Количественные характеристики устьичного аппарата растений яровой пшеницы сорта Саратовская 29 при остром дефиците воды

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТА САРАТОВСКАЯ 29 ПРИ ОСТРОМ ДЕФИЦИТЕ ВОДЫ

В.А. ДАВЫДОВ

Изучали биоморфологические характеристики (высота побега, масса листьев, стебля и колоса) и формирование устьичного аппарата на верхней и нижней стороне листьев разного яруса (длина, ширина, плотность расположения устьиц) у побегов растений пшеницы сорта Саратовская 29 в модельном опыте в условиях засухи. Показано, что при остром дефиците влаги в почве биомасса побега уменьшалась более чем в 10 раз, линейные размеры устьиц снижались незначительно, а их число на единице площади листовой поверхности возрастало примерно в 1,5-3,0 раза.

Ключевые слова: яровая пшеница, биоморфологические признаки, устьичный аппарат, дефицит влагообеспеченности, физиология засухоустойчивости.

Summary

QUANTITATIVE CHARACTERISTICS OF STOMATAL APPARATUS IN SPRING WHEAT PLANTS OF THE SARATOVSKAYA 29 VARIETY DURING SHARP DEFICIT OF WATER

V.A. Davydov

The author has studied the biomorphological characteristics (length of shoot, mass of leaves, stem and ear) and the formation of stomatal apparatus on top and lower sides in leaves of different levels (length, width and density of stomas) in wheat shoots of the Saratovskaya 29 variety in model experiment under drought conditions. It was shown, that during sharp deficit of water in soil the shoot biomass was reduced more than 10 times, linear dimensions of stomatas decreased slightly but their number was rising to 1.5 or 3-fold.

побег листья плотность пшеница засуха

При прогрессирующей аридизации климата создание сортов сельскохозяйственных культур (в первую очередь основных, и в частности пшеницы), которые способны давать стабильные урожаи в засушливых зонах, становится все более актуальным.

В последние годы растет число исследований тонких механизмов работы устьичного аппарата растений, однако влияние засухи на его формирование изучено явно недостаточно, особенно с учетом роли этой морфологической структуры в продукционном процессе (1).

В настоящей работе в модельном опыте оценили количественные характеристики устьичного аппарата растений пшеницы при остром дефиците влагообеспеченности как максимальной стрессовой нагрузке.

Методика. Экспериментальным объектом служили растения яровой пшеницы сорта Саратовская 29 (сорт характеризуется как засухоустойчивый), которые выращивали на перегнойно-песчаной почве при поливе полной нормой (контроль) и 0,1 нормы (опыт). В опыте влажность почвы при высеве зерновок составляла 80 % ПВ, далее, начиная со 2-й нед после появления всходов при влажности почвы 20 % ПВ, проводили умеренный полив и затем в течение всего эксперимента поддерживали влажность 15-20 %.

В начале фазы колошения оставшиеся на побеге четыре зеленых верхних листа брали для анализа (пожелтевшие листья 1-го яруса не анализировали, то есть нижний зеленый лист фактически был листом 2-го яруса). Растения срезали на уровне почвы и разделяли на органы. С листьев каждого яруса (от трех побегов) по ранее разработанному методу (2) при помощи раствора органического стекла в хлороформе снимали эпи-дермальные отпечатки с обеих сторон листовой пластинки, на которых под микроскопом подсчитывали число и измеряли размер устьиц. Поскольку устьица на листе располагаются неравномерно (3), отпечатки снимали с центральной части пластинки. Листья, стебли и колосья (от пяти побегов) помещали в сушильный шкаф и определяли сухую массу взвешиванием по общепринятой методике.

Данные измерений приведены с указанием стандартного отклонения (±у). Корреляционный анализ проводили по Лакину (4).

