Размещено на http://www.allbest.ru/

Оценка влияния пространственной структуры агрофитоценоза на продуктивность картофеля в условиях Кольского полуострова

В.И. Костюк,

В.К. Жиров,

П.А. Кашулин

Аннотация

ESTIMATION OF THE INFLUENCE OF THE SPATIAL ORGANIZATION OF AGROPHYTOCENOSIS ON POTATO PRODUCTIVITY IN THE CONDITIONS OF KOLA PENINSULA

V.I. Kostyuk, V.K. Zhirov, P.A. Kashulin

In two-factor field experiment the author studied the influence of agrocenosis density and size of the potato planting tubers of the Khibinskii early variety on its productivity. The low-sized statistic models of the influence of agrocenosis spatial structure on biological and economical potato yield in order to use in practical agrophytocenology were developed. The fundamental ability of application to model of potato planting of phytocenological rules "-3/2" and "constancy of total yield" was estimated. On the basis of use of system approach and substantial analysis of created polynomial and allometric models the author obtained adequate description interrelations between biological and economical potato yield and also parameters of spatial structure of agrocenosis.

В двухфакторном полевом эксперименте изучали совместное влияние плотности агроценоза и размера посадочных клубней картофеля сорта Хибинский ранний на продуктивность. На основе системного подхода разрабатывали малоразмерные статистические модели влияния пространственной структуры агроценоза на биологический и хозяйственный урожай картофеля с целью использования в практической агрофитоценологии. Оценивали принципиальную возможность применения к модельным посадкам картофеля фитоценологических правил "-3/2" и "константность итогового урожая".

В естественных и искусственных сообществах одной из наиболее характерных модификаций структуры габитуса растений является уменьшение их размера и массы по мере увеличения плотности ценоза. Для популяций однолетних растений соотношение между массой единичной особи и плотностью ценоза вполне удовлетворительно описывается степенной (аллометрической) функцией

Фр = bГ-3/2 = b/, [1]

где Фр - общая фитомасса одного растения, Г - густота стояния растений в фитоценозе, b - константа. Это соотношение получило название правила "-3/2" и было апробировано на большом фактическом материале (1-3). На основании уравнения [1] выход биологического урожая в расчете на единицу площади фитоценоза (Уф) может быть представлен в следующем виде: агроценоз картофель фитоценологический

Уф = bГ-1/2 = b/. [2]

Практика использования в популяционной биологии и агроэкологии уравнений [1] и [2] показала, что диапазон их реальной применимости в предложенном виде ограничен и они адекватно отображают результаты продукционного процесса только при высокой плотности фитоценоза (4). Поэтому для количественного описания зависимости урожайности сельскохозяйственных культур от густоты стояния растений в агроценозе были предложены более сложные эмпирические или полуэмпирические соотношения. Среди них наибольшее распространение получили гиперболические функции Reestman и de Wit (5), обратные квадратические функции Holliday (6, 7), модифицированные уравнения Михаэлиса-Ментен (8), а также специализированные статистические модели типа "густота стояния растений--урожайность" (9).

Применение перечисленных соотношений для культуры картофеля без надлежащих преобразований является не вполне корректным. Это связано с тем, что продуктивность и урожайность картофеля зависят как от густоты стояния растений, так и от характера развития их вегетативных органов, определяющих в совокупности горизонтальную и вертикальную составляющие пространственной структуры агроценоза. Последняя компонента архитектоники посадок картофеля в значительной степени определяется исходной крупностью посадочного материала.

Цель нашей работы состояла в том, чтобы выявить и описать количественную зависимость биологического и хозяйственного урожая картофеля от пространственной структуры агроценоза, а также проанализировать методологические аспекты применения к посадкам этой культуры правил "-3/2" и "константность итогового урожая" (10).

Описание методики. Влияние различной плотности агроценоза и крупности посадочного материала на продуктивность растений картофеля сорта Хибинский ранний исследовали в течение 2 лет на агроэкологическом полигоне Полярной опытной станции ВИР (Мурманская обл., г. Апатиты). Полевой опыт проводили по ортогональному плану полного двухфакторного эксперимента (ПФЭ 32) в 4-кратной повторности при полностью рендомизированном расположении делянок (11). В опыте было реализовано девять вариантов, которые представляли исчерпывающий набор парных комбинаций трех схем посадок картофеля (7020, 7040, 7060 см, причем управляющим фактором служил шаг посадки - Ш, или фактор Х 1) и трех градаций массы посадочных клубней - 60, 120, 180 г (фактор Х 2) (табл.).

