Біогеоценоз

2

БІОГЕОЦЕНОЗ

План

1. Компоненти біогеоценозу: біотоп, простір та біоценоз

2. Біохімічні цикли, кругообіг поживних речовин у екосистемі за участю живих і неживих компонентів.

3. Екосистема.

1. Компоненти біогеоценозу: біотоп, простір та біоценоз

В 1944 р. Сукачовим введений термін біогеоценоз.

Біогеоценоз - це сукупність на певному просторі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, ґрунту, кліматичних умов, рослинного, тваринного світу), поєднаних обміном речовин і енергії в єдиний природній комплекс.

Отже, під біоценозом розуміють стійку систему сумісно існуючої біоти (автотрофних і гетеротрофних організмів). Таким чином, біоценоз - це конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.

До складу біогеоценозу входять біотоп та біоценоз.

Біотоп - однорідний за абіотичним факторами простір середовища, зайнятий біоценозом (тобто місце життя видів, організмів).

Біоценоз - це конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії, що називається біотопом.

Необхідність введення поняття біогеоценоз викликана тим, що екологічна система не має просторової прив'язки (екосистемою може бути корова із мікроорганізмами, що паразитують на її тілі). Біогеоценоз - це завжди визначена окрема ділянка біосфери. З цієї точки зору біогеоценоз можна розглядати як окремий випадок, або один з видів екосистеми, який має чітку територіальну прив'язку. Поняття “біоценоз“ - умовне, оскільки поза середовищем існування організми жити не можуть, але ним зручно користуватися у процесі вивчення екологічних зв'язків між організмами.

Часто екосистему ототожнюють з біогеоценозом. І. Дедю вважає, що категорії екосистема та біогеноценоз збігаються на рівні рослинної сукупності й принципово різняться лише вище і нижче цього рівня.

Угруповання і неживе середовище функціонують разом як екологічна система (екосистема). Угрупованню відповідає термін біоценоз, а екосистемі - біогеоценоз. Таким чином накладаються не тільки два терміни - екосистема (запропонований А.Тенслі) і біогеоценоз (запропонований В.М. Сукачовим), а й два дещо різних підходи. Екосистемою, наприклад, може бути, за широким трактуванням західних учених, і океан, і крапля води. В уявленні В.М. Сукачова, біогеоценоз - це екосистема в межах конкретного фітоценозу (рис. 1).

Рис.1. Схема будови біогеоценозу (за В.М. Сукачовим)

З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів і біогеоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Тrojan, 1978):

1. Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:

а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність;

б) субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але своєю присутністю віддзеркалюють умови місцезростання. Характерні види вказують на ці специфічні умови середовища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадуємо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.

2. Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії, - передусім продуценти, консументи, редуценти. Всі групи організмів забезпечують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.

3. Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних - дні, в крупних - роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер розвиваються цілком юні біоценози.

4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви українського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кілометрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи. Протягом останніх десятиріч дедалі частіше вживається термін “агроценоз”.

Стуктура біоценозу в межах екосистеми може підрозділятися на такі види.

1. Видова структура:

? фітоценози;

? зооценози;

? мікроценози.

Видове різноманіття є одним з основних показників структури біоценозу.

2. Просторова структура

Видові популяції у складі екосистем (або біогеоценозів) розташовуються як по площині (горизонтально), так і по вертикалі. Завдяки цьому система завжди займає трьохмірний простір.

Наприклад, лісові фітоценози вертикально структуровані за ярусністю:

? Перший ярус - ґрунтова, листяна підстилка, лишайники, водорості.

? Другий ярус - низькорослі трави, мохи.

? Третій ярус - високорослі трави, напівкущики.

? Четвертий ярус - кущі.

? П'ятий ярус - середньо рослі дерева.

? Шостий ярус - високорослі дерева.

Горизонтальна структура обумовлена мозаїчністю і пов'язана з нерівномрним розподілом популяцій по площині.

Просторова структура обумовлює виникнення топічних зв'язків між організмами, - це боротьба за місце поселення та сховища.

З іншого боку, топічні зв'язки позитивно впливають на формування більш повночленних біоценозів (наприклад, крони дерев перехвачують більшу частину сонячної енергії, формуючи при цьому температурний та водний режим для інших рослин біоценозу).

