Генетические и методологические основы повышения эффективности селекционного процесса картофеля

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Генетические и методологические основы повышения эффективности селекционного процесса картофеля

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Симаков Евгений Алексеевич

Москва - 2010

Работа выполнена в отделах генетики и селекции ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха Российской академии сельскохозяйственных наук в 1982-2009 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Лудилов Вячеслав Алексеевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Мамонов Евгений Васильевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Соловьёв Алексей Малахович

Ведущее учреждение: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита состоится «____»_______________ 2010 г. в _________ часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Автореферат разослан «____»_________________ 2010 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Л.Н. Прянишникова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В селекции картофеля важное значение имеет расширение генетического разнообразия исходного материала, использование наиболее эффективных схем скрещивания, экспресс-методов оценки селекционного материала и совершенствование схемы селекционного процесса от начальных этапов проведения гибридизации и выращивания гибридных сеянцев до размножения и производства оригинальных семян (Вавилов, 1935; Букасов, Камераз, 1972; Будин, 1986).

Особую актуальность для дальнейшего развития селекционной работы по картофелю в направлении повышения продуктивности и качественных показателей новых сортов, комплексной устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды приобретает разработка новых и сравнительно мало изученных методов расширения генетической изменчивости исходного материала. К их числу относятся: применение ионизирующей радиации, повышающей частоту рекомбинаций между хозяйственно-ценными количественными признаками, введение в исходный материал новых генов, контролирующих устойчивость к болезным и вредителям от диких и примитивных видов в результате межвидовой гибридизации, а также включение в скрещивания уже отселектированных гибридов-беккроссов и сортов межвидового происхождения.

Для прогресса селекции в современных условиях большое значение имеет использование приёмов, повышающих эффективность селекционного отбора в направлении наиболее важных хозяйственно-ценных признаков. Поэтому совершенствование методов, способствующих сокращению сроков выведения новых сортов и снижению затрат на выполнение программы селекции, а также разработка новейших технологий по производству оригинальных семян картофеля и поддержанию их высокого качества является актуальным для повышения результативности селекционного процесса картофеля.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является разработка и усовершенствование методов создания и использования исходного материала для селекции сортов картофеля различного хозяйственного назначения, сочетающих высокую урожайность и качество продукции с устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить влияние индуцированного рекомбиногенеза на повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля по хозяйственно-ценным количественным признакам;

- определить селекционную ценность генетически разнообразного исходного материала при создании столовых сортов разных сроков созревания, сортов пригодных для производства картофелепродуктов и нового поколения сортов для диетического питания, устойчивых к патогенам и неблагоприятным факторам внешней среды;

- установить эффективность использования идентичных гибридных популяций при испытании в различных эколого-географических условиях для повышения результативности отбора хозяйственно-ценных гибридов, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды;

- исследовать возможность идентификации адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса;

- усовершенствовать методы массовой оценки гибридного материала по важнейшим направлениям селекции картофеля;

- выявить оптимальные схемы подбора исходных родительских форм и условия их выращивания для повышения результативности гибридизации;

- разработать технологию выращивания сеянцев картофеля прямым посевом гибридных семян в грунт;

- обосновать схему получения и размножения здорового (свободного от патогенов) материала новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

Научная новизна исследований. Впервые установлено значительное расширение генетического разнообразия исходного материала картофеля путём применения ионизирующей радиации, позволяющей индуцировать рекомбинантные формы, характеризующиеся сочетанием высоких показателей ценных количественных признаков (урожайности - крахмалистости, скороспелости - крахмалистости).

Проведена оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности, выделена из их числа группа новых исходных форм и определена оптимальная схема их использования по различным направлениям селекции.

Разработана эффективная схема селекции на скороспелость с использованием радиационных рекомбинантов, на основе которых выведены ранний сорт Башкирский и среднеранний Нальчикский.