Биологический и хозяйственный урожай картофеля сорта Хибинский ранний в зависимости от пространственной структуры агроценоза

Семенные клубни картофеля проращивали на свету в течение 30-35 сут, а затем высаживали 28-31 мая в гребни на глубину 4-5 см. Перед посадкой вносили оптимальные дозы органических (70 т/га) и минеральных (N90P140K120) удобрений, рекомендуемые для почвенно-климатических условий центральной зоны Кольского полуострова (12). Окончательную уборку и оценку основных элементов структуры урожая проводили 22-24 августа. Объем учетной выборки во всех вариантах опыта составлял 40 растений (410), отобранных из центральной части каждой делянки с целью исключения краевого эффекта. Статистическую обработку данных выполняли с использованием программных ресурсов системы "Statistica".

Содержательный анализ исходных данных таблицы, отражающих влияние плотности агроценоза и размера посадочного материала на показатели продуктивности растений картофеля, позволяет сделать ряд предварительных заключений.

Биологический и хозяйственный урожай индивидуальных растений картофеля в проведенном опыте положительно коррелировал с крупностью посадочного материала: наибольшие показатели получены при массе клубней 180 г, высаженных по схеме 7060 см. В основе выявленной зависимости лежали закономерные изменения в структуре урожая исследуемого сорта. В частности, увеличение хозяйственного урожая картофеля при использовании крупного посадочного материала было связано с повышением числа клубней в гнезде при некотором снижении их средней массы.

Увеличение плотности агроценоза вызывало уменьшение общей и хозяйственно ценной массы растений картофеля, но вместе с тем способствовало повышению урожайности. При уменьшении густоты стояния растений наблюдалось увеличение числа и средней массы товарных клубней в гнезде. Наиболее крупные клубни нового урожая формировались у растений, образовавшихся от семенных клубней массой 60 г, высаженных по схемам 7040 и 7060 см.

Основную тенденцию влияния шага посадки (Х 1) и крупности посадочных клубней (Х 2) на выход товарных клубней (кг/м 2) отражает следующий квадратичный полином в кодированных переменных:

Утк = 4,32 - 0,6Х 1 + 0,23Х + 0,7Х 2 + 0,13Х - 0,18Х 1Х 2. [3]

Коэффициент множественной детерминации (R2) этого двухфакторного уравнения связи достигает 97,8 %, что позволяет рассматривать последнее в качестве высокоадекватной статистической модели формирования хозяйственного урожая картофеля. Однако прогностический потенциал уравнения [3] за пределами экспериментальной области определения управляющих факторов методологически ограничен: его можно использовать в основном для интерполяционных оценок урожайности картофеля сорта Хибинский ранний при изменениях шага посадки семенных клубней в диапазоне 20-60 см (ширина междурядья 70 см), а их массы - 60-180 г.

Из уравнения [3] следует, что линейные эффекты влияния факторов Х 1 и Х 2 на рассматриваемую функцию отклика (Утк) приблизительно равны по своей величине, что доказывает необходимость обязательного учета размера посадочного материала при создании оптимальной пространственной структуры агроценоза картофеля. Нелинейный характер изменений урожайности тестируемого генотипа под влиянием вариаций агротехнических факторов связан (по мере убывания их парциального влияния на параметр оптимизации) с эффектами Х, Х 1Х 2 и Х. Взаимодействие факторов Х 1 и Х 2 имеет отрицательную направленность, свидетельствующую о том, что функция Утк достигает максимума при использовании наиболее крупных семенных клубней в условиях максимального загущения агроценоза (см. табл.).

Квадратичный полином [3] в принципе позволяет осуществить проверку соблюдения правил "-3/2" и "константность итогового урожая" для посадок картофеля, но вследствие специфической структуры уравнения она оказывается слишком громоздкой и недостаточно наглядной.

Поэтому мы применили для этой цели более удобный формализованный подход. Как известно, результирующий показатель Утк у картофеля является функцией двух мультипликативно сопряженных предикторов (13):

Утк = КрН, [4]

где Кр - коэффициент размножения посадочных клубней, выражаемый в виде отношения урожайности картофеля к норме расхода семенных клубней (Н) на единицу площади агроценоза (кг/м 2). Норма расхода, в свою очередь, также имеет двухкомпонентную структуру: Н = МпкГ, где Мпк - исходная масса посадочных клубней (кг), Г - густота посадки (раст/м 2).

