Межполушарная функциональная асимметрия

Содержание

Введение

1.Понятие о межполушарной функциональной асимметрии

2. Специализация левого и правого полушарий

3. Функциональные асимметрии в филогенезе

4. Функциональная асимметрия в онтогенезе

5. Роль окружающей среды в формировании функциональной асимметрии

6. Роль наследственности в формировании асимметрии

7.Особенности функциональной асимметрии у близнецов

8. Половые различия и асимметрии

Заключение

Литература

Введение

Изучение функциональной асимметрии полушарий головного мозга человека важно для тех областей знания, центром которых является изучение человека, сознательной и бессознательной сфер его психики. Эта проблема представляет несомненный интерес для психофизиологии, психологии, педагогики, этнографии, зоопсихологии и других наук.

На первый взгляд чисто физиологический вопрос имеет широкое психологическое значение. Так например, очень остро стоит проблема организации системы обучения, воспитания, условий труда и быта с учетом особенностей психической организации людей. В большей степени это касается левшей, живущих в мире правшей.

В большинстве работ, посвященных вопросу воспитания и обучения детей-левшей, внимание концентрируется на приспособлении леворуких детей к традиционным методикам обучения и воспитания. Однако в последнее время появились исследования, указывающие на необходимость учета и других проявлений левшества -- сенсорного, моторного, когнитивного. Много работ направлено на анализ нецелесообразности и даже недопустимости переучивания леворуких детей. В большинстве случаев переучивание леворуких детей приводит к нарушениям психического развития, возникновению трудностей в обучении и даже вызывает невротические и соматические расстройства.

В работах М.А. Матовой было показано, что левые асимметрии слуха и зрения коррелируют с уровнем вербального и невербального мышления, а показатели продуктивности доминантности левого уха связаны с уровнем кратковременной памяти на невербальные стимулы. Автор предлагает учитывать разные профили функциональной асимметрии, обусловливающие развитие различных способностей, для индивидуализации программ школьного и профессионального обучения.

По оценкам А.В. Семенович, 70% детей, испытывающих сложности в школьном обучении, являются левшами. Трудности в освоении письма, особенности мышления, эмоциональная неустойчивость настоятельно требуют психолого-педагогического сопровождения в обучении и воспитании детей-левшей.

Еще одна сугубо психологическая проблема, связанная с функциональной асимметрией полушарий - это профессиональная ориентация и отбор.

Профессиональная ориентация -- это учет профиля функциональной асимметрии при выборе профессии и подготовке к ней. Идеальной была бы ситуация, в которой при оценке профиля асимметрии предлагается ряд рекомендуемых видов деятельности, где можно достичь высоких результатов, сохранив психическое и соматическое здоровье, и профессий, не соответствующих индивидуальной организации человека, где высока вероятность возникновения заболеваний и низка вероятность достижения успеха.

В последнее время резко обострился интерес к исследованиям головного мозга человека и к психическим явлениям. В этой связи тема межполушарной асимметрии и связанных с ней особенностей психики представляется весьма актуальной.

1. Понятие о межполушарной функциональной асимметрии

Слово асимметрия происходит от греческого, что в переводе означает неравномерность, разнообразие, разноподобие. В любом объекте природы, пусть-то живой или неживой ее части, мы обнаружим асимметрию, воспринимаемую нами как гармония. Так почему же человек воспринимает мир (природу), как нечто прекрасное? Быть может, асимметрия заложена в нем самом и она комплементарна асимметрии окружающего мира? И действительно, две половины головного мозга воспринимают мир неодинаково. Головной мозг функционирует асимметрично: нет той функции, которая дублировалась бы полушариями головного мозга, за которую были бы ответственны как правая, так и левая гемисфера. Данное явление получило название функциональной асимметрии.

Изучение функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга началось в середине 19 века на пациентах с очаговыми поражениями головного мозга. Было установлено, что повреждение коры левого полушария в 85% случаев ведет к нарушению речи, что впервые установил Поль Брока. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций. А другое (правое) - «второстепенное» -считалось не имеющим особых функций и находящимся под контролем «доминантного» левого. Термин «доминантность полушарий» хорошо отражает понятие о том, что поведение направляется одной половиной мозга.

На данный момент установлено существование функциональной асимметрии центральной нервной системы, основой формирования которой является биохимическая асимметрия. История изучения функциональной асимметрии установила в первую очередь ее чрезвычайную подвижность, изменчивость в различных ситуациях.

Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий стали появляться сведения о том, что второстепенное полушарие обладает своими особыми способностями. Английский невролог Д.Х. Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях мозга локализована способность к формированию зрительных образов и что «правая задняя доля является ведущей стороной, а левая - более автоматической». Поначалу его мнение игнорировалось, однако к 1930 г. накопилось достаточно много данных, указывающих на особую роль правого полушария. Это заставило ученых пересмотреть свое отношение к функциям второстепенной половины мозга. Важным событием было открытие значительных и довольно стойких различий в способах выполнения стандартных психологических тестов больными с повреждением левого и правого полушарий

Результаты показали, что повреждение левого полушария приводило к низким показателям по тестам на вербальные способности. Больные же с повреждением правого полушария плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок и другие задачи, связанные с оценкой формы расстояния и пространственных отношений.

Самое поразительное свидетельство особой функции правого полушария было получено при непосредственном наблюдении за поведением больных. У пациентов с повреждением правого полушария отмечались глубокие нарушения ориентации и сознания. Они настолько плохо ориентировались в пространстве, что были не в состоянии найти дорогу в доме, в котором прожили много лет. У некоторых был выражен синдром «односторонней пространственной агнозии» - они упорно не замечали предметов или событий по левую сторону от себя.

С повреждением правого полушария также были связаны определенные виды агнозий, т.е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации. У некоторых больных была нарушена способность воспринимать глубину и пространственные взаимоотношения или оперировать в уме образами планов строения и фигур.

Дополнительные сведения, указывающие на специализацию правого полушария, связаны с тем наблюдением, что у больных, страдающих тяжелыми нарушениями речи, часто сохранялась способность петь, а повреждение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга. Это позволяет предположить, что правое полушарие существенным образом связано с музыкальными способностями.

Эти данные показывают, что представление о правом мозге как о второстепенном, или пассивном, не соответствует действительности. Несмотря на неяркость проявления роли правого полушария, оно все же принимает существенное участие в организации поведения человека. В настоящее время совершенно ясно, что оба полушария вносят свой важный вклад в сложную умственную деятельность человека, хотя и отличаются определенным образом по своим функциям и организации.

2. Специализация левого и правого полушарий

Мнения исследователей относительно компетенции двух полушарий при решении разных задач в основном сходны, гораздо меньше согласия достигнуто по вопросу о природе фундаментальных характеристик, определяющих межполушарные различия.

В настоящее время утвердилось мнение, что левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, включая речь, синтаксический анализ и фонетическое представление. Правое полушарие у больных с расщепленным мозгом проявляет почти полную неспособность к активной речи, не умеет различать времена глагола, множественное и единственное число, не может правильно понимать синтаксически сложные предложения или требующие значительной нагрузки на кратковременную вербальную память. Однако оно узнает звучащее слово и хорошо улавливает ассоциативные значения отдельных произносимых (или написанных) слов. Уникальные особенности левого полушария у человека отличаются высокоразвитым программированием артикуляционного аппарата и тонкими программами различения временных последовательностей фонетических элементов и причинно-следственных связей, выражаемых синтаксическими средствами.

Нарушение способности к чтению и письму (дислексии) связывают с анатомическими аномалиями левого полушария. Однако степень проявления и частота дислексии могут зависеть от языка, на котором человек учится читать. Известно, что некоторые американские дети, страдающие дислексией, успешно обучились читать по-английски, представленном в виде китайских иероглифов. Язык жестов, применяемый глухими людьми, также использует зрительно-пространственные способности.

Одним из видов языка жестов является американский язык жестов, в котором каждый знак представляет слово, а слова организованы в грамматическую структуру. Люди, пользующиеся этим языком, не способны активно его использовать или понимать из-за повреждений левого полушария в тех областях, где происходит обработка звуковой речи у лиц, обладающих слухом. Исследования глухих людей, использующих язык жестов с очень раннего возраста, показали, что левое полушарие у них доминировало над правым и при решении зрительно-пространственных задач.

В настоящее время накоплено много данных о важной роли невербальных средств коммуникации в жизни человека. Невербальная коммуникация -- функция правого полушария. Она раньше вербальных способностей появляется в онтогенезе человека. Эволюционно-историческая древность невербальных функций позволила выдвинуть предположение о правополушарном приоритете в латерализации мозга.

