Размещено на http://www.allbest.ru/

ТЕМПЕРАТУРНО-СВЕТОВЫЕ ФАКТОРЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ

О.А. БЕЛЕНКЕВИЧ

В камерах искусственного климата изучали реакции растений ярового ячменя на температурно-световые факторы среды. Определяли продолжительность межфазных периодов: формирование вегетативной и генеративной сферы, а также созревание половых органов. Обсуждается необходимость оценки наследования реакций растений ярового ячменя на температурно-световые факторы среды с целью повышения эффективности селекции этой культуры на адаптивность.

Современное состояние сельскохозяйственного производства и окружающей среды настоятельно требует новых подходов в создании наиболее приспособленных сортов зерновых культур для различных почвенно-климатических условий (1). Однако целенаправленная селекция растений на адаптивность сдерживается недостаточной изученностью физиолого-генетических механизмов формирования устойчивости в онтогенезе. Ведущая роль в приспособленности растений к условиям произрастания принадлежит генетическим системам, контролирующим реакцию на яровизирующую температуру, температуру выращивания, длину дня, на интенсивность и качество света.

Как правило, реакцию растений на температурно-световые факторы среды (ТСФС) определяют по продолжительности стадий всходы--колошение, иногда -- по продолжительности вегетационного периода (2, 3); скорость развития почти изогенных линий мягкой пшеницы -- по локусам Vrn1-3 (2), а чувствительность растений к температуре выращивания -- по времени наступления очередных этапов органогенеза конуса нарастания (4, 5). Реакцию растений на короткий день оценивают также по изменению продолжительности межфазных периодов: всходы--появление остей, всходы--выход в трубку и выход в трубку--колошение. В ряде работ выявлены сортовые различия растений по чувствительности к короткому дню, температуре выращивания и интенсивности света (5-7). Показано, что продолжительность межфазных периодов онтогенеза или периода вегетации растений увеличивается по мере снижения интенсивности света, сокращения продолжительности дня, снижения температуры выращивания, увеличения доли коротковолнового излучения в спектре света (3, 5, 7). Установлено, что чувствительность растений к ТСФС зависит не только от напряженности последних или генотипических особенностей сортов, но и от взаимодействия этих факторов (5, 8, 9). яровой ячмень температурный световой

Ранее у растений ячменя были выявлены закономерности наследования и генетические эффекты генов на яровизирующую температуру (10). Однако реакции растений ячменя на качество света, повышенную температуру и интенсивность света изучены недостаточно; отсутствует информация о чувствительности одних и тех же сортов ячменя к комплексному воздействию факторов и закономерностям наследования этих реакций.

В связи с этим в задачу нашей работы входило изучение реакций генотипов ярового ячменя на качество света, короткий день, повышенную температуру выращивания и низкую интенсивность света, а также зависимости этих реакций от продолжительности вегетационного периода и адаптационной способности сортов.

Методика. Объектом исследований служили 83 сортообразца ярового ячменя, контрастные по продолжительности вегетации, различного эколого-географического происхождения, полученные из коллекции ВИР. В сосуды Вагнера, вмещающие 8 кг почвы с торфом в соотношении 1:2, вносили минеральные удобрения -- N₉₀P₉₀K₁₂₀ (мг д.в/кг почвосмеси). Растения каждого сорта выращивали по 12 шт. на один сосуд в камере искусственного климата КВ-1 при освещении лампами ДРИ-2000-6 по следующей схеме:

Для каждого варианта опыта использовали одну камеру; поливали регулярно до 70-80 % ПВ.

Реакции растений на действующие факторы определяли по изменению продолжительности следующих межфазных периодов онтогенеза: ФВС -- формирование вегетативной сферы (появление шильца первого--четвертого листьев); ФГС -- формирование генеративной сферы (появление шильца четвертого--флагового листьев); СПО -- созревание половых органов (появление шильца флагового листа--появление остей). Для регистрации фенотипических признаков в начале и конце периодов использовали главный побег. Реакцию сортообразцов ячменя на качество света (соотношение интенсивностей излучения в спектре света) определяли по изменению продолжительности межфазных периодов в условиях искусственного климата (I вариант) по сравнению со среднегодовыми данными полевых опытов (11).

В качестве критерия (шага) градации выраженности всех реакций на воздействие ТСФС у изученных сортообразцов ячменя использовали 1 (одну сигму) варьирования, которая в наших опытах оказалась равной 9,78, или округленно 10 сут (11):

В качестве точки начала отсчета использовали значение реакции со знаком «0»; реакцию со значениями 5 условно приняли как нейтральную.