3. Трофічна структура

Трофічна структура передбачає розподіл організмів на продуценти, консументи та редуценти, які в конкретних екосистемах формуються за рахунок популяцій багатьох видів.

Продуценти (автотрофи, виробники) - це організми, що створюють (продукують) органічну речовину з неорганічної (води, вуглекислого газу та мінеральних солей) за рахунок сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Утворена глюкоза (виноградний цукор), є вихідною речовиною для інших органічних сполук. Ці сполуки рослини використовують для підтримки обміну речовин та для побудови субстанції власного тіла (фітомаса). При цьому енергія втрачається під час дихання та віддачі тепла. Лише незначна частина світловипромінювання - променевої енергії перетворюється на хімічну енергію. Продуценти здатні самостійно створювати і забезпечувати себе органічною речовиною і виконують роль накопичувачів органічної речовини. До продуцентів належать зелені рослини.

Консументи (гетеротрофи) - це організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофами чи іншими консументами. Вони залежать від автотрофів, оскільки для живлення потребують багатих на енергію речовин, щоб із них будувати субстанцію свого тіла(зоомаса). Гетеротрофи використовують енергію хімічних зв'язків органічних речовин, яка була акумульована автотрофами. Частина енергії втрачається через дихання. Консументи розрізняють за порядками:

? консументи 1-го порядку - це рослиноїдні тварини, наприклад рослиноїдні комахи.

? консументи 2-го порядку - поїдають консументів 1-го порядку (хижаки), наприклад ящірки, жаби, комахоїдні птахи тощо.

? консументи 3-го порядку - можуть живитися консументами 2-го порядку. Часто ними є хижі звірі, птахи.

Редуценти - це мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук - води, вуглекислого газу, мінеральних солей, замикаючи таким чином колообіг речовин у біосфері; це - мікроорганізми (бактерії та гриби), які є гетеротрофнимидеструкторами. Їхню діяльність підтримують в екосистемі багато маленьких безхребетних тварин (рівноногі ракоподібні, кліщі, личинки комах):

? тварини-сапрофаги живляться мертвою органічною субстанцією;

? копрофаги поїдають тваринні екскременти, при цьому бактерії та гриби, які на них оселяються, становлять важливу частину харчування;

? некрофаги - мертвоїди.

Праця деструкторів закінчує колообіг речовин утворенням СО₂, NН₄, Н₂S, СН₄, Н₂ та іонів, таких як РО₄^3-,С1^-, Na⁺, К⁺, Са²⁺ та ін.

Продуценти та деструктори самі створюють короткий колообіг. У довгому колообігу між ними знаходяться консументи.

Ланцюг живлення (трофічний ланцюг) - взаємовідносини між організмами під час переносу енергії їжі від її джерела (зеленої рослини) через ряд організмів (шляхом поїдання) на більш високі трофічні рівні;

або:

- ряди взаємопов'язаних видів, в яких кожний попередній є об'єктом живлення наступного, називають ланцюгами живлення.

Розрізняють ланцюги живлення різних типів. Тип ланцюга залежить від початкової ланки. Початковою ланкою в ланцюгах живлення можуть бути рослини, мертві рослини, рештки чи послід тварин. Наприклад:

? рослини - попелиці - дрібні комахоїдні птахи - хижі птахи;

? рослини - зайці - лисиці - вовки.

В даних випадках ряди починаються з рослин. До іншого типу рядів живлення належать ряди, що розпочинаються з посліду тварин з невикористаними запасами речовин:

? коров'ячий послід - личинки мух - комахоїдні птахи - хижаки.

Прикладом ланцюгів живлення, які починаються з рослинних решток, може бути:

? рослинний перегній - дощові черв'яки - кроти.

Кожна з ланок ланцюга живлення може використати лише 5-15 % енергії харчів для побудови речовини свого тіла. Внаслідок неминучої втрати енергії кількість утворюваної органічної речовини в кожній наступній ланці зменшується. Таким чином, кожен ланцюг споживання містить, як правило, не більше 4-5 ланок, тому що внаслідок втрати енергії загальна біомаса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша за попередню. Ця закономірність називається правилом екологічної піраміди.