Впервые в поколении однократных беккроссов, происходящих от трёхвидовых гибридов, выделены раннеспелые сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно-ценных признаков (Накра, Брянский деликатес, Фрегат) и показана возможность применения сокращённой схемы использования диких диплоидных видов в селекции на этот признак.

Изучена эффективность использования гибридов - беккроссов, происходящих от диких видов в селекции на устойчивость к нематоде (Крепыш, Галактика, Кетский, Юбиляр), вирусам (Брянский деликатес, Жигулёвский, Колобок, Накра), фитофторозу (Брянский деликатес, Деснянский, Красавица, Накра, Фрегат, Эльбрус,), пригодность к переработке на картофелепродукты (Брянский деликатес, Диво, Кетский, Колобок, Малиновка, Солнечный) и крахмал (Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Факел).

Обосновано принципиально новое направление в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся антоциановой окраской мякоти клубней, низкой крахмалистостью, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.

Экспериментально проверена новая стратегия селекционного процесса, отличающаяся многократной селекционной проработкой гибридных популяций в различных эколого-географических условиях. Определена роль разнообразия среды в качестве фона для отбора хозяйственно-ценных гибридов. Эффективность стратегии подтверждена повышением результативности селекционного отбора на 25-35% при одновременном снижении затрат на выведение сорта без увеличения объёма селекционного материала.

Впервые установлены существенные различия в закономерностях проявления признака адаптивности по урожайности у гибридов культурного, промежуточного и дикого типов в популяциях межвидового происхождения. Показано, что среди наиболее урожайных гибридов всех изученных типов преобладают пластичные формы.

Усовершенствована схема селекционного процесса картофеля на основе повышения эффективности различных её этапов: проведения гибридизации и получения гибридных семян, выращивания сеянцев, оценки селекционного материала по хозяйственно-ценным качествам и устойчивости, отбора гибридов при испытании в селекционных питомниках, применения оригинальной схемы клонального микроразмножения новых перспективных сортов.

Практическая значимость результатов исследований и их реализация. Разработан способ индуцирования рекомбинантных форм картофеля, позволяющий при воздействии гамма-излучения на клубни, гибридные семена и пыльцу сортообразцов-опылителей нарушать отрицательные корреляции высоких показателей таких количественных признаков как урожайность и скороспелость, урожайность и крахмалистость. Определена их комбинационная способность и оптимальная схема использования в практической селекции раннеспелых форм. На способ получено авторское свидетельство.

Установлена высокая эффективность использования гибридов-беккроссов в селекции на устойчивость к картофельной нематоде, вирусам, фитофторозу и пригодность к переработке на картофелепродукты, а также применения сокращённой схемы вовлечения диких диплоидных видов в селекции на скороспелость.

Показана перспектива принципиально нового направления в селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, характеризующихся низкой крахмалистостью клубней, повышенным содержанием белка и антиоксидантов.

Разработана новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях и позволяющая повысить на 25-35% эффективность селекционного отбора хозяйственно-ценных форм при снижении затрат и объёма селекционного материала на создание сорта.

Экспериментально обоснована идентификация адаптивных форм картофеля в гибридных популяциях межвидового происхождения на различных этапах селекционного процесса.

Модифицированы методы массовой оценки селекционного материала на раннеспелость, устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде, пригодность к переработке на картофелепродукты и оценки антиоксидантной активности сортообразцов картофеля.

Определены эффективные схемы подбора, условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации и оптимизирована технология выращивания сеянцев картофеля в безрассадной культуре.

Апробирована схема клонального микроразмножения новых перспективных сортов и гибридов картофеля.

При использовании нового исходного материала и различных методов подбора в гибридных популяциях создано 16 сортов картофеля различного хозяйственного назначения, включённых в Госреестр селекционных достижений РФ и допущенных к использованию в производстве. Из них 4 сорта созданы в селекцентре ВНИИКХ (Колобок, Крепыш, Малиновка, Диво), а остальные 12 сортов (Факел, Брянский деликатес, Самарский, Жигулёвский, Антонина, Башкирский, Кетский, Накра, Нальчикский, Памяти Рогачёва, Солнечный, Юбиляр) выведены совместно с другими научными учреждениями, которым предоставляются гибридные популяции для проведения селекционного отбора.