Очевидно, что зависимость [4] имеет эмпирический характер, однако ее можно формализовать и представить в виде многофакторной степенной функции:

Утк = b0М Г, [5]

где b0 приобретает смысл фиксированного коэффициента размножения, а b1 и b2 называются аллометрическими константами (14), коэффициентами эластичности (15), индексами напряженности конкуренции (1).

С формальной точки зрения Кр в уравнении [4] выполняет роль "оператора преобразования" входного параметра Н в выходной параметр Утк и эмпирически определяется как Утк/Н, или Пр/Мпк. По своей биологической сути Кр представляет хозяйственный урожай индивидуального растения картофеля, нормированный на единицу исходной массы посадочного клубня (г/г или кг/кг). Отсюда вполне понятно, что Кр так же, как и Утк, зависит от нормы расхода посадочных клубней на единицу площади агроценоза.

В результате статистической обработки экспериментальных данных было установлено, что аналитическая структура Кр может быть представлена компактной аллометрической функцией с целочисленными степенями (что удобнее для практического использования):

Кр = 5,6Н-0,75 = 5,6/ = 5,6/. [6]

Соответственно выход урожая товарных клубней с единицы площади агроценоза описывается (с учетом полученного соотношения) степенной функцией

Утк = 5,6Н 0,25 = 5,6= 5,6, [7]

которая, несмотря на простоту и компактность, позволяет с достаточно высокой точностью (R2 = 93,5 %) прогнозировать вариации урожайности картофеля при затратах семенного материала в очень широком диапазоне - 0,14-1,28 кг/м 2 (см. табл.). Этот диапазон включает рекомендуемую агрономической практикой оптимальную норму расхода посадочных клубней картофеля - 0,3-0,5 кг/м 2, или 3-5 т/га (16).

Уравнение [7] можно привести к более удобному для расчетов виду, если учесть, что густота посадки растений картофеля (Г) является величиной, обратной произведению ширины междурядья (М) на шаг посадки (Ш), то есть Г = 1/(МШ), тогда

Утк = 5,6. [8]

Для агрономически стандартной ширины междурядья (0,7 м) функция Утк может быть представлена комбинацией только двух предикторов (так же, как и в уравнении [3]) - массы посадочного клубня (кг) и шага посадки (м):

Утк = 6,1. [9]

Расчеты с использованием уравнения [9] являются очень простыми. Например, при посадке клубней массой 60 г с шагом 20 см Утк = = 6,1 = 4,5 кг/м 2, что согласуется с экспериментальным значением урожайности товарных клубней картофеля при заданной комбинации управляющих факторов (см. табл.).

Следовательно, уравнения [7], [8] и [9] можно рассматривать как аналоги уравнения [3], но в отличие от него они обладают простой аналитической структурой и имеют "прозрачный" агрономический смысл. С позиций фитоценологии предикторы Мпк и Г (или Ш) в уравнениях [7] и [9] являются соответственно модифицирующим и регуляторным факторами организации пространственной структуры агроценоза картофеля. Это позволяет диверсифицировать и уточнить роль этих предикторов при создании и развитии рассматриваемой ценотической структуры.

Поскольку эквивалентной формой записи уравнения [7] служит соотношение

Утк = 5,6МГ 0,25, [10]

то хозяйственный урожай индивидуального растения картофеля можно определить как

Пр = Утк/Г = 5,6МГ-0,75 = 5,6. [11]

Сопоставление значений аллометрических коэффициентов в формулах [10] и [11] показывает, что урожайность картофеля в проведенном опыте в равной степени зависела как от крупности семенного материала, так и от плотности агроценоза, изменяясь в зависимости от вариаций последней по правилу "1/4", а не "-1/2" (см. уравнение [2]). Хозяйственный урожай индивидуальных растений картофеля (в отличие от урожайности) в большей мере определялся густотой их стояния в агроценозе и подчинялся правилу "-3/4", а не "-3/2" (см. уравнение [1]).

Под специфическим углом зрения следует рассматривать также и реализацию правила "константность итогового урожая" в агроценозе картофеля, так как его пространственная структура детерминируется, как мы убедились, кооперативным взаимодействием двух факторов - густоты стояния растений и размера посадочных клубней (см. уравнения [3] и [10]).

