одного лося в 3 дня. Между стаей хищников и популяцией лося возникало динамическое равновесие. Каждая из популяций находилась в состоянии относительной стабильности, поэтому какие-либо колебания одной гасились изменениями, происходящими в другой. Поддержание такого взаимоотношения возможно, если на одного волка приходится не более 109 ц веса жертв. Математически было найдено численное соотношение популяций волка и лося, необходимое для сохранения устойчивости ми/кду ними в условиях островной изоляции. Эта пропорция выражалась как 22 волка и 600 лосей. В более поздний период население лосей на острове росло, и волки уже не регулировали размеры популяции лося, они только изымали доступный излишек. Одновременно увеличивалось количество волков на о-ве Айл-Ройал жили уже не одна, как раньше, а три стаи, плотность их населения достигла одного зверя на 12 км². Усилению охотничьей активности волка способствовали такие обстоятельства, как возросшая зимняя бескормица и последовавшие за ней суровые и многоснежные зимы. В результате резко изменилась возрастная избирательность: в добыче волка стали преобладать лоси от 1 до 6 лет, которые составили 53%.

На о-ве Айл-Ройал, несмотря на непрерывное сокращение пищевых ресурсов волка, его численность достигла пика, после чего в течение одного сезона сократилась на 40%. На острове неоднократно обнаруживали истощенных мертвых волков, которые не могли уйти на материк из-за незамерзшего озера. Начались изменения в структуре и территориальном размещении стай, возросло число одиночек. Максимальная гибель лося от волка пришлась на середину 70-х годов, а после происходило сокращение масштаба хищничества волка, несмотря на его очень высокую плотность населения. Если зимой на острове 44 волка уничтожили 187 лосей, то зимой 50 волков убили только 94 лося, т. е. при увеличении численности популяции волка на 14% степень его хищничества снизилась на 50%. Объяснить это явление, по-видимому, можно с позиции авторегуляционного процесса. В популяции волка, достигшей критической численности, включаются механизмы регуляции, при которой, прежде всего, происходит структурно-функциональная перестройка стай. Нарушение их состава, размера и охотничьей территории заметно влияет на уровень хищничества, и мы сталкиваемся с своеобразным экологическим парадоксом: при более высокой численности хищника популяция жертвы несет значительно меньшие потери.

Меняющаяся оценка отношений волк-лось и различные выводы, следующие из нее, не согласуются с представлением о том, что этот хищник может быть надежным и стабильным фактором регуляции. Мич считал, например, что волк действительно регулирует стадо крупной дичи в том случае, когда в результате его изъятия наблюдается существенное увеличение численности его добычи. При этом другие факторы смертности не компенсируют хищническую деятельность волка. Однако роль волка в жизни популяций копытных значительно многообразнее и не укладывается в упрощенную схему количественных реакций двух взаимодействующих видов. Практика сталкивает нас с примерами, подтверждающими значение волка как фактора, регулирующего размеры популяций копытных, и, наоборот, противоречащими этому представлению.

В Беловежской Пуще, несмотря на интенсивное истребление волков, численность косули не увеличивалась. Однако одновременное сокращение поголовья рыси и лисицы принесло свои результаты, и население косули стало интенсивно возрастать. В других заповедниках уничтоженного волка замещали иные факторы смертности, в том числе и другие хищники, включая одичавших собак, и ожидаемого увеличения численности копытных не проиходило.

Видимо, реалистическую характеристику хищничества волка можно получить, рассматривая его с биоценотических позиций, а не с точки зрения нанесения ущерба той или иной популяции жертв. Нельзя не учитывать, что взаимодействуют между собой не отдельные популяции видов, а их группы, образующие относительно гомогенные экологические звенья. Так, звено «хищников», включая и комменсалов, живущих за счет остатков их добычи, воздействует на звено «растительноядные», состоящее из животных различной систематической принадлежности, например, копытных и бобров, как единое целое. Внутри каждого такого звена развиты компенсаторные реакции, поддерживающие функциональную стабильность всей системы «хищники -- растительноядные -- растительность».

Волк -- фактор, регулирующий межвидовые отношения среди копытных, и его деятельность должна оцениваться не только с позиции влияния на численность того или другого вида добычи, но и с учетом того, насколько надежно и устойчиво она предохраняет растительность от переиспользования, например, копытными; способна ли она снизить конкуренцию между ними и обеспечить их нормальное существование. Второе, не менее важное значение волка заключается в преобразовании состава популяций своих жертв, а также характера использования ими территории. В данном случае оно приобретает эволюционный аспект, т. к. в результате активности хищников даже в идеальной гомогенной популяции возникают микропопуляции с измененной возрастной и половой структурой.

Объективность оценки хищничества волка возрастет, если при его анализе принимать во внимание состояние абиотических и антропогенных факторов, которые могут коренным образом изменить характер и интенсивность хищничества. В заключение заметим, что любая альтернативная оценка деятельности волка не может быть верной, т. к. хищничество как любой экологический фактор динамично и его изменчивость во времени и пространстве может быть большой, что связано со многими переменными окружающей среды. В любом случае экологическая оценка природных явлений не должна подменяться хозяйственной, а эти оценки никогда не будут совпадать.