Внутри- и межвидовая изменчивость кедровых сосен: взаимосвязь с химическими свойствами почвы в длительном полевом опыте в Западных Саянах

Примечание:

- жирным шрифтом выделены значения с уровнем значимости P ? 0,05;

- подчеркнуты значения с уровнем значимости 0,05 < P ? 0,10.

Проведенный дисперсионный анализ не выявил статистически значимого (P ? 0,05) влияния климатипов сосны сибирской на изученные почвенно-химические свойства, в то время как климатипы сосны корейской различались по Cорг/Cобщ (P = 0,04). В почве под деревьями хабаровского климатипа этот показатель на 5,5% меньше, чем под деревьями приморского климатипа (86 и 91,5 %, соответственно). Соотношение Cорг/Cобщ является качественной характеристикой углеродного фонда почвы, интегрирующей результаты процессов трансформации углеродных соединений в почве. Почву под приморским климатипом характеризовали пониженные значения содержания Сорг и Снеорг (данные не приведены), скорее всего, в связи с интенсивной минерализацией для обеспечения ростовых потребностей сосен азотом.

Выявленная межвидовая разница по pH почвы является результатом действия многих факторов, но, скорее всего, связана с различным качеством и количеством поступающей в/на почву фитомассы сосен с наземным и корневым опадом и выделениями []. Установленные значения pH близки к оптимальным для процесса нитрификации, особенно под сосной сибирской, чем и может быть обусловлено повышенное по сравнению с почвой под сосной корейской содержание нитритов и нитратов. Выявленные различия по таким основным свойствам почвы, как концентрация Nобщ и Сорг, согласуются с имеющимися в литературе сведениями о соответствующих различиях почвы под разными видами других сосен в связи с разной скоростью минерализации органического вещества [, ]. Более выраженное различие по Сорг в данном опыте может проявиться с дальнейшим течением времени [19], т.е. на более поздних стадиях развития таких искусственных фитоценозов. Привлекает внимание отсутствие различия по УУФП водорастворимого органического вещества в почве под разными видами сосны, которое позволяет сравнивать относительное содержание ароматических соединений. Ароматические водорастворимые соединения, в частности, фенольной природы, являются основными продуктами разложения корневого опада в почвах лесных экосистем [], довольно стабильны [], и логично было бы ожидать межвидового расхождения по этому показателю.

Поскольку ризосфера является интерфейсом взаимодействия растения с почвенным окружением, то результаты такого взаимодействия должны проявляться быстрее и/или четче именно в ризосфере. Проведенный двухфакторный одномерный дисперсионный анализ свойств валовой и ризосферной почвы позволил выявить влияние ризосферы по большинству изученных показателей (табл. 1, 2), в том числе по количеству (Сорг, Свод) и качеству (C/N) органических соединений. Полученные данные согласуются с представлением о том, что в ризосфере происходит разбалансировка циклов C и N []. Это может происходить по разным причинам. В частности, из-за более высокой по сравнению с наземным опадом (иголками) концентрации углерода в корнях, особенно мелких - менее 1 мм в диаметре [], которые интенсивно отмирают []. Определенный вклад вносит и, преимущественно, безазотный характер низкомолекулярных органических соединений корневых выделений [].

Под сосной сибирской различия химических свойств ризосферной и валовой почвы выявлены по pH, содержанию Сорг и Свод, нитритов и подвижного P2О5 (табл. 2). Уменьшение pH в ризосфере было выявлено и у сосен других видов []. Под сосной корейской различия ризосферной и валовой почвы выявлены по содержанию Nобщ и соотношению С/N в органическом веществе (табл. 2). Несмотря на то, что под разными видами сосны статистически значимые различия были выявлены по разным почвенно-химическим показателям, направленность изменений этих свойств одинакова у обоих видов: в ризосфере снижается pH, повышается концентрация Сорг, Свод, нитратов и подвижного P2О5. Одинаковая направленность изменения почвенных свойств в ризосфере разных видов деревьев была ранее установлена для некоторых процессов и компонентов трансформации N и P в почве [20, 27]. Очевидно, что повышенное содержание Сорг и Свод в ризосфере связано с большим количеством мелких корешков и корневого опада, которые невозможно отделить от почвы, и поступлением низкомолекулярных органических соединений [, , ]. В свою очередь, это стимулирует минерализацию азотных и мобилизацию фосфорных соединений в ризосфере [, ].

Включенные в модель множественной пошаговой регрессии свойств деревьев разных климатипов (высотой и ее годовым приростом, диаметром ствола и кроны, числом веток в мутовке) почвенно-химические свойства и стандартизованные коэффициенты последних приведены в таблице 3.

