Физиология возбудимых тканей. Физиология мышц и нервных волокон

Возбудимые ткани. Физиология мышц.

Физиология нервных волокон

1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Особое место в физиологии отводится возбудимым тканям. Не все ткани в организме способны одинаково быстро отвечать на действия раздражителей. Только некоторые из них в процессе эволюции выработали это свойство -- быстрый ответ на действие раздражителя.

Под раздражителем понимают любое изменение условий внешней и внутренней среды, если оно возникает внезапно, имеет достаточную силу, удерживается определенное время, вызывает обратимые изменения структуры и деятельности живых тканей и клеток. Процесс воздействия раздражителя на живые структуры называется раздражением.

Различают три группы раздражителей: физические, физико-химические и химические. Особо выделяют как раздражитель нервный импульс.

По физиологическому значению все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватные -- это раздражители, которые действуют на организм и его структуры в естественных условиях, и структуры организма приспособлены к восприятию этого раздражителя. Неадекватные -- это раздражители, которые в естественных условиях не действуют на организм, и структуры организма не приспособлены к их восприятию. Поэтому такие раздражители чаще всего вызывают нарушение функции организма.

Ткани и клетки организма, специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя, называются возбудимыми тканями. К ним относятся нервная, железистая и мышечная ткани.

Возбудимые ткани обладают рядом специфических свойств: возбудимостью и проводимостью.

Возбудимость -- способность возбудимой ткани отвечать изменением структуры и деятельности на действие раздражителя, т.е. отвечать особой биологической реакцией, называемой возбуждением.

Возбуждение -- ответная реакция возбудимой ткани на действие возбудителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических, химических, метаболических процессов и изменений деятельности. Возбуждение -- волнообразный процесс, который проявляется в разных возбудимых тканях специфический образом: в мышечной -- сокращением, в железистой -- образованием и выделением секрета, в нервной -- возникновением и проведением нервного импульса.

Развитие возбуждения сопровождается кратковременным исчезновением возбудимости. Затем она быстро восстанавливается.

Обязательным и общим признаком возбуждения возбудимых тканей является возникновение биологического тока действия, т.е. биоэлектрических явлений.

Проводимость -- это свойство возбудимой ткани активно проводить волну возбуждения. Например, двигательный нерв кошки проводит возбуждение со скоростью 1200 см/с.

2. ЗАКОНЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Ткани и органы организма реагируют на действие раздражителя по определенным законам раздражения.

Первый закон. Ткань отвечает на действие раздражителя только в том случае, если раздражитель имеет определенную силу. Минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение ткани, называется пороговой силой раздражителя, сила ниже пороговой называется подпороговой, а выше -- сверхпороговой. Если в качестве раздражителя используется электрический ток, то минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение ткани, называется реобазой.

Исходя из этого закона, для перехода возбудимой ткани из состояния покоя в состояние возбуждения необходимо, чтобы сила действующего раздражителя достигла пороговой величины. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбудителя и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Например, возбудимость мышцы ниже, чем нерва.

Второй закон. Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Оно для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение, называется полезным временем. Это очень малая величина, непостоянная и трудно определяемая. Она изменяется в связи с естественными изменениями возбудимости ткани под действием целого ряда факторов. В связи с этим для оценки возбудимости ткани было предложено определять хронаксию. Хронаксия -- это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель, равный удвоенной реобазе; измеряется в миллисекундах.

Полезное время и хронаксия являются мерой возбудимости ткани; чем они меньше, тем выше возбудимость ткани, и наоборот. Измерение хронаксии мышц, нервов, железистой ткани широко используют для оценки их функционального состояния. Для этих целей предназначен прибор хронаксиметр.

Третий закон. Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем быстрее скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы, и наоборот. При малой скорости нарастания силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством ткани приспосабливаться к раздражителю. Изменение состояния тканей, препятствующее развитию возбуждения при длительном действии раздражителя одной силы, называется аккомодацией или приспособлением. Показателем аккомодации является минимальная скорость нарастания силы раздражителя, при которой раздражающий стимул еще способен вызвать ответную реакцию ткани.

Четвертый закон. При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, т. е. в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания -- только под анодом.

Пятый закон. Структурно-функциональные единицы тканей отвечают на действие возбудителей по закону «все или ничего». Сущность закона состоит в том, что на раздражитель подпороговой силы они не отвечают возбуждением, а на раздражитель пороговой силы отвечают максимальной силы возбуждением. Это универсальный закон, но он не всегда четко проявляется в обычных условиях, потому что ткани состоят из отдельных структурно - функциональных элементов, обладающих разной возбудимостью.

3. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

Живая клетка в результате обмена веществ и осуществления своей специфической деятельности непрерывно генерирует электрические потенциалы -- биологический ток. По условиям возникновения в живых тканях различают потенциал покоя и потенциал возбуждения, или биологический ток покоя и биологический ток действия.

Между протоплазмой клетки и окружающей клетку средой в живых возбудимых клетках тканей существует ионное неравновесие. В состоянии физиологического покоя внутри клеток больше ионов калия, чем снаружи, а снаружи больше ионов натрия, чем внутри. Такое ионное неравновесие обеспечивает положительный заряд наружной поверхности и отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны клетки, так как большая концентрация ионов натрия обеспечивает положительный заряд, а большая концентрация ионов калия -- отрицательный заряд. Если электроды соединить с гальванометром и наложить один электрод на поверхность клетки, а другой ввести внутрь ее, то обнаружится разность потенциалов, равная 15 - 90 милливольт. Ток, регистрируемый в возбудимых тканях в состоянии покоя, называется биологическим током покоя, или потенциалом покоя.

При действии раздражителя на ткань происходит колебание потенциала покоя, а возникающий в этих условиях ток называется током действия, или потенциалом действия. Причиной его возникновения является изменение ионной проницаемости мембраны в участке, на который действует раздражитель: увеличивается поступление ионов натрия во внутрь, а ионов калия -- наружу клетки. Это ведет к тому, что поверхность мембраны клетки на месте раздражения становится электроотрицательной, создается разность потенциалов между соседними участками поверхности мембраны клетки, возникает биологический ток, который бежит по мембране клетки. Это и есть биологический ток действия, или потенциал действия.

Восстановление ионного неравновесия в клетках тканей обеспечивает специальная система, которая называется калий - натриевый насос. Он представлен специальными переносчиками ионов калия и натрия, которые транспортируют ионы калия внутрь клеток, а ионы натрия из клетки во внешнюю среду и восстанавливают ионное неравновесие в клетке. Переносчиками служат белки - ферменты, локализованные в мембране клеток.

4. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ. СКЕЛЕТНЫЕ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ

У животных существует три вида мышц: скелетные поперечнополосатые, сердечная поперечнополосатая и гладкие, которые различны по строению и физиологическим свойствам.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы животного и перемещение отдельных частей тела и всего тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

4.1 Строение

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Мышечное волокно -- это специализированная клетка, цилиндрической формы, длиной до 10 - 12 см и диаметром 10 - 100 микрон. Каждое мышечное волокно имеет оболочку и цитоплазму. В саркоплазме сосредоточены все компоненты животной клетки. Вдоль оси мышечного волокна расположены тонкие нити -- миофибриллы, а в них -- протофибриллы, нити белков миозина и актина. Они являются сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы объединяются в группы -- колонки, по 4 - 20 штук в каждой. Каждая миофибрилла разделена Z-мембранами приблизительно на 20000 саркомеров, длиной около 2,5 мкм. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены около 2000 тонких актиновых нитей, которые своими концами входят между миозиновыми толстыми нитями.

Механизм мышечного сокращения связан с взаимодействием актина и миозина. Взаимодействие актина и миозина тормозит система мышечных белков. На поверхности актиновых нитей имеется два белка -- тропонин и тропомиозин. Поступление импульса к мышце сопровождается выходом из саркоплазматического ретикулума мышечного волокна ионов Са². Они взаимодействуют с белком тропонином, образуя комплекс, который толкает тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. За счет гребковых движений головок миозиновых нитей актиновые нити подтягиваются на миозиновые и мышца укорачивается. Кальциевый насос транспортирует Са²⁺ в систему саркоплазматического ретикулума, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актина, и мышца расслабляется.

4.2 Свойства

Поперечнополосатым скелетным мышцам присущи следующие основные свойства возбудимых тканей -- возбудимость и проводимость, а также в определенной степени упругость, растяжимость, эластичность, пластичность. Возбуждение в белых волокнах распространяется со скоростью 12 - 15 м/с, а в красных -- 3 - 4м/с.

Возбуждение мышцы внешне проявляется в сокращении. В ответ на одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. Оно осуществляется очень быстро. В одиночном сокращении различают три фазы: скрытую, укорочения и расслабления.

В естественных условиях к мышце поступает, как правило, не один импульс, а серия импульсов. На серию импульсов мышца отвечает длительным сокращением. Оно называется тетаническим, или длительным, сокращением. Различают гладкий тетанус, который возникает при частых ритмах раздражения, и зубчатый тетанус, возникающий при редких ритмах раздражения.

