Ідентифікація вихідного матеріалу картоплі за успадкуванням господарсько-цінних ознак і рівня гетерозису в умовах Центрального Полісся України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ідентифікація вихідного матеріалу картоплі за успадкуванням господарсько-цінних ознак і рівня гетерозису в умовах Центрального Полісся України

Писаренко Н.В. - к.с.-г.н., завідувач лабораторії селекції картоплі, Поліське дослідне відділення Інституту картоплярства Національної академії аграрних наук

Захарчук Н.А. - к.б.н., с.н.с., вчений секретар, Інститут картоплярства Національної академії аграрних наук

У статті наведено результати щодо вивчення 32 перспективних гібридів картоплі за характером успадкування основних господарсько-цінних ознак від батьківських форм та виділенням генотипів з високим вираженням ефекту гетерозису, що сприятиме в подальшій селекційній практиці з покращення селективних ознак в нових сортах культури.

Дослідження проведено впродовж 2021-2022 рр. в польовій сівозміні лабораторії селекції картоплі Поліського дослідного відділення Інституту картоплярства НААН. Вихідний селекційний матеріал створений методом внутрішньовидового схрещування. Компоненти схрещувань - сучасні сорти вітчизняної селекції.

Серед досліджуваних батьківських форм виділено сорти, які демонструють високе вираженням основних господарсько-цінних ознак: за врожайністю - Фанатка, Альянс, Партнер, Світана і Чарунка; товарністю - Сонцедар, Чарунка, Радомисль, Межирічка 11, Нагорода, Фанатка, Бажана, Іванківська рання, Роставиця і Світана; середньою масою бульб - Партнер, Сонцедар, Бажана, Радомисль, Роставиця, Іванківська рання, Нагорода і Світана; вмістом крохмалю - Нагорода, Іванківська рання, Партнер, Бажана і Левада; споживчими якостями - Партнер, Радомисль, Вигода, Сонцедар, Левада, Фанатка, Бажана, Межирічка 11 і Роставиця.

Визначено перспективні вихідні форми, які значно перевищили кращі батьківські форми за досліджуваними ознаками та характеризувалися високим рівнем гетерозису: за врожайністю (ступінь гетерозису коливався в межах +25,1-+78,4%); товарністю (з ефектом гетерозису від +2,2 до +9,5%); середньою масою бульб; вмістом крохмалю (з проявом рівня гетерозису в діапазоні від +6,4% до +18,0%); споживчими якостями (гетерозис на рівні +3,5% до +8,8%).

Ступінь фенотипового домінування в перспективному вихідному матеріалі картоплі свідчить про різні типи успадкування за ознаками. За ознаками: «загальна врожайність» спостерігається переважно гетерозис 84%; «товарність» з позитивним домінуванням - 53%, проміжним успадкуванням - 19% і негативним домінуванням - 28%; «середня маса бульб» - 56% з позитивним домінуванням, 19% проміжним і 25% негативним домінуванням; «вміст крохмалю» - в 56% гібридів спостерігається наддомінування, 19% - позитивне домінування, 3% - проміжне успадкування і від'ємне успадкування та 19% форм - депресія; «споживчі якості» - гетерозис 34%, проміжне успадкування 31%, позитивне домінування і депресія - 13%, від'ємне домінування в 9% форм.

За результатами кластерного аналізу зроблено розподіл досліджуваних генотипів на кластери за основними господарсько-цінними ознаками. Встановлено, що найбільший інтерес викликають гібриди, які демонструють максимальні значення кількісних показників врожайність в межах 16,8-29,8 т/га, товарність 85-96% і середня маса бульб 81-106 г. Розподіл вихідних форм за результатами ієрархічного аналізу якісних ознак виділено групу генотипів першого кластеру, які характеризуються підвищеним вмістом крохмалю ? 16,4% і споживчими якостями ? 8,0 балів.

Ключові слова: картопля, селекція, батьківські форми, гібриди, успадкування, кількісні і якісні ознаки, гетерозис, фенотипове домінування.

Pysarenko N.V., Zakharchuk N.A. Identification of potato source material by inheritance of economically valuable traits and level of heterosis in the conditions of Central Polissya of Ukraine

The article presents the results of studying 32 perspective potato hybrids for the inheritance pattern of key economic traits from parental forms and identifying genotypes with a high expression of heterosis effect. This will contribute to further breeding practices aimed at improving selective traits in new crop varieties.

The research was conducted during 2021-2022 in the field crop rotation laboratory for potato breeding of the Polissya Research Branch of the Institute for Potato Research of the National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine. The original breeding material was created using the method of intraspecific crossing. The components of the crossing were modern varieties of domestic breeding.