В работе С. Шонен и Э. Мотиве на основе анализа физиологических и психологических данных, полученных в экспериментах на животных, младенцах и взрослых, обосновывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в раннем онтогенезе человека. Асимметрия в развитии полушарий с опережением в развитии функции правого полушария определяет не только узнавание лица, но и многие особенности когнитивных функций на начальных этапах развития. Правое полушарие имеет преимущества при различении паттернов на основе их конфигурации (глобальные характеристики), левое полушарие -- при детальной оценке (локальные характеристики). Развитие локальных процессов начинается на несколько месяцев позже, чем развитие глобальной оценки, предполагающей континуальность. Так, континуальная информация, обеспечивающая общую, контекстуальную оценку ситуации, характерна для правополушарного типа обработки.

Мозговая организация в процессе становления речевой функции отличается значительной пластичностью. Удаление коркового покрытия левого полушария при раковой опухоли у взрослых пациентов приводит к тяжелым необратимым речевым потерям. Однако если подобная операция по удалению левого полушария проводилась в младенческом возрасте, то это почти не сказывалосьна развитии речи.

Только тонкий анализ развития речевых способностей у детей с удаленным полушарием показал наличие у них трудностей в оценке грамматических правил. В ранний период жизни мозг обладает огромными возможностями компенсации. С возрастом пластичность мозговой организации уменьшается. Дети более старшего возраста, перенесшие операцию на левом полушарии, могли разговаривать, но делали много грамматических ошибок и хуже понимали речь.

При исследовании взрослых испытуемых методом электрошока были получены следующие характеристики «левополушарного» и «правополушарного» типов организации психических функций. У «левополушарного» человека страдают виды психической деятельности, связанные с образным мышлением; он не воспринимает интонационного состава речи, мелодии, словоохотлив, имеет богатый словарный запас; у него усилены виды психической деятельности, лежащие в основе абстрактного мышления; наблюдается склонность к классификации. Отличается положительным эмоциональным тонусом. «Правополушарный» человек демонстрирует резкое снижение речевых способностей; классификация нарушена; объясняется охотнее мимикой и жестами; хорошо различает изменение интонации. Отличается образным мышлением. Преобладают отрицательные эмоции.

«Пространственное» правое и «временное» левое полушария обладают способностями, позволяющими им вносить важный вклад в большинство видов когнитивной деятельности. Комплементарностью специализированных функций двух полушарий определяется то, что модели действительности, конструируемые нормальным мозгом и качественно отличные от простого суммирования типов репрезентационных стратегий, свойственных каждому отдельному полушарию, дают человеку возможность видеть и воспринимать окружающий мир во всем его многообразии.

3. Функциональные асимметрии в филогенезе

Асимметрия функций полушарий обнаруживается и у животных. Известный исследователь В. П. Бианки первым издал монографию, в которой систематизировал данные о млекопитающих, птицах и даже рыбах и насекомых. Различается два вида асимметрий:

- индивидуальная (когда доминирует одно из полушарий каждой особи, но у целого вида специализация отсутствует),

- видовая (специфическая латерализация доминирующего полушария наблюдается у всего вида).

В.Бианки говорит о существовании последнего вида асимметрии у животных. К примеру, у кошек обнаружено доминирование правого или левого полушария по величине вызванных потенциалов. У крыс при обучении выявлена определенная закономерность динамизма латерализации, подчиняющаяся правилу лево-правого смещения: при непрочном условном рефлексе доминировало правое полушарие, а после его упрочения -левое. При исследовании эмоций оказалось, что более эмоциональным, как правило, оказывалось правое полушарие, в то время как левое полушарие преимущественно осуществляло моторный контроль. Бианки сделал вывод, что функциональная асимметрия является « общей фундаментальной закономерностью деятельности мозга позвоночных»

Бианки был первым, кто попытался сравнить асимметрии мозга животных и человека. Им были отмечены общие черты:

- формирование к моменту рождения;

- дальнейшее развитие;

Ученым подчеркивается «принципиальное совпадение данных, полученных при исследовании полового диморфизма межполушарной асимметрии у людей и животных» мозг мужчин и самцов более асимметричен. Также было обнаружено сходство между принципами обработки информации у человека и животных.