Результаты. Степень выраженности реакций растений на ТСФС различалась по межфазным периодам онтогенеза (табл. 1). При формировании генеративной сферы у растений всех изученных сортообразцов (n = = 83) отмечены реакции на качество света и повышение температуры, а у 57 сортообразцов -- на продолжительность светового дня. Восприимчивость 26 сортообразцов к уменьшению продолжительности светового дня и 52 сортообразцов к низкой интенсивности освещения наблюдалась в течение двух межфазных периодов -- ФГС и СПО. Растения 22 сортообразцов ячменя реагировали на снижение интенсивности освещения увеличением суммарной продолжительности трех периодов -- ФВС, ФГС и СПО. Нейтральные реакции или их отсутствие на четыре изучаемых фактора в другие межфазные периоды характеризовались небольшими изменениями по продолжительности последних: -5…+5 сут. У сортообразцов ячменя по степени проявления реакций на повышение температуры и качество света выявлено по два, а на продолжительность светового дня и снижение освещенности -- по четыре уровня; интервалы между крайними значениями составляли соответственно 19, 16, 33 и 42 сут (см. табл. 1).

1. Показатели генотипической изменчивости по степени выраженности реакций растений разных сортообразцов ячменя на воздействие температурно-световых факторов

Итак, генотипическая изменчивость по степени проявления реакций на воздействие ТСФС у изученных сортообразцов ярового ячменя обусловлена как их различной чувствительностью к каждому отдельно взятому фактору, так и зависимостью от межфазного периода.

2. Степень выраженности реакций растений на воздействие температурно-световых факторов (ТСФС) в зависимости от скороспелости сортообразцов ярового ячменя

В полевых опытах сортообразцы были разделены на четыре группы по продолжительности вегетационного периода (табл. 2). При этом для ультраскороспелых сортообразцов были выявлены нейтральные реакции на качество света и повышение температуры и средняя или слабая реакция на короткий день. Скороспелые сортообразцы (35 шт.) характеризовались нейтральной реакцией растений на короткий день; по другим видам реакций наблюдались различные сочетания по степени выраженности. У растений средне- и позднеспелых сортообразцов отмечена слабая положительная реакция на качество света и отсутствие нейтральной реакции на низкую интенсивность света. Для позднеспелых сортообразцов была характерна средняя и высокая степень чувствительности растений к короткому дню.

Следовательно, продолжительность вегетации сортообразцов ячменя в условиях Белоруссии зависит от степени выраженности реакций растений на ТСФС, причем наибольшее влияние оказывает степень чувствительности к качеству света.

Несмотря на большое количество работ, посвященных изучению реакций растений ячменя на факторы среды (особенно на короткий день), имеющейся информации недостаточно, для того чтобы существующее методическое разнообразие объединить в единую систему для сравнительной оценки. Поэтому значительная часть наших исследований была посвящена методическим аспектам определения степени выраженности реакций растений ячменя на ТСФС. Единая система оценки, разработанная нами, состоит из трех частей: фиксация начала и окончания межфазных периодов по внешним морфологическим признакам (12); подбор нивелирующих и дифференцирующих фонов по уровню напряженности изучаемых факторов; схема градации генотипов по степени выраженности реакций на ТСФС.

Принцип разделения межфазных периодов заключается в их соответствии основным морфофизиологическим процессам, происходящим в растениях. Так, ФВС соответствует II этапу органогенеза и начинается с появления шильца первого листа, а его окончание совпадает с фазой появления шильца четвертого листа, что соответствует началу III этапа органогенеза конуса нарастания; к этому времени заканчивается дифференциация стебля и закладка вегетативных органов растений (13); эта фаза имеет код 13 (14). Период ФГС завершается появлением шильца флагового листа, что соответствует окончанию VI этапа органогенеза; к этому времени заканчивается формирование генеративных органов растений ячменя (13); фаза появления шильца флагового листа имеет код 37 (14). Период СПО охватывает два этапа органогенеза, когда происходит формирование (VII этап) и созревание (VIII этап) половых клеток, причем его окончание совпадает с фазой появления остей (код 49), хотя до полного созревания пыльцы и яйцеклеток проходит еще 2-3 сут (13, 14). Однако этот морфологический признак взят как показатель более объективный, чем колошение, которое в некоторых случаях у отдельных сортов ячменя фенотипически не проявляется, то есть колос не выходит из влагалища последнего листа.