Как и следовало ожидать, рост и развитие деревьев чаще всего связаны с такими фундаментальными характеристиками почвы, как содержание органического вещества, общего азота и pH. Интересно наличие статистически значимой отрицательной взаимосвязи между УУФП (характеризующим «ароматичность» органического вещества) и годовым приростом высоты деревьев: весьма вероятно, что при большем приросте деревьев в высоту происходит относительное уменьшение прироста и отмирания корней - одного из основных источников поступления ароматических соединений [29, 30].

Таблица 2. Свойства валовой и ризосферной почвы под разными видами сосны (среднее ± ошибка среднего)

Таблица 3. Результаты анализа множественной регрессии показателей роста деревьев с почвенно-химическими свойствами: стандартизованные коэффициенты (бета) переменных (свойств почвы), включенных в модель пошаговой регрессии

Примечание:

- жирным шрифтом выделены значения с уровнем значимости P ? 0,05;

- подчеркнуты значения с уровнем значимости 0,05 < P ? 0,10.

Экстракция главных компонент из матрицы данных со свойствами деревьев разных климатипов (высотой и ее годовым приростом, диаметром ствола и кроны, числом веток в мутовке) в качестве переменных анализа и изученными почвенно-химическими свойствами в качестве вспомогательных переменных позволил нагляднее представить структуру взаимосвязей между особенностями роста и развития деревьев разных видов и климатипов и почвенно-химическими свойствами (рис. 2). Так, показатели роста и развития сосны корейской имеют отрицательную связь с содержанием общего и минерального азота и положительно связаны с соотношением C/N в органическом веществе. Очень вероятно, что в непривычных почвенно-климатических условиях деревья сосны корейской стимулируют в почве (вероятно, количеством и/или качеством корневых выделений) процессы азотного цикла. У ермаковского климатипа сосны сибирской высота и ее годовой прирост положительно связаны с уровнем Nобщ и Cорг в почве (рис. 2). Это, скорее всего, является следствием большей, по сравнению с томским и кемеровским климатипами, продукцией фитомассы, производимой деревьями этого местного климатипа в привычной почвенно-климатической обстановке, что проявляется и в повышенной высоте деревьев ермаковского климатипа сосны сибирской [25, ].

Рис. 2. Проекция почвенно-химических свойств и климатипов на плоскость первых двух главных компонент, экстрагированных из матрицы свойств древостоев. Обозначения переменных анализа: Выс - высота деревьев, При - годовой прирост высоты, Диа - диаметр ствола, Кро - диаметр кроны, Вет - число веток в мутовке. Обозначения вспомогательных переменных (*) - как в таблице 1. Обозначения климатипов сосны сибирской: Е - ермаковский, К - кемеровский, Т - томский. Обозначения климатипов сосны корейской: Х - хабаровский, П - приморский

Диаметр ствола и кроны томского и кемеровского климатипов положительно связаны с уровнем минерального азота в почве (больше по сравнению с почвой под ермаковским) и pH (соответственно, несколько меньше по сравнению с почвой под ермаковским).

Таким образом, в условиях искусственных фитоценозов кедровых сосен рост и развитие деревьев приводят к проявлению воздействия их межвидовой изменчивости на некоторые химические свойства почвы (кислотность, содержание азота и углерода органического вещества и подвижных форм азота и фосфора). Воздействие внутривидовой изменчивости было выявлено у сосны корейской по вкладу органического углерода в общее содержание углеродных соединений в почве, а у сосны сибирской по изученным основным почвенно-химическим свойствам - не выявлено.

Показано наличие статистически значимой взаимосвязи между показателями роста и развития сосен местного климатипа и такими базовыми почвенно-химическими свойствами, как содержание общего и минерального азота, органического углерода. У интродуцированного вида эта связь отрицательна, что может свидетельствовать о разбалансировке его продукционных процессов с обеспеченностью элементами минерального питания.

В целом на изученном этапе развития фитоценозов (более 30 лет) варьирование основных почвенно-химических свойств, связанное с непосредственным влиянием корней деревьев на почву, существенно превышает варьирование, обусловленное меж- и внутривидовой изменчивостью физиолого-биохимических и продукционных особенностей изученных сосен.

Заключение

В результате проведенных исследований можно заключить, что внутривидовая гетерогенность физиолого-биохимических особенностей сосен проявляется в гетерогенности взаимосвязей с факторами окружающей среды, в частности, с почвенно-химическими свойствами. Необходимы дальнейшие исследования, в особенности по количеству и качеству продукции надземной и подземной фитомассы деревьев, а также исследования в условиях естественного произрастания сосны корейской, чтобы получить лучшее представление о том, насколько экологически значима эта гетерогенность в плане адаптации сосен к отличным от привычных почвенно-климатическим условиям.