Пытаясь понять причину асимметрии мозга, Бианки предположил, что «латеральная специализация» возникла в процессе эволюции и никак не связана с трудовой деятельностью.

Данная теория предполагает, что умеренная степень латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабилици развития, которая проявляется в значительном числе нарушения развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от видоспецифически предопределенной умеренной праворукости. Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропогенезе возникли генетически детерминированные механизмы латерализации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос решается легче, поскольку можно допустить изменение или появление одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное доминирование, -- уникальная, специфическая особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигательных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в зависимости от обслуживаемой функции. По некоторым предположениям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обусловленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому, уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника -- шимпанзе.

4. Функциональная асимметрия в онтогенезе

В середине 60-х гг. психолог из Корнеллского университета Э. Леннеберг сделал вывод, что латерализация функций в мозгу развивается постепенно и завершается в период полового созревания. Дальнейшие исследования, проведенные на основе клинических данных о последствиях одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лег, накопленных невропатологом Бассером, позволили Леннебергу выдвинуть предположение, что латерализация начинается в период овладения языком, но не завершается до наступления половой зрелости.

Существуют данные, свидетельствующие о наличии асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатомическом исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кхадем с соавторами произвели измерения 2107 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% случаев они обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18% --справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось.

В пренатальном периоде развития плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних недель вынашивания; нервная система получает стимулы от механорецепторов внутреннего уха и поверхности тела несимметрично до тех пор, пока голова плода не зафиксируется в родовом канале. Однако уже в этот момент обнаруживается двусторонняя поведенческая асимметрия: большинство детей рождаются в левом переднезатылочном предлежании -- феномен, возможно обусловленный асимметричным статистическим распределением поворотных тенденций плода и небольшой анатомической асимметрией родовых путей.

Сенсорные сигналы, достигающие мозга, резко меняются после рождения. Безусловно, важная двусторонняя асимметрия в стимуляции сенсорных органов обусловлена взаимоотношениями ребенка и матери с первых же дней жизни. Данные, полученные в различных культурах, говорят о том, что в манере матери держать ребенка наблюдается явная левосторонняя тенденция, т.е. младенец находится чаще слева от материнской груди, а его голова и туловище лежат на ее левой руке. Когда мать хочет успокоить дитя, она бессознательно прижимает его к левой стороне своей грудной клетки. В результате ребенок получает возможность слышать удары ее сердца, которые оказывают на него успокаивающее действие. У европейских матерей такой «левый уклон» отмечен в 65-70% случаев. Сходные отношения наблюдаются и в других культурах США. Таким образом, можно согласиться с гипотезой, согласно которой значительная часть ранней социальной жизни ребенка характеризуется неодинаковой стимуляцией левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате и более выраженным воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое, а не на правое полушарие мозга. Как бы то ни было, такое левостороннее положение приводит к асимметричной стимуляции мозга ребенка. Звуки голоса или другие значимые сигналы, исходящие от матери, включая ритмичное биение ее сердца, передаются главным образом в его левое полушарие.

В настоящее время известны работы по определению пренатальных признаков функциональной асимметрии, которыми являются предпочтение поворота головы плода, сосание большого пальца «ведущей» в будущем руки, контакт лица с ладонью ипсилатеральной руки. Описаны ранние постнатальные признаки латеральности, проявляющиеся в асимметрии коленных рефлексов, «позе фехтовальщика», хватательных рефлексов, пальмарного рефлекса, рефлекса Моро, начальных шагательных движений для того чтобы ответить на вопрос, меняется ли с возрастом латерализация, следует количественно оценить ее у лиц разных возрастных групп и сравнить степень асимметрии в каждой из них. Такой подход очень широко применялся в исследованиях с дихотическим прослушиванием. Эта методика позволяет латерализовать слуховую информацию.

Д. Кимура, сотрудница Монреальского неврологического института, впервые обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, следуя которой испытуемые слушали два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимало только одно сообщение. Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например «два» и «девять». Числа каждой пары записывались на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их произнесения совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из трех пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся. Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли выполняют задание значительно хуже, чем имеющие повреждение правой височной доли мозга.

Однако независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у здоровых испытуемых.

Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что контралатеральные проекции от уха к мозгу значительно преобладают над ипсилатеральными. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на оба уха двух различных стимулов разница в мощности передачи информации увеличивается настолько, что передача по ипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить доминирование правого уха.