Проведенные нами исследования подтвердили объективность и высокую разрешающую способность предложенного способа разделения периода онтогенеза растений ячменя на отдельные межфазные периоды. К основным достоинствам метода следует отнести высокую точность (границы периодов можно регистрировать по часам суток) и сохранение анализируемых растений, что особенно ценно для работы с индивидуальными образцами в физиологических, генетических и селекционных опытах. При выборе нивелирующих и дифференцирующих фонов мы руководствовались следующими принципами: во-первых, нивелирующий фон должен быть минимальным, чтобы действие факторов фенотипически не проявлялось или проявлялось слабо у генотипов ячменя, контрастных по чувствительности к этим факторам; во-вторых, дифференцирующий фон должен быть подобран таким образом, чтобы выявлялись генотипические особенности сортов по их реакциям на изучаемые факторы; в-третьих, эти фоны по уровню напряженности факторов не должны вызывать депрессии у растений. В наших опытах подтвердилась правомерность градации на основе оценки закономерностей наследования реакций растений на воздействие ТСФС, так как наследуются не только периоды онтогенеза по фенотипическому проявлению реакций, но и степень выраженности последних.

Оценка степени выраженности реакций растений ячменя на ТСФС может быть использована для классификации сортов по этому параметру в связи с продолжительностью межфазных периодов, при оценке адаптивности растений к условиям среды, подборе родительских пар при гибридизации, практической селекции на адаптивность и др.

Группировка сортов ярового ячменя по продолжительности вегетационного периода в условиях Белоруссии дает возможность судить о роли каждой реакции, а точнее степени ее проявления при формировании у растений приспособленности и ритмики развития (см. табл. 2). Большинство сортов ярового ячменя, районированных в Белоруссии, и сорта селекции Белорусского НИИ земледелия и кормов имеют слабую положительную реакцию на качество света, что свидетельствует о важной роли этой реакции в формировании у растений приспособленности к условиям региона.

Используемые в опытах температурно-световые факторы близки к естественным условиям и не вызывают депрессии у растений, а их разрешающая способность дает возможность выявлять генотипическую изменчивость по степени выраженности реакций растений ячменя на воздействие. Так, степень чувствительности растений к короткому дню не определяет скорость их развития в условиях Белоруссии (см. табл. 2). Ультраскороспелые, скороспелые и позднеспелые сортообразцы ячменя характеризуются положительной реакцией на короткий день, а среди позднеспелых сортообразцов не обнаружено форм с нейтральной или слабой реакцией на этот фактор. Следовательно, степень выраженности реакций растений на короткий день не оказывает существенного влияния на продолжительность периода вегетации у растений ячменя в условиях Белоруссии.

Генетическая система, контролирующая степень выраженности реакции на длину дня, приобретает наибольшую значимость при формировании у растений адаптивности к этому фактору. Так, в условиях короткого дня у сортообразцов ячменя с нейтральными реакциями критерий приспособленности (КП) имел положительные значения (+3,9…+15,0), у сортообразцов со средней положительной реакцией -- отрицательные значения (-2,9…-12,9). При этом сортообразцы, нечувствительные к короткому дню (рецессивный ген ssd4), оказались более приспособленными к условиям короткого дня (КП = +13,5...+15,0), чем сортообразцы с нейтральными реакциями, но содержащие доминантный ген Ssd1 и рецессивные гены ssd2-4 (КП = +3,9…+4,3) (15).

Сложный характер влияния повышенной температуры выращивания на рост и развитие растений ярового ячменя дополняется тем, что под влиянием этого фактора происходит модификация чувствительности последних к продолжительности светового дня, а возможно, и к другим факторам. Степень выраженности реакции сортообразцов ячменя на низкую интенсивность света не оказывает влияния на продолжительность периода вегетации в условиях Белоруссии.

Необходимо отметить, что генетические системы, контролирующие реакции растений ярового ячменя на ТСФС, контролируют не только скорость развития особей, но и формирование компонентов зерновой продуктивности, которые закладываются и реализуются в различные периоды онтогенеза.

Обсуждение вопроса по использованию в практической селекции реакций растений на ТСФС, а вернее генетических систем, обусловливающих эти реакции, необходимо начать с реакций на яровизирующую температуру. Из трех пар генов Sh1-3, контролирующих эту реакцию, возможны восемь сочетаний: один генотип озимый, один -- двуручка и шесть -- яровые, из которых два генотипа еще не обнаружены в природе (16). Особый интерес представляет использование этой генетической системы для обогащения генофонда озимого ячменя хозяйственно ценными признаками яровых форм.