Сокращение мышцы при постоянной нагрузке, сопровождающееся одним и тем же напряжением, называется изотоническим. Сокращение мышцы, когда она развивает силу, но не может укорачиваться из-за чрезмерной нагрузки, называется изометрическим.

Поперечнополосатые скелетные мышцы относятся к произвольным мышцам, т.е. они сокращаются по воле животного. В эту группу мышц входят скелетные мышцы головы, шеи, туловища и конечностей, мышцы гортани и языка. Сократительная деятельность различных групп мышц очень разнообразна. Их согласованная деятельность обуславливает движение тела, а всякое движение вызывается сокращением большого количества мышц. Основная деятельность скелетных мышц связана с обеспечением перемещения отдельных частей и организма в целом, принятия позы. Отдельные Группы мышц осуществляют свою сократительную деятельность в связи с определенными приспособительными реакциями.

Жевательные мышцы обеспечивают движение челюстей, мимические мышцы -- мимику, круговые мышцы -- движение губ. Затылочные, спинные, грудные, брюшные, диафрагма, межреберные мышцы участвуют в поддержании естественного положения туловища, сгибании и разгибании, повороте вправо и влево, движении тела, дыхательных движениях. Двуглавая и трехглавая мышцы передних конечностей, двуглавая, четырехглавая, икроножная мышцы задних конечностей, мышцы стопы обеспечивают сгибание и разгибание конечностей, их движение.

4.3 Работа мышц

Под работой мышц понимают удержание или перемещение тяжести за счет их сокращения. Если мышцы обеспечивают позу -- то это статическая работа, если движение -- это динамическая работа. Обе работы дополняют друг друга.

Сокращаясь, мышца действует на кость как на рычаг и производит механическую работу. Величину механической работы определяют как произведение массы груза на расстояние, на которое перемещен груз.

Величина работы мышцы зависит от массы нагрузки и ритма работы. Увеличение массы перемещаемого груза повышает производимую работу, но до известного предела, после которого величина работы уменьшается. Наиболее производительной оказывается работа, совершаемая при средней нагрузке и среднем ритме сокращений. При частых или редких сокращениях, а также при слишком большой или малой нагрузке механическая работа мышц снижается. Законы средней нагрузки и среднего ритма мышц были установлены И.М. Сеченовым.

4.4 Сила мышц

Мышца характеризуется определенной силой. Она измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Сила мышцы зависит от ее поперечного сечения. Отношение максимальной силы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой. Отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику называется абсолютной силой мышцы. Мощность силы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения.

4.5 Утомление мышц

Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапс. В синапсе истощаются резервы медиатора. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы.

Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

5. ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

Гладкие мышцы в организме находятся в полых внутренних органах, в кровеносных сосудах, в коже.

5.1 Строение

Основными структурно-физиологическими единицами гладких мышц являются миоциты -- мышечные клетки. Их длина около 60 - 400 мкм, диаметр -- 4 - 10 мкм. Клетки соединены межклеточными контактами. Миоцит имеет все компоненты животной клетки, ядро одно. Его сократительный аппарат, представлен нерегулярно распределенными миозиновыми и актиновыми протофибриллами. Миоциты в гладких мышцах, соединяясь между собой наружными слоями мембран в отдельных участках, образуют «функциональный синцитий». Гладкие мышечные волокна не имеют поперечной исчерченности. Клетки укорачиваются в результате относительного скольжения нитей. Скорость скольжения и скорость расщепления АТФ в 100--1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Благодаря этому гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного стойкого сокращения без утомления, с меньшей затратой энергии.

5.2 Свойства

Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечно-полосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства: автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих; высокая чувствительность к химическим раздражителям; выраженная пластичность; сокращаются в ответ на быстрое растяжение.

Гладкие мышцы относятся к непроизвольным мышцам, т. е. их сокращение не зависит от воли животного. Особенности двигательной деятельности желудка, кишечника, кровеносных сосудов и кожи в известной степени определяют физиологические особенности гладких мышц этих органов.

6. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ

Нерв -- это сложное образование, состоящее из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервное волокно представляет собой отросток нервной клетки -- дендрит или аксон.