В условиях дихотического предъявления приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов -- через ип-силатеральный путь, передача по которому ослаблена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария по контралатеральному пути. Поскольку стимул поступает в левое полушарие в «лучшем» состоянии, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо, возникает небольшое преимущество правого уха. Такова модель слуховой асимметрии, предложенная Кимурой. Итак, для того, чтобы разобраться в вопросе об изменениях латерадизации с возрастом, использовалась методика дихотического прослушивания. Данные, полученные в подобных исследованиях, не согласуются друг с другом. В обзорной статье П. Сатса с соавторами, посвященной развитию латерализации, авторы насчитали четыре работы с дихотическим прослушиванием, показывающие увеличение асимметрии в 12--14-летнем возрасте, и пять работ, демонстрирующих либо слабое уменьшение, либо отсутствие изменений асимметрии после 3--5-летнего возраста.

Принимая во внимание вариабельность результатов исследований, делать заключения относительно изменения асимметрии с возрастом пока преждевременно.

Анализируя развитие асимметрии в онтогенезе можно отметить первые проявления асимметрии уже в периоде новорожденности: уже в первые сутки у новорожденного, поддерживаемого вертикально с сомкнутыми ножками, первый питательный рефлекс чаще всего осуществляется правой ножкой. В первые недели после рождения преобладают повороты вправо (65%), у 15% преобладают повороты влево, у остальных же не наблюдается преобладания. У новорожденных и младенцев в ответ на звуки отмечена большая активация левого, а в ответ на вспышки света - правого полушарий. При звучании музыки учащается сердцебиение у новорожденных, и в восприятии музыки у них преобладает правое ухо.

В детском возрасте более отчетливо, чем зрелом, проявляется асимметрия функций полушарий мозга. Вероятнее всего процессы полушарного ваимодействия в детском возрасте имеют по сравнению с взрослыми другую направленность (справа налево) и другой знак. Однако постепенно у ребенка развиваются асимметрии, свойственные взрослым. К среднему возрасту у людей снижается тенденция к запаздыванию руки в моторной реакции, число праворуких в старшем возрасте достоверно увеличивается, амбидекстров - уменьшается, а леворуких остается без существенных изменений. Вообще, в зрелом возрасте асимметрия постепенно нивелируется.

Обобщая вышесказанное можно предположить, что динамике асимметрий в онтогенезе сопутствует становление и изменение структуры психической деятельности человека, выражающей собой асимметрию функций полушарий мозга. Правилом для всех асимметрий человека является дополнение проявлений асимметрии в начале жизни более сложными.

Высказывания об изменениях функциональной асимметрии мозга в позднем онтогенезе основаны на учете особенностей психики пожилого человека: быстрое забывание, невозможность держать в сознании намерения и действия, подлежащие реализации и ярко выступающий «уход в прошлое».

А. М. Полюховым была сформулирована «онтогенетическая гипотеза межполушарной асимметрии мозга». Согласно этой гипотезе, происхождение асимметрии и особенности ее проявления в процессе онтогенеза определяют пять факторов.

1. Латерализующий фактор негенетической природы, под влиянием которого левая половина тела, а значит и левое полушарие мозга имеет некоторое преимущество в скорости эмбрионального развития, что уже было доказано ранее.

2. Генетические механизмы, формирующие билатеральный признак, через который реализуется влияние латерализующего фактора. Проявление генетической дисперсии асимметрии зависит от особенностей феногенеза каждого признака.

3 Пренатальные средовые влияния (стресс, инсульт и т.д.), вызывающие возникновение атипической (патологической) межполушарной организации, и в частности леворукости.

4 Средовые систематические (культуральные) влияния, способствующие формированию церебральной организации и функциональной специализации полушарий (данный фактор значительно увеличивает частоту праворукости).

5. Средовые стохастические влияния, которые увеличиваются с возрастом и при возрастной церебральной патологии проявляются дестабилизацией межполушарных отношений. Направленность асимметрии существенно не меняется, но становится трудноопределяемой; абсолютная величина асимметрии увеличивается.

В целом специфика межполушарной асимметрии в значительной степени связана со сложностью церебральной организации и структурно-функциональными особенностями определяющих ее нейрофизиологических механизмов. Каждая церебральная функция характеризуется особыми проявлениями асимметрии, поэтому можно говорить о множестве асимметрий, хотя на самом деле речь идет об асимметрии множества функций.