Among the studied parental forms, varieties demonstrating high expression of the main economically valuable traits were identified: by yield - Fanatka, Alians, Partner, Svitana and Charunka; by marketability - Sontsedar, Charunka, Radomysl, Mezhyrichka 11, Nahoroda, Fanatka, Bazhana, Ivankivska rannia, Rostavytsia and Svitana; by average tuber weight - Partner, Sontsedar, Bazhana, Radomysl, Rostavytsia, Ivankivska rannia, Nahoroda and Svitana; by starch content - Nahoroda, Ivankivska rannia, Partner, Bazhana and Levada; by consumer qualities - Partner, Radomysl, Vyhoda, Sontsedar, Levada, Fanatka, Bazhana, Mezhyrichka 11 and Rostavytsia.

Promising parental forms, which significantly exceeded the best parental forms in terms of the studied traits and were characterized by a high level of heterosis, were identified: by yield (heterosis ranging from +25.1% to +78.4%); by marketability (with heterosis effect ranging from +2.2% to +9.5%); by average tuber weight; by starch content (showing heterosis levels in the range of +6.4% to +18.0%); by consumer qualities (heterosis ranging from +3.5% to +8.8%).

The degree of phenotypic dominance in the perspective parental potato material indicates different types of inheritance by the traits. By the traits: “total yield”, predominantly a heterosis of 84% is observed; by “marketability”, there is positive dominance - 53%, intermediate inheritance - 19%, and negative dominance - 28%; by “average tuber weight” - 56% with positive dominance, 19% with intermediate, and 25% with negative dominance; by “starch content”, 56% of hybrids show overdominance, 19% - positive dominance, 3% - intermediate inheritance, and negative inheritance, and 19% forms exhibit depression; by “consumer qualities”, there is a 34% heterosis, 31% of intermediate inheritance, 13% of positive dominance and depression, and 9% forms exhibit negative dominance.

Based on the results of cluster analysis, the studied genotypes were divided into clusters according to their main economically valuable traits. It was established that the hybrids showing the highest interest are those with maximum values of quantitative indicators: yield within the range of 16.8-29.8 t/ha, marketability of 85-96%, and average tuber weight of 81-106 g. The distribution of original forms based on the results of hierarchical analysis of qualitative traits identified a group of genotypes in the first cluster characterized by high starch content of ? 16.4% and consumer qualities of ? 8.0 points.

Key words: potato, breeding, parental forms, hybrids, inheritance, quantitative and qualitative traits, heterosis, phenotypic dominance.

Постановка проблеми

гібрид картопля полісся україна

В селекційних дослідженнях безперервно тривають пошуки та розробки з покращення існуючих сортів картоплі і створення нового високопродуктивного вихідного матеріалу методом гібридизації [1, с. 461; 2. с. 488]. Підбір батьківських форм для схрещування - це складний процес, оскільки кожна ознака чи властивість батьківських організмів не передається безпосередньо їхньому потомству. Батьківські пари несуть у собі певні можливості для створення нової гібридної форми рослин, яка поєднує ознаки обох батьків. Проте, успадковуються гени, а ознаки проявляються як результат їх експресії в конкретних умовах середовища [3, c. 163-217].

Роботами численних науковців доведено, що потомство різних батьківських форм відрізняється як за продуктивністю так і за якісними ознаками та проявляється у вигляді варіаційного ряду лімітів, які виходять за межі вираження показника в компонентів схрещування [4, c. 68; 5. с. 69; 6. с. 194-198; 7, с. 122-126].

Аналіз потомства сприяє виявленню ролі гетерозису у прояві основних господарсько-цінних ознак. Продуктивність самозапилення завжди нижча від схрещування, що можна пояснити гомозиготизацією контролю ознаки [8, с. 33; 9, с. 204; 10. с. 449]. В процесі гібридизації з'являються передумови для отримання гетерозисного потомства, що позитивно відбивається на вираженні продуктивності [11, с. 80].

Відтоді, як було виявлено гетерозис, його використовували переважно для підвищення врожайності в зернових культур. Проте, незначна кількість наукових пошуків у вітчизняних і зарубіжних дослідженнях присвячена використанню гетерозису в культурах, що розмножуються клонально [12, с. 672; 13, с. 14; 14, с. 99]. Аналіз останніх досліджень і публікацій. Картопля (Solanum tuberosum), вид рослини, яка походить з Південної та Центральної Америки. На сьогодні є важливою с. г. культурою, яка займає понад 17 мільйонів гектарів посівних угідь у всьому світі [15]. Одна з найпопулярніших серед незернових культур, і багато хто вважає її гарантом продовольчої безпеки, як для місцевих, так і для глобальних спільнот [16, с. 1].