Результаты. Недостаток воды в почве существенно сказался на габитусе растений: в контроле и опыте средняя высота к периоду цветения составляла соответственно 132±5 и 35±2 см. Сухая масса надземной части побега оказалась пропорциональной высоте и равнялась: в контроле -- 2800,5±131,0; в опыте -- 228,7±18,0 мг (или 8,17 % от контроля) (табл.). Биомасса листьев трех верхних ярусов в опыте была наименьшей и составляла от 4,9 до 7,5 % от соответствующего показателя в контроле. Только у самого нижнего зеленого листа отмечали увеличение биомассы, но этот показатель не достигал 20 % от контрольного. Линейные размеры листьев и площадь листовой поверхности в опыте также были значительно меньше, чем в контроле.

Биометические показатели разных органов и характеристика устьичного аппарата листьев у растений пшеницы сорта Саратовская 29 в условиях острой экспериментальной засухи в начале фазы колошения

Иными словами, дефицит влаги в почве существенно сказывался на накоплении биомассы. В то же время подсчет устьиц на единице площади листовой поверхности выявил увеличение их числа в опыте по сравнению с контролем (см. табл.). В опыте максимальную плотность устьиц отмечали на листе 4-го яруса (на верхней и нижней стороне соответственно 257 и 310 % относительно контроля); в контроле -- на верхней стороне флагового листа 5-го яруса. Наименьшим как в опыте, так и в контроле было число устьиц на нижних листьях. В целом число устьиц на единице площади листовой поверхности у листьев разных ярусов в опыте было 1,5-3,0 раза выше, чем в контроле. Существенной разницы в размерах устьиц в опыте и контроле нами не выявлено. Только у листьев 2-го и 3-го ярусов в опыте длина устьиц была достоверно меньше, чем в контроле. В целом в контроле и опыте ширина клеток эпидермы колебалась соответственно от 2,5 до 3,5 и от 2,0 до 2,5 мкм, длина -- от 15 до 120 и от 5 до 30 мкм. В контроле на флаговых листьях в основном расстояние между устьицами в рядах равнялось 5-15, в опыте -- 2-7 мкм. Аналогичная тенденция сохранялась для листьев других ярусов. Следовательно, у растений в опыте показатель числа устьиц на единице площади листовой поверхности определяется их более плотным расположением, а не меньшими размерами. Подобное наблюдали ранее при изучении моносомной линии 5А сорта Chinese Spring, когда снижение числа устьиц на единице площади было обусловлено значительно большими по сравнению с растениями других моносомных линий промежутками между устьицами в рядах (5).

Оценка взаимосвязей количественных характеристик устьичного аппарата и формирования биомассы у растений пшеницы показала, что между числом устьиц на верхней и нижней стороне листа имеется сильная прямая корреляция (в контроле и опыте соответственно r = 0,99 и r = 0,97). Между числом устьиц на верхней и нижней стороне и биомассой листа в контроле выявили положительную и довольно высокую корреляцию (соответственно r = 0,85 и r = 0,79), в опыте -- отрицательную, но также достаточно сильную (соответственно r = -0,86 и r = -0,69). Следует отметить, что при полной влагообеспеченности (контроль) для массы листьев была характерна обратная взаимосвязь с длиной и шириной устьиц на верхней (соответственно r = -0,93 и r = -0,47) и нижней (соответственно r = -0,84 и r = -0,53) сторонах листа. В условиях засухи масса листьев прямо коррелировала как с длиной, так и с шириной устьиц (соответственно r = 0,87 и r = 0,61 для верхней, r = 0,90 и r = 0,71 -- для нижней стороны листа). То есть дефицит влаги в почве существенно повлиял не только на биоморфологические показатели растений, но также на устьичный аппарат и взаимосвязи между количественными характеристиками устьичного и листового аппаратов.