Существует, однако, лишь одна причина (латерализующий фактор), способствующая приоритету левого полушария в отношении важнейших для человека функций речи, абстрактного мышления. Это обстоятельство позволяет вновь обратиться к забытой ныне концепции «доминантности полушарий», отдавая ей предпочтение перед получившей в последнее время распространение концепцией «полушарной специализации» Специализация полушарий существует, но является вторичным механизмом (результатом) с одной стороны - конкурентных внутриполушарных взаимодействий между речевым и неречевыми функциями, с другой - постоянных культуральных влияний.

5. Роль окружающей среды в формировании функциональной асимметрии

Становление формы, дифференцировка правого и левого полушарий в живых организмах и асимметризация функций половин мозга проходили в конкретных условиях планеты земли, поэтому здесь не могли не сказаться глобальные характеристики: гравитация, геомагнитные поля, смена дня и ночи и т.д.

На современном этапе существования человека окружающая среда выступает не только как имевшая важное значение в происхождении асимметрии функций полушарий мозга животных, но и как среда, которая должна способствовать сохранению уже достигнутой степени асимметрии функций полушарий мозга. Среда должна способствовать поддержанию факторов, включенных в обеспечение головным мозгом человека полноценной психической деятельности. Так внезапные изменения напряженности геомагнитных полей сопровождаются сглаживанием функциональных асимметрий человека, в частности, асимметрии рук.

На психическом состоянии человека отражаются изменения силы тяжести, что можно утверждать на основании изучения состояний, вызванных снижением «весомости» тела, моделирования этих состояний в гипнозе. В состоянии измененной весомости изменяется оценка временных промежутков: испытуемые обычно не в состоянии определить время воздействия невесомости. Некоторые исследователи поставили вопрос о том, что восприятие времени может определяться магнитным полем.

Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генетических и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах наблюдаются определенные различия в частоте леворукости.

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответственно используют для письма левую руку. В то же время 6,5% детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США, предпочитают левую руку. Среди японских школьников 7,2% не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличивается до 11 %. До недавних пор во многих странах существовала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления, давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно увеличивается, вплоть до 10-12%.

По некоторым данным, частота встречаемости «латерального фенотипа», оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др.) значительно чаще встречается «правополушарный фенотип», для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимодействии полушарий. Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптимальной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятельством, что давление культурных традиций, направленное на преимущественное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее, чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что «правополушарный фенотип» вообще более характерен для популяций, близких природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу.

Существенная роль средового опыта в определении рукости, казалось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей.

Говоря о человеке, нельзя не учитывать и социальные факторы. Только находясь в обществе, человек с первых дней испытывает огромное количество социальных воздействий, которые способствуют развертыванию функциональной асимметрии больших полушарий мозга в начальном онтогенезе человека, поддерживают их на определенном уровне в зрелые годы.

6. Роль наследственности в формировании асимметрии

Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R -- доминантный, кодирует праворукость, второй r -- рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rr. Леворукими будут дети с генотипом rr, которые унаследовали аллель r от обоих родителей.

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по разным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, это аллель r. Предпринимались попытки усовершенствовать данную модель введением понятия пенетрантности. В частности, предлагалось считать, что манифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки. Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель l--локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие -- на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный -- рецессивным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипсилатеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилатеральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоречие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полученные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях.

Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют метод Вада -- избирательный «наркоз полушарий». В одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амиталнатрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в речевой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается полушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости леворукости.

Известный английский психолог М. Анкет на протяжении двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который называется фактором «правостороннего сдвига» (rs+). Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и наличии пары его рецессивных аллелей (rs-) человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например, от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распространением доминантного гена «правостороннего сдвига» и его рецессивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость (правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор предпочитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерализации непосредственно, то наиболее простым оказывается использование косвенных способов, среди которых ведущее место занимает оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования руки, -- тест перекладывания колышек. В этом тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в другую, причем ячейки расположены на двух паралельных панелях. Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить различия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким образом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выполнения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя главным образом этот тест, она провела многочисленные исследования мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями речевого развития и у здоровых в связи с успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма существенные дополнения к ее теории.