Незважаючи на важливість картоплі, впродовж останнього століття темпи зростання врожаю нижчі порівняно з іншими основними культурами [17, с. 1003].

Культивована картопля Solanum tuberosum є тетраплоїдом і демонструє гетерозис завдяки мультиалельній дії генів [18, с. 21]. Збільшення гетерозиготності та багатоалельних локусів призводить до більшої врожайності бульб. Картопля в основному розмножується вегетативно за допомогою бульб. Планова робота селекціонерів-картоплярів полягає в штучній гібридизації з метою отримання генетично унікальних клонових нащадків. Сучасна селекція картоплі базується на фенотиповому, а не на генотиповому відборі популяцій, створених шляхом внутрішньо та міжвидових схрещувань видів, інтрогресії диких і культивованих родичів Solanum та маніпуляцій з плоїдністю [17, с. 1003]. Традиційний підхід до селекції полягає в схрещуванні перспективних гетерозиготних особин. Тобто в селекційний процес гібридизації необхідно включати сорти і гібриди різних екологічних груп, що сприятиме підвищенню ймовірності отримання найбільш сприятливих комбінацій [19, с. 123; 20, с. 1-408].

Особливістю картоплі є створення сортів в переважній більшості методом статевого схрещування і в подальшому вегетативному розмноженні бульбами, тобто її гетерозиготність є відносно високою порівняно з іншими с. г. культурами, що отримані в результаті інбридингу та статевим шляхом [21, с. 189]. Зауважимо, що через високу гетерозиготність F1 отримане потомство є генетично унікальним і характеризується різним проявом фенотипу. Надалі гібридний матеріал картоплі розмножується вегетативно, отже, процес закріплення ознак непотрібний [22, с. 4]. В селекційних розсадниках генотипи F1 піддаються 10-15 наступним рокам клонального відбору, поки не залишаються лише найкращі гібриди [23, с. 189; 24, с. 141]. Оскільки успіх селекції у картоплярстві сильно залежить від генерації достатньої кількості нових генотипів у F1, потрібно більше 10 років для достатнього об'єму бульб у поєднанні із застосуванням належного селекційного тиску.

Перевага культури картопля, полягає в тому, що адитивні, так і неадитивні дії генів передаються від батьківських форм до потомства ще в першому поколінні F1 [25, с. 113; 26, с. 136-144; 27, с. 7].

Генетична варіація є бажаною, оскільки вона має буферний ефект при зіткненні з біотичними та абіотичними факторами середовища. З іншого боку, виявлено позитивний зв'язок між генетичним різноманіттям і врожайністю бульб, оскільки генетичні розбіжності між батьками можуть сприяти гетерозису [28, с. 165]. Ступінь фенотипового домінування, як показник для оцінки селекційного матеріалу на ранніх етапах випробування використовується в багатьох культурах. Дослідження за цим показником підтверджують можливість його використання для підбору пар для схрещування, а також для швидкої оцінки гібридних нащадків [29, с. 199-229]. В Україні дослідження з вивчення закономірностей прояву гетерозисного ефекту за основними господарсько-цінними ознаками в гібридному матеріалі картоплі висвітлено в наукових працях селекціонерів: докторів с. г. наук Подгаєцького А.А., Влоха В.Г., Ільчука Р.В., кандидата с. г. наук Завірюхи П.Д. На сьогодні найбільший відсоток занесених до Реєстру сортів картоплі української селекції створено в умовах Центрального Полісся України (Інститут картоплярства і його структурний підрозділ Поліське дослідне відділення). Проте, за останні роки публікацій щодо досліджень найбільш ефективних батьківських форм для створення гетерозисних гібридів за кількісними і якісними ознаками та визначення закономірності прояву гетерозису та ступеня фенотипового домінування в перспективного вихідного матеріалу картоплі вкрай мало. Тому розширення селекційних досліджень з даного питання є досить актуальними.

Постановка завдання

Дослідити перспективний гібридний матеріал за характером успадкування основних господарсько-цінних ознак від батьківських форм з наступним відбором генотипів з високим вираженням ефекту гетерозису для покращення селективних ознак в нових сортах картоплі.