6.1 Строение

Нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой оболочки, прерывающейся через каждые 1 - 2,5 мм и Шванновской оболочки, образованными Шванновскими клетками. Нервные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, называют безмякотными, а имеющие -- мякотными. Осевой цилиндр содержит аксоплазму, пронизанную нейрофибриллами и микротрубочками, покрыт плазматической мембраной. Каждая структура нервного волокна несет определенную физиологическую роль: осевой цилиндр проводит возбуждение; миелиновая оболочка обеспечивает изолированное проведение возбуждения от других нервных волокон и участвует в питании осевого цилиндра; нейрофибриллы и микротрубочки обеспечивают ток аксоплазмы. Все нервные волокна по строению подразделяют на миелиновые и безмиелиновые, а по физиологическому значению -- на тип А, толстые миелиновые, быстропроводящие афферентные и эфферентные, тип В, вегетативные преганглионарные мякотные и тип С, безмякотные, тонкие, медленнопроводящие постганглионарные вегетативные нервные волокна и афферентные волокна от рецепторов тепла, давления, боли.

6.2 Свойства

Основные свойства нерва, нервного волокна: возбудимость и проводимость. Возбуждение в виде потенциалов действия проводится от рецепторов в центральную нервную систему по афферентным волокнам, от ЦНС к периферическим исполнительным органам по эфферентным нервным волокнам. Возбуждение проводится по нервному волокну в случае анатомической и физиологической целостности, изолированно по каждому волокну.

Нерв относительно неутомляем, т.к. тратит мало энергии.

7. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ. СИНАПС

Передача возбуждения с нервного волокна на нервную, мышечную и железистую клетки осуществляется через специальное структурное образование, с помощью особого механизма и происходит в результате выделения нервными окончаниями химических соединений -- медиаторов нервного импульса. Роль медиатора у животных в скелетных мышцах играет ацетилхолин.

Структурно-физиологическое образование, обеспечивающее передачу возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку, называется синапсом. В зависимости от расположения и роли различают синапсы: аксоаксональные, аксодендрические, аксосоматические, возбуждающие, тормозные, смешанные -- с электрической и химической передачей.

7.1 Синапсы

Состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптаческой мембраны и синаптаческой щели.

Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросек-реторный аппарат. В пресинаптической части расположены пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в «пузырьках».

Постсинаптическая мембрана -- специальное образование, утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Имеет электрически возбудимые ионные каналы и поэтому способна к генерации потенциала действия; специальные белковые структуры -- рецепторы, воспринимающие действие специфических химических веществ -- медиаторов.

Синаптическая щель -- пространство между пре- и постсинаптическими мембранами, которое заполнено жидкостью, близкой по составу к плазме крови; ее размер колеблется от 50 до 500 нанометров.

7.2 Механизм передачи возбуждения через синапс

Возбуждение распространяется по нервному волокну в виде потенциала действия и, достигнув пресинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию, что приводит к открытию кальциевых каналов. Ионы Са²⁺ входят внутрь нервного окончания и способствуют освобождению медиатора из «пузырьков» и выходу его в синаптическую щель. Медиатор быстро диффундирует через щель и воздействует на постсинаптическую мембрану -- взаимодействует с рецептором. На взаимодействие медиатора с рецептором мембрана отвечает изменением проницаемости для ионов Na^ и К⁺, что приводит к ее деполяризации, возникновению потенциала действия и генерации возбудительного постсинаптического потенциала. Под влиянием этого потенциала происходит деполяризация соседних с синапсом участков мембраны. Потенциал действия распространяется по всему органу.

Медиаторы поступают в синаптическую щель не только при возбуждении, но и в покое. В покое выделяются малые порции медиатора, а под влиянием нервного импульса -- одновременно выбрасываются значительные количества таких «квантов». Избыток медиатора разрушают специальные ферменты: холинэстераза -- ацетилхолин, моноаминооксидаза и катехол-О-метилтрансфераза -- норадреналин и др.

7.3 Свойства синапсов

Синапсы обладают рядом следующих специфических свойств:

Одностороннее проведение возбуждения -- возбуждение проводится через синапс только в одну сторону -- с нерва на мышцу.

Замедленное проведение возбуждения-- возбуждение через синапсы проводится с задержкой в сравнении с нервным волокном. Это объясняется тем, что проведение возбуждения -- многоэтапный процесс, т. е. время затрачивается на секрецию медиатора, его диффузию к постсинаптической мембране, активацию мембраны, рост потенциала действия до пороговой величины.

Утомление -- связано с уменьшением резерва медиатора при длительном поступлении импульсов.

Низкая лабильность -- обусловлена тем, что проведение возбуждения через синапс сопряжено с затратой относительно большого количества времени.

В гладких мышцах и в центральной нервной системе имеются и тормозные синапсы. Нервные импульсы высвобождают из нервных окончаний в них тормозной медиатор. Относительно редко встречаются электрические синапсы; потенциал действия передается без химического посредника.