Основные научные положения, выносимые на защиту:

1. Повышение генетической изменчивости исходного материала и индуцирование рекомбинантов картофеля при радиационном воздействии, оценка их комбинационной способности и схема использования при выведении раннеспелых сортов.

2. Селекционно-генетические принципы использования гибридов-беккроссов и диких диплоидных видов, устойчивых к мозаичным вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде для создания новых исходных форм, комбинирующих полигенные и моногенные хозяйственно-ценные признаки.

3. Новая стратегия селекционного процесса, включающая многократную селекционную проработку идентичных гибридных популяций в различных эколого-географических условиях.

4. Актуальное направление селекции сортов картофеля для здорового (диетического) питания, отличающихся низким содержанием крахмала в клубнях и повышенным - белка и антиоксидантов.

5. Совершенствование методов массовой оценки гибридного материала картофеля по важнейшим направлениям селекции картофеля.

6. Эффективные схемы подбора и условия выращивания исходного материала для повышения результативности гибридизации, а также технология выращивания сеянцев в безрассадной культуре.

7. Селекционные достижения, включённые в Госреестр РФ.

Апробация работы. Результаты исследований представлены, доложены и обсуждены на международных симпозиумах и всероссийских научно-практических конференциях (Киев, 1985; Москва, 1986; Кишинёв, 1987; Минск, 1993; Пущино, 1997; Брашов, Румыния, 1997; Минск, 1997; Гросс-Люзевитц, Германия, 1998; Пенза, 2000; Москва, 2000; Варшава, Польша, 2000; Москва, 2001; Санкт-Петербург, 2002; Гамбург, Германия, 2002; Минск, 2003; Пенза, 2003; Алматы, Казахстан, 2006; Ганновер, Германия, 2006; Минск, 2007; Москва, 2007, 2008; Минск, 2008; Черновцы, Украина, 2008; Санкт-Петербург, 2009) и ежегодно на заседаниях Учёного Совета ВНИИКХ (1983-2009 гг.).

Личный вклад соискателя. Исследования выполнены в отделах генетики и селекции Всероссийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха в 1982-2009 гг. в рамках Научно-технических программ на 1986-1990, 1991-1995 и 1996-2000 гг. по заданию 01. «Создать высокопродуктивные сорта картофеля с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, экстремальным факторам среды, пригодные для индустриальных и экологически чистых технологий с использованием современных методов селекции» (№гос.регистрации 0186.0195779; 01.9.10.031415; 01.960.0011677) и Программ фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 и 2006-2010 гг. по заданию 17.01 «Разработать методы и технологии селекционного процесса картофеля с целью создания сортов различной группы спелости для различных агроэкологических зон России, устойчивых к болезням, неблагоприятным факторам среды, пригодных для длительного хранения, промышленной переработки» (№гос.регистрации 01.200.109658 и 01.200.601988).

Автором лично проведён патентный поиск, обобщение литературы по основным разделам диссертации; проведено планирование научных исследований, разработка программ и методик, схем скрещивания и участие в их выполнении; осуществление полевой оценки исследуемого материала и отбор гибридов; выполнена статистическая обработка полученных данных и анализ результатов исследований; подготовлены научные отчёты, доклады, статьи и описание селекционных достижений.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 103 научных работах, в том числе 21 работа - в научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 23 авторских свидетельства на сорта, 1 - на «Способ селекции картофеля» и 1 патент - на «Способ оценки селекционного материала картофеля».

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений для селекции и производства, списка использованной литературы, приложений.

Работа изложена на 300 страницах компьютерного текста, включает 80 таблиц, 10 рисунков, 7 приложений и 27 копий документов. Список использованной литературы включает 335 наименований, в том числе 132 иностранных авторов.