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асимметрии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной области коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область получает возможность преимущественного участия в процессах фонологической обработки, а правая заднетеменная -- в процессах зрительно-пространственного анализа.

В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изменениям в особенностях функционирования каждого полушария, причем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обладать гетерозиготы по этому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминантному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига, следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функции правого полушария. Присутствие гена (rs+), с точки зрения Аннет, вообще отрицательно сказывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецессивному гену (гs-), напротив, образуют группу риска в отношении развития речевых навыков, в частности фонологических. Экспериментальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены при изучении некоторых академических достижений.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая модель И. Макмануса. Его модель, однако, по многим позициям очень близка к модели Аннет. Макманус постулирует существование одого гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления ведущей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификатора, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые различия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распространяет действия генов D и С на когнитивные функции.

Несмотря на значительное число исследований в этой области, в настоящее время нет общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о приблизительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии. Эти данные нередко привлекаются как доказательство отсутствия генетической детерминации рукости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного определения рукости под действием эпигенетических факторов (модели Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также, что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с одиночнорожденным и снижено на 33-50%.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели функциональной латерализации касаются только установления ведущей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль латеральной организации, и не включают в анализ всех возможных аспектов латерализации функций.

7.Особенности функциональной асимметрии у близнецов

По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от остальных представителей популяции. Например, среди близнецов нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец является правшой, а другой -- левшой.

Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встречается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь незначительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близнецов.

Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз, ног и по ряду морфологических.

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочисленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинаковое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и 19,3--30,7% ДЗ обнаруживают несовпадение по рукости. Работ по асимметрии других психофизиологических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несходство МЗ близнецов по изучаемым явлениям.

Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено методическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне доминирования признака или функции. Количественная выраженность асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем, как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность являются скорее всего относительно независимыми признаками, которые могут иметь разные источники генетической детерминации.

Применение близнецового метода для изучения наследственных и средовых влияний на формирование функциональных асимметрий может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны предпочтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень ее выраженности.

Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор-дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была высказана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов, названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбрионального развития, а именно со стадией, на которой произошло разделение зародыша на два самостоятельных организма.

Другая возможная причина появления дискордантных по асимметрии пар -- большая подверженность близнецов действию патогенетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере увеличивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса признается многими авторами.

Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на общее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У одиночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ, так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти ограничения могут привести к существенной задержке созревания. Действительно, есть данные, что в период от 19 до 32 педель развитие некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полушарий у близнецов задерживается на 2--3 недели по сравнению с одиночнорожденными. Эта задержка созревания коры больших полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут объяснить задержку речевого развития и появление леворукости среди близнецов обоего типа.

Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо неравноценности условий внутриутробного развития и родов, равно возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встречаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образования из одного эмбриона.

Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектрической активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП. Систематическое исследование показателей межполушарной асимметрии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой. Она приводит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявлений в ЭЭГ взрослых близнецов.

1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметричности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зеркальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противоположного знака. Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по доминированию руки, в которых правша характеризуется выраженной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ левши при этом симметрична.

2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отведений при повышенной активированности слева.

3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полушарии, а средовые -- в левом.

4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми факторами.

Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.

В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами, у близнецов 7-8 лет параллельно изучалась наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям мануальной асимметрии и показателям асимметричности ЭЭГ достоверных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на интенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической активности мозга.

Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят факторы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности по показателям асимметрии.

Одновременно проводилось сравнительное изучение природы межиндивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого полушарий, взятых независимо друг от друга. Полученные данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементарных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отношение мощности периодической к случайной составляющей), дисперсия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной нестационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла к заключению, что существуют значительные межполушарные различия в степени генетических влияний на перечисленные показатели, причем отмечается большая подверженность действию средовых факторов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.

При изучении генетической обусловленности зрительных вызванных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были установлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне левого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов определялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась влияниями генотипа.

Т.А. Мешкова с коллегами установили и некоторые другие факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям моторики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в моторике, и в ЭЭГ формируется главным образом за счет индивидуальных различий в функционировании правого полушария. Были установлены также некоторые половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более высокими показателями интеллекта отличались более развитой моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие, в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функционально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше, чем левое, определяет природную индивидуальность человека, связанную с его биологическими, в том числе наследственными, характеристиками.