Екологічна піраміда буває трьох типів:

1) піраміда чисел - показує чисельність окремих організмів на кожному рівні, причому загальне число особин, що беруть участь у ланцюгах живлення, з кожною ланкою зменшується;

2) піраміда біомаси - кількісне співвідношення органічної речовини; при цьому сумарна маса рослин виявляється більшою, ніж біомаса всіх травоїдних організмів, маса яких, у свою чергу, перевищує масу всіх хижаків;

3) піраміда енергії (продукції) - кількість енергії в харчах кожного рівня, причому на кожному наступному трофічному рівні кількість біомаси, що утворюється за одиницю часу, більша, ніж на наступному.

Основа в пірамідах чисел і біомаси може бути менша, ніж наступні рівні (залежно від співвідношення розмірів продуцентів і консументів). Піраміда енергії завжди звужується до верху.

Усі три правила пірамід - продукції, біомаси і чисел - виражають у підсумку енергетичне відношення в екосистемах. Перші два правила виявляються в угрупованнях із певною трофічною структурою, останнє (піраміда продукції) має універсальний характер.

Знання законів продуктивності екосистем і а кількісний облік потоку енергії мають велике практичне значення:

по-перше, первинна продукція агроценозів і природних угруповань - основне джерело харчування для людства;

по-друге, одержана за рахунок сільськогосподарських тварин вторинна продукція не менш важлива, тому що містить тваринні білки.

Ефективність трофічних ланцюгів оцінюється величиною біомаси екосистеми та її біологічною продуктивністю.

Уміння точно розрахувати потік енергії і масштаби продукції екосистем дозволяє одержати найбільший вихід продукції, необхідної людині.

2. Біохімічні цикли, кругообіг поживних речовин у екосистемі за участю живих і неживих компонентів

Система зв'язків у біосфері надзвичайно складна і поки що розшифрована тільки в загальних рисах. Найголовнішою ланкою управління є енергія, це перш за все енергія Сонця, потім енергія тепла Землі та енергія радіоактивного розпаду елементів. Неживою частиною біосфери керують продуценти. Продуцентами керують консументи, але діяльність їх визначається зворотними зв'язками, що йдуть від продуцентів. В результаті здійснюється біотичний колообіг речовин у біосфері приблизно за такою схемою: продуценти споживають енергію, воду, СО₂, мінеральні солі і виробляють органічну речовину; консументи 1-го порядку живляться продуцентами, консументи 2-го та 3-го порядків живляться іншими консументами; редуценти споживають частину поживних речовин, розкладають мертві тіла продуцентів і консументів до простих хімічних сполук: води, СО₂, мінеральних солей, замикаючи колообіг речовин у біосфері.

Для постійного існування біосфери, для запобігання припинення розвитку життя на Землі у природі повинні постійно відбуватись безперервні процеси перетворення її живої речовини.

Біологічний колообіг - це багаторазова участь хімічних елементів у процесах, які протікають у біосфері.

Причина колообігу - обмеженість елементів, з яких будується тіло організмів.

У біосфері відбувається постійний колообіг активних елементів, які переходять від організму до організму, у неживу природу і знову до організму. Елементи, які вивільняються мікроорганізмами при гнитті, надходять у грунт і атмосферу, знову включаються в колообіг речовин біосфери, поглинаючись живими організмами. Весь цей процес і буде біогенною міграцією атомів. Для біогенної міграції характерним є накопичення хімічних елементів у живих організмах, а також їх вивільнення у результаті розкладу мертвих організмів. Біогенна міграція викликається трьома процесами:

? обміном речовин в організмах;

? ростом;

? розмноженням.

Визначення біогенної міграції хімічних елементів, яка викликана силами життя, дав B.I. Вернадський (Закон біогенної міграції атомів). Біогенна міграція є частиною загальної міграції хімічних елементів біосфери. Головною геохімічною особливістю живої речовини є те, що вона пропускаючи через себе атоми хімічних елементів земної кори, гідросфери та атмосфери, здійснює у процесі життєдіяльності їх закономірну диференціацію. Завершуючи свій життєвий цикл, організми повертають природі все, що взяли у неї протягом життя.

В.І.Вернадський підрахував, що за час існування на Землі біосфери було створено 3,5^.10¹⁹ т біомаси, що майже в 2 рази перевищує масу всієї земної кори, яка становить 2^.10¹⁹ т. Робота, що виконується живою речовиною, за Вернадським може бути оцінена за формулою Е = PV² / 2, де

Р - маса організмів,

V - швидкість розтікання біомаси (розмноження організмів).