При определении продукционной производительности устьиц листового аппарата, как было показано в предварительных экспериментах, более надежные результаты получаются, если при расчете общего числа устьиц (устьичный индекс) величина площади листовой пластинки приравнивается к массе листа: число устьиц на верхней и нижней сторонах листа (в расчете на 1 мм²) умножается на величину сухой массы (мг) листьев яруса (устьичный индекс) и суммируется по всем ярусам побега. Устьичный индекс (тыс. шт.) в контроле и опыте для листьев 5-го, 4-го, 3-го и 2-го ярусов составил соответственно 14,17 и 1,59; 11,59 и 1,49; 8,58 и 1,04; 5,73 и 1,63 (сумма индексов в контроле превышала таковую в опыте в 6,5 раза). Значения отношений устьичных индексов (опыт и контроль -- соответственно числитель и знаменатель) для листьев трех верхних ярусов оказались близкими (от 7,30 до 8,87), для самого нижнего (2-го) -- существенно меньше (3,51). Вероятно, это обусловлено относительно большей биомассой нижнего листа (по сравнению со следующими) в опыте, поскольку он был сформирован при достаточном содержании влаги в почве вскоре после высева зерновки. Дополнительным подтверждением служит тот факт, что масса листьев верхних ярусов в опыте составляла 4,9-7,5 % от соответствующего показателя в контроле, нижнего листа -- 18,8 %.

В начале фазы колошения показатель продукционной производительности устьиц как частное от деления величины биомассы надземной части растения (мг) на листовой (пренебрегая вкладом устьиц, расположенных на стебле) устьичный индекс (тыс. шт.) составил в контроле и опыте соответственно 69,9 и 39,1 мг/тыс. шт. Следовательно, интенсивность синтеза органического вещества в расчете на устьицу в контроле была примерно в 2 раза выше, чем в опыте (при 12-кратном превышении по показателю биомассы надземной части растения). Это свидетельствует, что даже очень сильный дефицит воды в почве не приводит к значительному ограничению ассимиляции СО₂, поступающего через устьица к хлоропластам. Можно было ожидать, что условия почвенной засухи в период вегетации вызовут сокращение числа устьиц на единице площади листовой поверхности для уменьшения транспирации и экономии воды, как это происходит у ксерофитов. Однако этот показатель в опыте оказался в 1,5-3,0 раза выше, чем в контроле. Скорее всего, причиной является не только то, что материнские клетки протодермы, из которых впоследствии образуются устьица, уже имелись в листовых бугорках (6) и дефицит воды приводит к значительному ксероморфизму других клеток эпидермы, но и существенная роль устьиц в поглощении СО₂ при фотосинтезе. По сравнению с контролем в опыте размеры устьиц у растений уменьшались незначительно, а биомасса и, соответственно, площадь листовой поверхности -- в 5-20 раз.

Таким образом, у растений пшеницы сорта Саратовская 29 формирование устьиц на верхней и нижней стороне листа происходит скоординированно, о чем свидетельствуют высокие значения соответствующего коэффициента корреляции. При этом даже очень острый экспериментальный дефицит почвенной влаги, приводящий к снижению биомассы побега в целом более чем в 10 раз, не нарушает развития устьичных клеток на обеих сторонах листовой пластинки, что указывает на значительную генетическую стабильность этого признака. Вероятно, развитие растений определяется стратегией, согласно которой при ограничивающих развитие факторах, например в условиях засухи, когда нет возможности сформировать листья генотипически обусловленного размера, растения компенсируют недостаток листовой поверхности увеличением плотности размещения устьиц, что, вероятно, способствует усилению ассимиляции СО₂.

ЛИТЕРАТУРА

1.Журавлева Н.А. Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция. Новосибирск, 1992.

2.Давыдов В.А. Простой метод получения эпидермальных отпечатков с помощью органического стекла и клейкой ленты. Физиол. раст., 1991, 38(3): 605-609.

3.Wang H., Clarke J.M. Genotypic, interplant and environmental variation in stomatal frequency and size in wheat. Can. J. Plant Sci., 1993, 73(3): 671-678.

4.Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.

5.Давыдов В.А. Характеристика устьичного аппарата у моносомных линий пшеницы Chinese Spring. Генетика, 1999, 35(4): 546-550.

6.Эсау К. Анатомия растений. М., 1969.

Размещено на Allbest.ru