Установлено, что в посадках картофеля, имеющих различную архитектонику, одинаковый выход товарных клубней с 1 м 2 наблюдался при таких комбинациях рассматриваемых агротехнических факторов, которые обеспечивали эквивалентный расход семенных клубней на единицу площади агроценоза. Например, в I, V и IX вариантах проведенного опыта одинаковые затраты семенного материала (0,43 кг/м 2) имели место при посадке клубней массой 60, 120 и 180 г соответственно по схемам 7020, 7040 и 7060 см (см. табл.). Как показали результаты эксперимента, подтвержденные расчетами по уравнениям [6] и [7], при этих сочетаниях управляющих факторов действительно наблюдалась одинаковая урожайность клубней (4,5 кг/м 2) при равных коэффициентах размножения (Кр 10,4) испытанных фракций посадочного материала.

У картофеля основную практическую ценность представляют, безусловно, клубни, составляющие в среднем 60-70 % от общей фитомассы растений (12). Однако фитоценологические правила "-3/2" и "константность итогового урожая" относятся к целым растительным организмам и их сообществам (2, 3), и, стало быть, проверка универсальности и реализуемости этих правил в агроценозе картофеля только по урожаю клубней является неполной.

Поэтому с целью завершения содержательного анализа полученных нами данных опишем тренды изменений биологического урожая целых растений картофеля (ботва + клубни) в зависимости от исследованных сочетаний агротехнических факторов в эксперименте (см. табл.). На основе нелинейного регрессионного анализа полученных данных показано, что траектория изменений биологического урожая единичного растения картофеля по вариантам опыта описывается аллометрическим уравнением

Фр = 10,4МГ-0,67 = 10,4 (R2 = 97,0 %). [12]

Выход общей фитомассы растений картофеля с единицы площади агроценоза вполне удовлетворительно аппроксимируется соотношением

Уф = 10,4МГ 0,33 = 10,4 = 10,4 (R2 = 95,5 %). [13]

Сравнение величин коэффициентов эластичности b1 и b2 в уравнениях [11] и [12] показывает, что при формировании общей фитомассы растений картофеля (в отличие от урожая клубней) бульшую роль играла крупность посадочного материала, так как степень предиктора Мпк увеличилась по модулю с 0,25 до 0,33. Вклад плотности агроценоза в экспрессию показателя Утк был ниже, чем в экспрессию Пр, поскольку степень предиктора Г снизилась по абсолютной величине с 0,75 до 0,67. Выход общей фитомассы растений картофеля с единицы площади агроценоза сильнее зависел от параметров его пространственной структуры, чем выход урожая клубней, так как значения аллометрических констант у предикторов Мпк и Г увеличились с 0,25 до 0,33 (см. уравнения [10] и [13]).

Структура степенных моделей [12] и [13] свидетельствует о том, что изменения биологического урожая растений картофеля, обусловленные различной плотностью агроценоза, подчинялись правилу "-2/3", а выход общей фитомассы картофеля сорта Хибинский ранний с 1 м 2 агроценоза - правилу "1/3", что, безусловно, отличается от аналогичных данных литературы (2, 4). Вопрос о принципиальности этих различий требует отдельного и детального обсуждения. Так, Галицким на основе компьютерного моделирования показано, что причины уклонений от правила "-3/2" связаны как с морфофизиологическим статусом растений, так и с исходной пространственной структурой фитоценоза.

Справедливости ради следует заметить, что существует и другая трактовка правила "-3/2", которая гласит, что при увеличении плотности ценопопуляции в 3 раза средняя масса растений должна уменьшаться в 2 раза (3). В проведенном нами эксперименте эта закономерность с удивительной точностью соблюдалась для общей фитомассы растений картофеля, практически независимо от исходной массы посадочных клубней. Однако снижение хозяйственного урожая картофеля при 3-кратном загущении посадок несколько превышало постулируемое фитоценологией 2-кратное уменьшение фитомассы.

В вариантах опыта с использованием одинаковых норм расхода посадочного материала общая фитомасса растений картофеля (как и хозяйственный урожай) имела приблизительно одинаковые значения и практически не зависела от сочетаний управляющих факторов (см. табл.). Согласно расчетам по формуле [13], выход общей фитомассы картофеля с единицы площади агроценоза при расходе семенных клубней в количестве, например, 0,43 кг/м 2 составляет 7,9 кг/м 2, что свидетельствует о соблюдаемости универсального правила константности итогового урожая в посадках этой культуры.