Жива речовина значно прискорила й змінила колообіги різних речовин - води, кисню, азоту, вуглекислого газу тощо. Сучасний склад атмосфери створений завдяки діяльності живої речовини. Обмін повітря між всіма широтами й півкулями Землі відбувається в середньому за 2 роки. Активно переміщується течіями океанічна вода. Вся прісна вода стікає в океан за 14 діб, у льодовиках вода оновлюється за 15 000 років.

Жива речовина активно регулює геохімічну міграцію атомів. Завдяки йому зберігається стабільність біосфери і здійснюється еволюція як живих організмів, так і всієї біосфери в цілому. Цей особливий вид стану рівноваги, що постійно змінюється, В.І Вернадський називав динамічною рівновагою. Динамічна рівновага характерна не лише для біосфери. В такому стані знаходяться атмосфера, земна кора та мантія.

Для геосфер, не охоплених життям, характерна стійка динамічна рівновага. В біосфері динамічна рівновага не стійка. Це означає, що біосфера розвивається в процесі діяльності, самовдосконалюється, все більш повно, активно і в більшому масштабі накопичує, трансформує енергію, ускладнює свою організацію, збагачується інформацією.

Розрізняють два типи біогенної міграції, перший з них здійснюється мікроорганізмами, а другий - багатоклітинними організмами. Величина міграції першого типу переважає над другим. Людство оволоділо міграцією третього типу, яка іде під впливом його діяльності.

Крім того, розрізняють великий (геологічний) та малий (біологічний) колообіги і колообіги різних природних ресурсів (ресурсні цикли).

Великий (геологічний) колообіг. Вивержені глибинні породи мантійного походження (базальти) тектонічними процесами виводяться з надр Землі в біосферу. Під впливом сонячної енергії й живої речовини вони вивітрюються, переносяться, відкладаються, перетворюючись різноманітні осадові породи, де запасається сонячна енергія (з вивержених мінералів утворюються глини, а вулканічні гази -СО, NH₃ - переходять у вугілля та нафту).

Потім за рахунок тектонічних рухів осадові породи потрапляють у зони високих тисків та температур (а також радіоактивного розпаду й гравітаційної диференціації) і перетворюються в гранітні породи з більш високим рівнем енергії, ніж у осадових порід. Кристалізовані вивержені породи знову за рахунок висхідних тектонічних рухів потрапляють у біосферу. Таким чином цикл завершується, але вже на новому рівні, бо з вихідних базальтів утворилися вивержені породи гранітного складу.

Малий біологічний колообіг (трансформація) речовин в біосфері. В кожній екосистемі колообіг речовин відбувається в результаті взаємодії автотрофів та гетеротрофів.

Вуглець, водень, кисень, азот, сірка і фосфор та біля 30 простих речовин, що необхідні для утворення живої речовини, безперервно перетворюються в органічні речовини або поглинаються в вигляді неорганічних компонентів автотрофами, а автотрофи використовуються гетеротрофами (спочатку консументами, а потім деструкторами). Таким чином, біогенні елементи безперервно циркулюють: розчиняються в континентальних водах, виносяться в моря або потрапляють в атмосферу, а між цими середовищами відбувається постійний газообмін, тобто відбувається біологічний колообіг атомів. Суть колообігу в тому, що утворення живої речовини і розклад органічної речовини - два боки єдиного процесу. В процесі біологічного колообігу атоми поглинаються живою речовиною і заряджаються енергією, а потім залишають живу речовину, віддаючи енергію в оточуюче середовище. За рахунок біогенної енергії відбувається більшість хімічних реакцій. Біологічні колообіги можуть бути різних масштабів і різної тривалості - від швидкого колообігу в ґрунті, річці, озері до тривалого, який обіймає всю біосферу.

Біологічний колообіг зворотний не повністю, частина речовин постійно виходить з колообігу і осідає в товщині осадових порід у вигляді органогенних вапняків, гумусу, торфу і т.п. В результаті колообігу біосфера (чи інша екосистема) не повертається в початковий стан: для біосфери характерний поступальний рух, тому символом біологічного циклу є не коло, а циклоїд (спіраль) .

Отже, колообіг речовин у природі спрямовується спільною дією як біологічних, так і геохімічних та геофізичних сил.