За постоянную помощь при проведении экспериментальных исследований и оформлении диссертационной работы автор выражает искреннюю благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ И.М. Яшиной, кандидату биологических наук Б.В. Анисимову, кандидатам сельскохозяйственных наук Х.Х. Апшеву, С.И. Логинову, А.В. Митюшкину, старшим научным сотрудникам Г.В. Григорьеву и А.А. Журавлёву, а также коллективу селекционного центра ВНИИКХ им. А.Г. Лорха.

Глава 1. Материал, методика и условия проведения исследований

В качестве исходного материала использовали образцы коллекции ВИР и ВНИИКХ (межвидовые гибриды разной сложности, сорта различного генетического происхождения). Для повышения устойчивости вновь создаваемого гибридного материала к вирусам, фитофторозу и картофельной нематоде было использовано свыше 50 генисточников и доноров этих важнейших хозяйственно-ценных признаков. Среди них две формы дикого диплоидного вида S. chacoense (2n = 24) 55d и 58d (RYN), гибрида 76-17 [(S. phureja x S. аndigenum) x S. tuberosum (2n = 48)] (фу), выделенного в F1, а также высокоустойчивые к вирусу Y сорта и гибриды, полученные во ВНИИКХ: Эффект (RYsto), Никулинский (RYchc), 128-6 (RYsto), 88.16.20 (RYchc) и 88.34.14 (RYchc).

Из зарубежных источников успешно использованы образцы Ке-23, KZ-1001, Ке-78.5053, иммунные к вирусам X, Y и S, полученные из Венгрии; высококрахмалистые и устойчивые к фитофторозу гибриды 4242-12 и 4222-1, поступившие из БелНИИК.

В процессе исследований изучено более 3000 гибридных популяций от скрещивания беккроссов высоких поколений, гибридов и сортов сложного межвидового происхождения.

Внутривидовые скрещивания проводили в полевых условиях и на специально подготовленных вегетационных площадках для оптимизации температурно-влажностного режима. Межвидовые скрещивания осуществляли с использованием метода декапитации на стеблях, установленных в проточную воду при обязательной кастрации пыльников в соответствии с «Рекомендациями по искусственному повышению скрещиваемости и преодолению нескрещиваемости при гибридизации картофеля» (Склярова, Логинов, 1976).

Селекционно-генетические питомники закладывали с учётом разработанных в институте «Рекомендаций по технологии селекционного процесса» (Писарев и др., 1994).

Урожай клубней учитывали покустно, взвешиванием на весах; среди биохимических показателей определяли крахмалистость по удельному весу и содержание редуцирующих сахаров с использованием реактива Саммерса (Банадысев и др., 2003). Устойчивость к болезням анализируемого селекционного материала определяли по «Методике оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к фитофторозу, ризоктониозу, бактериозам и механическим повреждениям» (Воловик и др., 1980). Параметры адаптивной способности сортов и гибридов оценивали по методу, разработанному Эберхарт и Рассел (Eberhart, Russel, 1966) в изложении В.З. Пакудина и Л.М. Лопатиной (1984). Пригодность сортообразцов к переработке на картофелепродукты определяли по усовершенствованной методике в соответствии с «Методическими рекомендациями по специализированной оценке сортов картофеля (Кирюхин, Чеголина, 1983; Банадысев и др., 2003).

Для массовой оценки гибридного материала на нематодоустойчивость за основу была принята «Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету» (Воловик и др., 1995) с необходимыми изменениями и дополнениями.

Оценку пригодности гибридного материала для диетического питания проводили по параметрам трёх показателей: содержанию крахмала, белка в клубнях и их антиоксидантной активности. Амперометрический метод определения антиоксидантной активности в клубнях сортообразцов картофеля с использованием прибора Цвет Яуза-01-АА предложен ВНИИ физико-технических и радиотехнических измерений (г. Солнечногорск, Московская область).