Резюмируя вышеизложенное, следует отметить, что использование рассмотренных аллометрических соотношений для прогноза биологического и хозяйственного урожая картофеля в практическом плане является более удобной (хотя и менее точной) статистической процедурой, чем традиционная полиномиальная аппроксимация данных опыта. Этот подход позволяет, в частности, представить зависимость Утк от Н в виде компактного иррационального выражения Утк = 5,6, важнейшим достоинством которого служит линейный характер взаимосвязи агрегированного предиктора и интегрального отклика в очень широком диапазоне вариаций независимой переменной (r = 0,967, P < 0,001).

Если практическое применение полиномиальной модели [3] ограничено рамками реальных изменений управляющих факторов в эксперименте (60 г Мпк 180 г; 20 см Ш 60 см), то полученное нами простое линеаризующее преобразование предиктора () позволяет осуществлять не только интерполяционные расчеты, но и прогнозировать урожайность картофеля. Например, при посадке клубней массой 40 г с шагом 15 см (ширина междурядья 70 см) норма расхода семенного материала составляет 0,38 кг/м 2. Выбранные для этой иллюстрации параметры модифицирующего и регуляторного факторов Мпк и Ш в эксперименте не задавали, поэтому использование модели [3] для оценки функции отклика Утк является статистически некорректным. Однако расчетная величина предиктора Н принадлежит изученной нами области определения этого параметра - 0,14-1,28 кг/м 2 (см. табл.). В связи с этим прогноз урожайности товарных клубней картофеля по формулам [7] и [9] является методологически правомочным: она составляет 4,37 кг/м 2.

Таким образом, на основе использования системного подхода удалось получить достаточно компактное, но вполне адекватное формализованное описание связей биологической и хозяйственной продуктивности картофеля сорта Хибинский ранний с основными параметрами пространственной структуры посадок. Предложенные статистические модели могут представлять практический интерес для совершенствования технологий производства ранних сортов картофеля в районах Крайнего Севера, так как их использование (в адаптированном или оригинальном виде) является предельно простым и не связано с выполнением сложных расчетов. Анализ структурной спецификации полученных моделей позволил также уточнить особенности проявления и характер модификаций в посадках картофеля известных в популяционной биологии правил "-3/2" и "константность итогового урожая", что может послужить определенным вкладом в развитие агрофитоценологии.Литература

К а р м а н о в а И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М., 1976.

Т и т о в Ю.В. Эффект группы у растений. Л., 1978.

Н а у м о в а Л.Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995.

З а у г о л ь н о в а Л.Б., Ж у к о в а Л.А., К о м а р о в а А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988.

R e e s t m a n A.J., d e W i t C.T. Yield and size distribution of potatoes as influenced by seed rate. Netherlands J. Agric. Sci., 1959, 7: 257-268.

H o l l i d a y R. Plant population and crop yield. Part I. Yield Crop Abstracts, 1960 a, 13, 3: 159-167.

H o l l i d a y R. Plant population and crop yield. Nature, 1960 b, 186, 4718: 22-24.

Т о р н л и Дж. Г.М. Математические модели в физиологии растений. Киев, 1982.

T o r n l e y J.H.M. Crop yield and plant density. Ann. Bot., 1983, 52, 2: 257-269.

З л о б и н Ю.А. О некоторых аспектах развития агрофитоценологии. Биол. науки, 1990, 9: 27-41.

М а к с и м о в В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М., 1980.

К о с т ю к В.И. Агроэкологические основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове. Апатиты, 1994.

К а р м а н о в С.Н., Г л у х и х Е.А. Элементы расчета в семеноводстве картофеля. Докл. ВАСХНИЛ, 1985, 6: 7-8.

Ш м и д т В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.

Е л и с е е в а И.И., Ю з б а ш е в М.М. Общая теория статистики. М., 1995.

К о к ш а р о в В.П., Т р у с о в М.Ф. Пути оптимизации структуры агрофитоценоза картофеля. В сб.: Физиология картофеля. Свердловск, 1985: 131-146.

Г а л и ц к и й В.В. Модельный анализ правила -3/2 для сообществ растений. Докл. РАН, 1998, 362, 6: 840-843.

Размещено на Allbest.ru