Вплив антропогенного фактора на колообіг. В порівнянні з тривалістю існування біосфери людина існує надзвичайно короткий час. Проте, за цей короткий проміжок часу колообіг речовин в біосфері змінився радикально. В.І.Вернадський підрахував, що в античні часи люди використовували лише 18 хімічних елементів, у XVIII ст. - 29, у XIХ ст. - 62, а тепер використовуються 89 елементів, що є в земній корі, крім того одержані такі, яких у природі зовсім немає (плутоній, технецій тощо)

Людина небувало прискорила колообіг деяких речовин - родовища заліза, цинку, свинцю інших елементів, які природа накопичувала мільйони років, швидко вичерпуються. Людина швидкими темпами використовує сонячну енергію “минулих біосфер”, накопичену в вугіллі, нафті, природному газі, вона вивільняє енергію, що міститься в урані. Все це збільшує неврівноваженість біосфери. Створюючи водосховища, дістаючи воду з глибинних водоносних горизонтів, людина втручається в колообіг води в природі.

Людині слід чітко уявити, що вони намагаються побудувати для себе та своїх нащадків, бо нічого з того, що робиться з природою, виправити неможливо.

З екологічної точки зору найважливішими є колообіги речовин, які є основними компонентами живої речовини:

? колообіг кисню;

? колообіг вуглецю;

? колообіг води;

? колообіг азоту;

? колообіг сірки;

? колообіг фосфору.

3. Екосистема

Екосистема -- це сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою і з фізичним середовищем існування, завдяки чому виникає потік енергії, який створює певну трофічну структуру (тобто ланцюги живлення, про які йтиметься далі) і забезпечує колообіг речовин усередині системи.

Отже, потік енергії та колообіг речовин усередині екосистеми забезпечують її функціонування. Колообіг речовин - це обмін речовинами між абіотичною (неживою) та біотичною (живою частинами) екосистем.

У 1940 році російський еколог В.М. Сукачов запропонував поняття «біогеоценоз»: певна територія з більш-менш однорідними умовами існування, населена взаємопов'язаними популяціями різних видів, об'єднаними між собою та з фізичним середовищем існування колообігом речовин і потоком енергії. Основою будь-якого біогеоценозу є фотосинтезуючі організми.

Отже, поняття екосистема та біогеоценоз хоча досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, е конкретнішим, територіальним поняттям, бо він займає обмежену ділянку з однорідними умовами існування із певним рослинним угрупованням -фітоценозом. Термін «екосистема» стосується будь-якої сукупності організмів різних видів, пов'язаних між собою трофічно, які необов'язково займають ділянку з однорідними умовами існування. Наприклад, в океанах є екосистема такого типу (мал. 124): фітопланктон (ціанобактерії, водорості) виїдають дрібних тварин (зоопланктон), які, в свою чергу, є джерелом живлення багатьох видів риб; останні є здобиччю хижаків.

Структура біогеоценозу. Оскільки біогеоценоз - це сукупність популяцій різних видів, які взаємодіють із фізичним середовищем існування, в ньому виділяють біотичну (сукупність взаємопов'язаних живих організмів -- біоценоз) та абіотичну (умови фізичного середовища існування) частини.

До складу абіотичної частини входять такі компоненти:

- неорганічні сполуки (вуглекислийгаз, кисень, азот, вода, сірководень тощо), які включаються у біогенну (тобто за участю живих істот) міграцію речовини;

- органічні сполуки (залишки організмів чи продукти їхньої життєдіяльності), які зв'язують між собою абіотичну та біотичну частини біогеоценозу;

- кліматичний режим, або мікроклімат (середньорічна температура, вологість, рельєф місцевості тощо), який визначає умови існування організмів.

Біотичну частину біогеоценозу складають різні екологічні групи популяцій організмів, поєднані між собою трофічними та просторовими зв'язками:

- продуценти (від лат. продуцентіс -- той, що виробляє, створює) -- популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні сполуки з неорганічних (автотрофні прокаріоти, водорості, рослинні джгутикові, вищі рослини);

- консументи (від лат. консумо -- споживаю) -- популяції гетеротрофних організмів, які споживають інші організми або мертву органічну речовину (фітофаги, хижаки, паразити, сапротрофи);

-редуценти (від яат.редуцентіс-той, що повертає, відновлює) -популяції організмів, які живляться органічною речовиною залишків чи продуктів життєдіяльності організмів, розкладаючи її до неорганічних сполук (бактерії, гриби, тварини - копрофаги, некрофаги, детритофаги тощо).