Список использованных источников

1 . Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change // NATO Science Series: IV: Earth and Environmental Sciences. Dordrecht, 2005. V.55. - 358 p.

2 . Dickie I. A., Oleksyn J., Reich P. B., Karolewski P., Zytkowiak R., Jagodzinski A. M., Turzanska E. Soil Modification by Different Tree Species Influences the Extent of Seedling Ectomycorrhizal Infection // Mycorrhiza. 2006. V.16. - P. 73-79.

3 . Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Красноярск, 2006. - 170 c.

4 . Penuelas J., Boada M. A global change-induced biome shift in the Montseny mountains (NE Spain) // Global Change Biol. 2003. V.9. N. 2. - P. 131-140.

5 . Rehfeldt G. E., Tchebakova N. M., Milyutin L. I., Parfenova Y. I., Wykoff W. R., Kouzmina N.A. Assessing population responses to climate in Pinus sylvestris and Larix spp. of Eurasia with Climate-Transfer Models // Eurasian Journ. Forest Res. 2003. V. 6, N. 2. - P. 83-98.

6 . Shao G., Yan X., Bugmann H. Sensitivities of species compositions of the mixed forest in eastern Eurasian continent to climate change // Global and Planetary Change. 2003. V.37.N. 3-4. - P. 307-313.

7 . Трофимов И.Т., Беховых Ю.В., Болотов А.Г., Сизов Е.Г. Физические свойства черноземов под хвойными лесополосами // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2013. № 9 (107). - С.23- 27.

8 . Смирнов А. А. Интродукция и натурализация хвойных на Сахалине // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 5 (335). - С. 213-217.

9 . Матвеева Р. Н., Братилова Н. П., Буторова О. Ф. Изменчивость показателей роста и генеративного развития кедровых сосен на плантации зеленой зоны города Красноярска // Сибирский лесной журнал. 2014. Т.2. - С.81-86.

10 . Zinn Y. L., Guerra Adriano R., Silva C. A., Faria J. A., Silva T. A. C. Soil organic carbon and morphology as affected by pine plantation establishment in Minas Gerais, Brazil // Forest Ecol. Manage. 2014. N.318. - P.261-269.

11 . Ирошников А. И. Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск, 1977. - С. 104-110.

12 . Ирошников А.И. Итоги и перспективы интродукции сосны кедровой корейской / А.И.Ирошников, М.В. Твеленев // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Матер. Междунар. конфер., посв. 90-летию Колесникова Б.П. Владивосток, 1999. - С.101-102.

13 . Prus-Glowacki W., Oleksyn J., Reich P. B. Relation between genetic structure and susceptibility to air pollution of European Pinus sylvestris populations from a IUFRO-1982 provenance experiment // Сhemosphere. 1998. 36 (4-5). - P. 813-818.

14 . Priha O., Grayston S. J., Hiukka R., Pennanen T., Smolander A. Microbial community structure and characteristics of the organic matter in soils under Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula at two forest sites // Biol. Fertil. Soils. 2001. 33. - P. 17-24.

15 . Prus-Glowacki W., Wojnicka-Poltorak A., Oleksyn J., Reich P. B. Industrial pollutants tend to increase genetic diversity: Evidence from field-grown European Scots pine populations // Water Air Soil Poll. 1999. V.116. - P. 395-402.

16 . Oleksyn J., Reich P. B., Rachwal L., Tjoelker M. G., Karolewski P. Variation in aboveground net primary production of diverse European Pinus sylvestris populations // Trees. 2000 . V. 14. - P. 415-421.

17 . Наумова Н. Б., Макарикова Р. П., Тараканов В. В., Кузьмина Н. А., Новикова Т. Н., Милютин Л. И. Влияние климатипов сосны обыкновенной на некоторые химические и микробиологические свойства почв // Сибирский экологический журнал. 2009. № 2. - С. 287-292.

18 . Гродницкая И. Д., Кузнецова Г. В. Заболевания Pinus sylvestris L. и Pinus sibirica Du Tour в географических культурах и лесных питомниках Красноярского края и Хакассии // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. XXVII (3-4). - С.55-60.

19 . Weber P., Bardgett R. D. Influence of single trees on spatial and temporal patterns of belowground properties in native pine forest // Soil Biol. Biochem. 2011. V.43. - P. 1372-1378.

20 . Zhao Q., Zeng D.H., Fan Z.-P. Nitrogen and phosphorus transformations in the rhizospheres of three tree species in a nutrient-poor sandy soil // Appl. Soil Ecol. 2010. V.46. - P.341-346.