Итак, поскольку в процессе селекции происходит обогащение генофонда местных форм растений генами образцов из других регионов, контролирующих реакции на температурно-световые факторы среды, отбор генотипов следует проводить в условиях искусственного климата, так как контролируемые условия с конкретными параметрами света и температуры можно рассматривать как специфические фоны. В естественных условиях селекцию и испытание сортов наиболее эффективно проводить в тех регионах, где эти растения будут выращиваться. При этом следует отметить, что условия искусственного климата позволяют осуществлять целенаправленную селекцию на адаптивность сортов к различным почвенно-климатическим условиям.

Литература

1. Т и х о м и р о в Т. Современные проблемы адаптивной селекции самоопыляющихся зерновых культур. С.-х. биол., 1995, 1: 37-40.

2. В о р о н и н А.Н., С т е л ь м а х А.Ф. Генетическая система чувствительности к фотопериоду и ее роль в формировании продуктивности. В сб.: Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы. Сб. науч. тр. ВСГИ. Одесса, 1991: 47-53.

3. Т и х о м и р о в А.А., Л и т о в с к и й Г.М., С е д ь к о Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск, 1991.

4. В о р о н и н А.Н., С т е л ь м а х А.Ф. Этапы органогенеза у почти изогенных по локусам Vrn1-3 линий мягкой пшеницы. Науч.-техн. бюл. ВСГИ. Одесса, 1985, 1(55): 19-29.

5. Б а р а н н и к о в а З.Д. Температурные условия прохождения онтогенеза у сельскохозяйственных растений. Автореф. докт. дис. Л., 1971.

6. И в а н о в а О.A., М e p e ж к o В.Е. Ячмень. Характеристика сортов по фотопериодической реакции. Л., 1980:

7. К л о ч к о в а М.П. Влияние интенсивности света на рост и развитие пшеницы. В сб.: Физиологические закономерности онтогенеза и продуктивности растений. Л., 1985: 41-48.

8. Е в т у ш е н к о Е.В., Л б о в а М.И., Ч е к у р о в В.М. Наследование признака продолжительности периода «всходы--колошение» у гибридов скороспелых сортов яровой мягкой пшеницы при различных условиях освещения. В сб.: Цитогенетические аспекты генетики и селекции растений. Новосибирск, 1991: 153-162.

9. D a v i s M.H., S i m m o n s S.R., S k i n n e r R.H. Photoperiod effects on the response of spring barley to end of day for-red (FR) light. Amer. Soc. Agron. Meet. Medison, 1991: 141.

10. Y a s u d a S. Comparison of yield and some yield components among strains with different genetic combinations of spring genes in barley. Barley Genetics Newsletter, 1981, 11: 38-40.

11. Б е л е н к е в и ч О.А., Ш у т о в а С.С. Реакция растений ярового ячменя на изменение соотношения интенсивности излучения в спектре света и ее наследование в связи с селекцией на адаптивность. С.-х. биол., 1995, 1: 51-58.

12. Б е л е н к е в и ч О.А., Г р и б С.И., Ш а ш к о Т.П. и др. Способ оценки темпов развития растений ячменя. А.с. № 1482600 СССР. БИ, 1989, 20.

13. К у п е р м а н Ф.М. Морфофизиология растений. М., 1984.

14. Z a d o k s J.C., C h a n g T.T., K o n z a k C.P. Adecimal code for growth stages of cereals. Weed Res., 1974, 14, 6: 415-421.

15. Б е л е н к е в и ч О.А., Ш а ш к о К.Г. Приспособленность сортов ярового ячменя к отдельным факторам среды по оценке количественных признаков. С.-х. биол., 1997, 5: 53-59.

16. Б е л е н к е в и ч О.А., Ш у т о в а С.С., С в и р и д о в а Т.Е. и др. Способ оценки реакции генотипов зерновых культур, преимущественно ячменя, на освещенность. А.с. № 1702938 CCCP. БИ, 1992, 1.

Annotation

TEMPERATURE-LIGHT FACTORS AND THEIR EMPLOYMENT FOR BARLEY BREEDING

O.A. Belenkevich

In the chambers with artificial climate the reactions of spring barley plants on temperature-light factors of environment were studied. The duration of periods between phases, forming of vegetative and generative parts and maturation of generative organs were determined. It was presented the united system for estimation of reaction of barley plants on temperature-light factors. It was established, that genotypic variability of the spring barley varieties on the action of these factors depends on plant's sensitivity to each factors and onto ontogenesis period. The necessity of estimation of inheritance of the plant's reactions on temperature-light factors of environment in order to increase the breeding efficiency of this crop on adaptability was discussed.

Размещено на Allbest.ru