Властивості біогеоценозів. Становлення певного біогеоценозу - це процес, у ході якого живі організми різних видів адаптуються один до одного, а також до умов фізичного середовища існування. Під час розвитку біогеоценозу ускладнюється його структура, формуються такі властивості, як цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегуляції.

Цілісність біогеоценозів забезпечується тісними взаємозв'язками організмів між собою та фізичним середовищем існування: фактори неживої природи впливають на життєдіяльність організмів, а вона - на мікроклімат біогеоценозу. Внаслідок взаємодії живих організмів між собою та фізичним середовищем виникають потоки енергії та коло-обіг речовин, які ці складові зв'язують у єдину систему.

Здатність біогеоценозів до самовідтворення залежить від взаємодії саморегульованих популяцій, що входять до їхнього складу, та забезпечується наявними ресурсами довкілля (вода, їжа тощо). Завдяки цій взаємодії популяції організмів відтворюють свою чисельність і умови середовища існування. Стійкість біогеоценозів, яка склалася внаслідок взаємопристосувань популяцій організмів різних видів, а також їхніх адаптацій до умов фізичного середовища існування, проявляється у протистоянні несприятливим зовнішнім впливам.

Саморегуляція біогеоценозів полягає у коливанні кількісних та якісних показників його біопродуктивності, способів та швидкості біогенного колообігу речовин і потоків енергії навколо певних середніх (оптимальних) значень. Як регулюючі чинники при цьому діють внутрішньовидові та міжвидові зв'язки, що згладжують коливання чисельності окремих видів. Як тільки густота певної популяції перевищить деякий середній рівень, у біогеоценозі починають діяти регулювальні механізми (наприклад, вплив популяцій хижаків на популяції здобичі, паразитів -- на популяції хазяїна, фітофагів - на популяції рослин тощо), які приводять її у відповідність до умов середовища існування.

Порушення взаємозв'язків організмів у біогеоценозах унаслідок діяльності людини можуть призвести до масового розмноження окремих видів, зокрема шкідників лісу та сільського господарства.

Взаємозв'язки організмів у біогеоценолах. Усі популяції організмів, які входять до складу певного біогеоценозу, пов'язані між собою більш або менш тісними зв'язками, які забезпечують його існування.

Зв'язки між окремими популяціями різних видів можуть бути прямими та непрямими. Прямі зв'язки безпосередньо зв'язують дві популяції, наприклад, хижака та здобичі, паразита та хазяїна. У разі непрямих зв'язків популяція одного виду впливає на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього. Наприклад, хижаки, регулюючи чисельність здобичі -- популяцій рослиноїдного виду, впливають і на популяції рослин, якими живиться здобич.

Прикладом прямого взаємозв'язку густоти популяцій різних видів є відносини хижака і здобичі. Активно виїдаючи здобич, хижак зменшує густоту її популяцій, знищуючи тим самим власну кормову базу. Внаслідок цього через певний час знижується і чисельність популяцій хижака, що, в свою чергу, зменшує його тиск на популяції здобичі. Це створює умови для її активного розмноження та зростання чисельності, що, в свою чергу, розширює кормову базу хижаків і т. д. Все це зумовлює спряжені періодичні коливання чисельності популяцій хижака і здобичі (популяційні хвилі, або хвилі життя). Циклічність цих коливань підсилюється запізненням реакції популяцій хижака на ріст чисельності популяцій здобичі (мал. 117). Періоди коливань чисельності популяцій хижака і здобичі відносно сталі, але їхня амплітуда під впливом різних екологічних факторів може змінюватись у широких межах. У процесі спряженої еволюції хижаків і здобичі відбувається їхнє взаємне пристосування: перші вдосконалюють способи нападу, а другі - способи захисту й уникання хижаків.

Зв'язки між популяціями різних видів у біогеоценозі можна поділити на антагоністичні, мутуалістичні та нейтральні. При антагоністичних взаємозв'язках (наприклад, конкуренції, паразитизмі) кожна із взаємодіючих популяцій зазнає негативного впливу іншої. При нейтральних -- існування двох популяцій різних видів на спільній території не спричиняє для кожної з них ніяких наслідків. При мутуалістичних взаємозв'язках кожен із взаємодіючих видів дістає певну користь.