21 . Wang Q., Li Y., Wang Y. Optimizing the weight loss-on-ignition methodology to quantify organic and carbonate carbon of sediments from diverse sources // Environ. Monit. Assess. 2011. V.174. N. 1-4. - P. 241-257.

22 . Агрохимические методы исследования почв / Ред. А.В. Соколов. М.: Наука, 1975. - 656 с.

23 . Weishaar J. L., Aiken G. R., Bergamaschi B. A., Fram M. S., Fujii R., Mopper K. Evaluation of specific ultraviolet absorbance as an indicator of the chemical composition and reactivity of dissolved organic carbon // Environ. Sci. Technol. 2003. 37. - PP. 4702-4708.

24 . Beninger P.G., Boldina I., Katsanevakis S. Strengthening statistical usage in marine ecology // Journ. Exp. Marine Biol. Ecol. 2012. V.426-427. - P. 97-108.

25 .Кузнецова Г. В. Рост, состояние и развитие кедровых сосен в географических культурах на юге Красноярского края // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. XXVII. № 1-2. - С. 102-107.

26 . Hьtsch B. W., Augustin J., Merbach W. Plant rhizodeposition - an important source for carbon turnover in soils // Journ. Plant Nutr. Soil Sci. 2002. V.165. - P. 397-407.

27 . Dijkstra F. A., Bader N. E., Johnson D. W., Cheng W. Does accelerated soil organic matter decomposition in the presence of plants increase plant N availability? // Soil Biol. Biochem. 2009. V.41. - P.1080-1087.

28 . Azuaje E. I., Comerford N. B., Harris W. G., Reeves III J. B., Grunwald S. Loblolly and slash pine control organic carbon in soil aggregates and carbon mineralization // Forest Ecol. Manag. 2012. V. 263. - P. 1-8.

29 . Rumpel C., Kцgel-Knabner L., Bruhn F. Vertical distribution, age, and chemical composition of organic carbon in two forest soils of different pedogenesis // Organic geochem. 2002. V.33. № 10. - P. 1131-1142.

30 . Kalbitz K., Kaiser K. Contribution of dissolved organic matter to carbon storage in forest mineral soils // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2007. V.170. - P. 52-60.

31 . Cheng W. Rhizosphere priming effects: its functional relationships with microbial turnover, vapotranspiration, and C-N budgets // Soil Biol. Biochem. 2009. V.41. - P.1795-1801.

32 . Janssens I. A., Sampson . D. A., Cermak J., Meiresonne L., Riguzzi F., Overloop S., Ceulemans R. Above- and belowground phytomass and carbon storage in a Belgian Scots pine stand // Ann. For.Sci. 1999. V. 56 (1). - P.81-90.

33 . Kramer P. J., Boyer J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic Press,1995. - P.115-166.

34 . Ketchie D. O., , Lopushinsky W. Composition of root pressure exudate from conifers / Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station (Portland, Or.) 1981. - 67 p.

35 . Zhao Q., Zenga D. H., Lee D. K., He X. Y., Fan Z. P., Jin Y. H. Effects of Pinus sylvestris var. mongolica afforestation on soil phosphorus status of the Keerqin Sandy Lands in China // Journ. Arid Environ. 2007. V. 69. - P. 569-582.

36 . Grayston S. J., Vaughan D., Jones D. Rhizosphere carbon flow in trees, in comparison with annual plants: the importance of root exudation and its impact on microbial activity and nutrient availability // Appl. Soil Ecol. 1996. V.5. N.1. - P. 29-56.

37 . Bais H. P., Weir T. L., Perry L. G., Gilroy S., Vivanco J. M. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms // Ann. Rev. Plant Biol. 2006. М. 57. - P. 233-266.

38 . Faure D., Vereecke D., Leveau J. H. J. Molecular communication in the rhizosphere // Plant and Soil. 2009. V.321. - P. 279-303.

39 . Blumfield T. J., Xu Z. H., Prasolova N. V. Sampling size required for determining soil carbon and nitrogen properties at early establishment of second rotation hoop pine plantations in subtropical Australia // Pedosphere. 2007. V.17, N.6. - P. 706-711.

40 . Churchland C., Grayston S. Specificity of plant-microbe interactions in the tree mycorrhizosphere biome and consequences for soil C cycling // Frontiers in Microbiology. 2014. V.5, Art.261. - P.1.

41 . Кузнецова Г. В. Изучение изменчивости у климатипов кедра сибирского (Pinus sibisrica du Tour) на юге Красноярского края // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV. № 4-5. - С. 423-426.

Размещено на Allbest.ru