Матеріал та методи досліджень

Дослідження проведено впродовж 2021-2022 рр. в польовій сівозміні лабораторії селекції картоплі Поліського дослідного відділення Інституту картоплярства НААН в зоні центрального Полісся України (широта 50°42'4? пн. ш. та 29°21'14? сх. д., висота над рівнем моря 148 м). Ґрунти дослідного поля дерново-слабопідзолисті, глинисто-піщані сформовані за рахунок піску чи глинистого піску.

Об'єктом досліджень слугували 32 перспективних гібрида від 13 комбінаційних схрещувань. Компоненти схрещувань - сучасні сорти вітчизняної селекції: Чарунка, Альянс, Радомисль, Світана, Вигода, Роставиця, Бажана, Фанатка, Джавеліна, Партнер, Іванківська рання, Межирічка 11, Сонцедар (Поліське дослідне відділення Інституту картоплярства НААН); Левада (Інститут картоплярства НААН); Нагорода (ПРАТ НВО «ЧЕРНІГІВЕЛІТКАРТОПЛЯ»).

Методи досліджень: польові, лабораторні, селекційні і статистичні.

У роки досліджень погодні умови впродовж вегетаційного періоду були досить неоднорідні і характеризувались, в окремі дні, критичними температурами - в нічний період 1-2 ?C та денний до +34 ?C. В червні - липні спостерігали тривалий період без атмосферних опадів чи недостатню їх кількість (найчастіше у вигляді зливних короткотривалих). Гідротермічний коефіцієнт (ГТК) у 2021 році складав 0,8, що вказує на середньо посушливі кліматичні умови, тоді як в 2022 р. ГТК - 1,1, що відповідає достатньому забезпеченню вологою. Дослідження проводили згідно методичних підходів, які використовують у міжнародній практиці у відповідності до вимог ISО та методик наведених в книзі «Картоплярство: методика дослідної справи» (За ред. А.А. Бондарчука, В.А. Колтунова, 2019) [30, с. 140-145].

Для характеристики гібридного матеріалу визначали ступінь гетерозису:

де F1 - середнє арифметичне значення ознаки у гібрида; Pmax - найбільше значення одного з батьків. Ступінь фенотипового домінування обчислювали за формулою B. Griffing [31, с. 303-321]:

де hp - ступінь домінування; F1 - середнє арифметичне значення ознаки у гібрида;

Mp - середнє значення обох батьків; Pmax - найбільше значення одного з батьків. Групування отриманих даних проводили відповідно до класифікації G.M. Beil, R.E. Atkins [32, с. 3]:

гетерозис (наддомінування) hp > +1;

часткове позитивне домінування +0,5 < hp ? +1; проміжне успадкування - 0,5 ? hp ? 0,5; часткове від'ємне успадкування - 1 ? hp < -0,5; депресія hp < -1.

Кластерний аналіз опрацьовували з використанням пакетів прикладних статистичних програм.

Виклад основного матеріалу дослідження

За результатами аналізу успадкування високого прояву врожайності у гібридного матеріалу порівняно до батьківських форм виділено генотипи, що демонструють найвище значення ефекту гетерозису в межах від +25,1% до +78,4%. Встановлено, що серед 32 перспективних гібридів 11 (рис. 1) демонструють перевагу за врожайністю від 4,2 т/га до 13,1 т/га в порівнянні до максимального вираження ознаки одного з батьківських компонентів, а саме: П.19.15/13 (29,8 т/га), П.19.15/16 (28,1), П.19.15/41 (21,5), П.19.15/43 (21,0), П.19.15/26 (20,9) (проти > Світана 16,7 т/га), П.18.76-10 (26,3) (> Альянс 15,1 т/га), П.18.42-10 (20,8) (> Бажана 12,0 т/га), П.19.81/6 (20,6) (> Альянс 15,1 т/га), П.19.32/23 (19,4) (> Роставиця 13,0 т/га), П.19.10/7 (18,3) (+Джавеліна 12,3 т/га), П.19.34/1 (17,2) (Роставиця 13,0 т/га).

Рис. 1. Гібриди з найбільш вираженим ефектом гетерозису за загальною врожайністю

Високим вираженням продуктивності поміж батьківських форм характеризувалися сорти: Фанатка 14,7 т/га, Альянс 15,1 т/га, Партнер 16,2 т/га, Світана 16,7 т/га і Чарунка 17,2 т/га.

Поміж 32 оцінених гібридів ефект гетерозису за загальною врожайністю виявлено в 27, часткове позитивне домінування в 2, від'ємне успадкування - 2 і депресія в однієї форми (табл. 1).

Таблиця 1

Прояв у гібридів ступеня гетерозису і фенотипового домінування за ознакою «загальна врожайність» (середнє за 2021-2022 рр.)