У біогеоценозі між організмами можуть виникати такі взаємозв'язки, як паразитизм, хижацтво, фітофагія, коменсалізм, мутуалізм, нейтралізм, конкуренція.

Відносини рослиноїдних тварин (фітофагів) і рослин, якими вони живляться, певним чином нагадують стосунки хижаків та їхніх жертв і мають назву виїдання. У рослин і фітофагів, унаслідок їхньої спряженої еволюції, також виробились взаємні пристосування. Зокрема, у рослин виникли способи пасивного захисту: утворення колючок, шипів, вироблення отруйних сполук (алкалоїдів та ін.).

До антагоністичних типів взаємодій організмів належить і конкуренція (від лат. конкуренціа -- стикатись) -- взаємозв'язки між особинами популяцій одного (внутрішньовидова) або різних (міжвидова) видів, за яких використання певного ресурсу довкілля одними із них зменшує його доступність для інших. Форми конкурентних взаємодій можуть бути найрізноманітнішими - від прямої боротьби до опосередкованого впливу (наприклад, спільне споживання певної їжі). Найгостріше конкуренція відбувається між особинами одного виду або різних видів з подібними екологічними потребами.

Існує правило конкурентного виключення: популяції двох видів з однаковими екологічними потребами не можуть тривалий час існувати в одному біогеоценозі: або один вид витіснить інший, або ж їхні екологічні ніші стануть менш подібними. Більш конкурентоспроможним, як правило, виявляється той вид, який швидше пристосовується до змін довкілля. Так, протягом нашого сторіччя на терені України спостерігалося витіснення широкопалого річкового рака довгопалим. Широкопалий річковий рак, який домінував у водоймах України до початку сторіччя, нині трапляється лише в річках Півночі, його занесено до Червоної книги України. Місця у водоймах, де колись був поширений цей вид, зайняв довгопалий річковий рак. Він виявився витривалішим щодо антропогенного впливу на екосистеми, який постійно зростає: цей вид менш вибагливий до забруднення водойм, вмісту кисню у воді і плодючіший за широкопалого рака.

Нейтралізм - форма співіснування популяцій двох видів, за якої жоден із них не відчуває на собі безпосереднього негативного або позитивного впливу іншого. Наприклад, хижаки, які живляться різними видами здобичі, не конкурують між собою, однак стан їхніх популяцій опосередковано залежить від стану популяцій рослин, якими живиться здобич.

Серед різноманітних зв'язків між популяціями різних видів у біогеоценозах виділяють два основних типи: трофічні та топічні.

Трофічні зв'язки виникають у тому випадку, коли організми одного з видів (безпосередньо або продукти їхньої життєдіяльності) є об'єктом живлення для особин іншого (наприклад, хижак - здобич, паразит - хазяїн тощо).

Топічні зв'язки виникають тоді, коли види не пов'язані прямими трофічними зв'язками, але внаслідок життєдіяльності одних видів змінюються умови існування інших. Наприклад, часто одні види мешкають на поверхні тіла інших (вусоногі раки -- на молюсках, китах тощо, орхідеї -- на стовбурах дерев і т.п.). Ярусність рослинних угруповань -- яскравий приклад топічних зв'язків.

Завдяки топічним зв'язкам одні організми можуть створювати сприятливі умови для існування інших (наприклад, лишайники забезпечують передумови для заселення вищими рослинами субстратів, де їх раніше не було) або, навпаки, робити його неможливим. Так, багато рослин виділяє спеціальні речовини (фітонциди, антибіотики тощо), які пригнічують життєдіяльність інших видів рослин, грибів, бактерій.

Отже, між популяціями різних видів, які входять до складу певного біогеоценозу, виникають складні й різноманітні взаємозв'язки, які можуть бути більш або менш тісними, їхня сукупність забезпечує функціонування біогеоценозу як єдиної цілісної системи та його саморегуляцію. Чим різноманітніші й розгалуженіші ці взаємозв'язки, тим стабільніший біогеоценоз (наприклад, за достатньої видової різноманітності кілька видів фітофагів обмежують густоту популяцій певного виду рослин краще, ніж один). Тож рівень видового різноманіття прямо визначає рівень гомеостазу біогеоценозу.