Фенологические показатели учитывали для оценки скороспелости гибридов, идентификацию которых проводили на основе усовершенствованного косвенного метода по морфологическому типу куста и физиологическому состоянию ботвы на этапе одноклубнёвок и динамических копок в питомнике гибридов II года. Генетический анализ гибридных популяций по большинству хозяйственно-ценных признаков осуществляли в первой клубневой репродукции, выращивая не менее 100 генотипов. Гибриды II клубневой репродукции высаживали на однорядковых делянках по 10-12 клубней каждого генотипа.

Экспериментальные данные обрабатывали известными методами вариационной статистики (Меркурьева, 1970), корреляционного (Рокицкий, 1973) и дисперсионного анализа (Доспехов, 1985). Экономическую оценку возделывания новых перспективных сортов картофеля проводили согласно «Методических рекомендаций по определению общего экономического эффекта от использования результатов НИОКР в агропромышленном комплексе (Полунин, Гарест, Князева, 2007).

Полевые опыты закладывали на экспериментальной базе «Коренёво» ВНИИКХ им. А.Г. Лорха Люберецкого района Московской области. Почва дерново-подзолистая, супесчаного механического состава, характеризующаяся следующими агрохимическими показателями: рН - 3,7-4,7; К2О - 42-128 мг/кг почвы; Р2О5 - 302-475 мг/кг почвы; содержание гумуса - 1,7-2,3%. Предшественник - озимые и яровые зерновые культуры. Технология - общепринятая.

За годы исследований наиболее благоприятные условия для роста и развития растений картофеля сложились в 1985, 1995, 1996, 1997, 2000, 2001, 2003-2005, 2006 и 2008 годах. Значительный дефицит влаги при повышенном температурном фоне отмечен в 1992, 1994, 1999, 2002 и 2007 годах. Факторы среды 1986, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991, 1993 и 1998 годов способствовали эпифитотийному развитию фитофтороза и бактериальных болезней, что позволило оценить значительный объём гибридного материала по устойчивости к данным патогенам.

Результаты исследований

Глава 2. Повышение генетической изменчивости исходного материала картофеля на основе индуцированного рекомбиногенеза

Частота рекомбинантных форм при гамма-облучении клубней родительских форм. Исследования по индуцированию рекомбинаций и расширению генетической изменчивости в гибридных популяциях картофеля проводили в направлении трёх количественных признаков - урожайности, крахмалистости, горизонтальной устойчивости к фитофторозу. Этим определялся подбор исходного материала для облучения клубней в дозах от 30 до 80 Гр и контроль за проявлением этих признаков в потомстве (в поколениях VM1-VM4 и М1-М2).

Подбор компонентов для скрещивания проведен по трем показателям - наличию цветения, морфологических изменений и симптомов депрессивности. Все эти признаки, отсутствующие в контрольных вариантах, косвенно указывают на потенциальную генетическую изменчивость отобранных генотипов. Дополнительно в скрещивания были также введены облученные родительские формы без видимых изменений морфологических признаков.

Из четырех вариантов гибридизации растений VM1, намеченных программой, успешными были скрещивания облученных с необлученными (ОхН и НхО) и необлученных растений в контрольных вариантах (НхН). Скрещивания облученных между собой (ОхО) были менее успешными.

Во всех вариантах облучения увеличилась широта распределения признака урожайности, в основном, за счет отклонений в сторону повышения. В целом, в контрольных вариантах всех популяций урожайность варьировала от 610 г/куст до 2180 г/куст, в облученных вариантах - от 200 г/куст до 2500 г/куст (табл. 1). Наиболее значительные отклонения в сторону высокой урожайности отмечены в вариантах от скрещивания облученных с необлучёнными (НхО и ОхН).

Особенно высокими показателями урожайности в этих вариантах отличались популяции Адретта х Кайюга, Адретта х Гидра, Смена х Сотка, Новатор х Кайюга (величина отклонений составляла 270-1110 г/куст). В вариантах от скрещивания двух облученных родителей (ОхО) степень отклонения в сторону повышения урожайности была менее значительной и проявлялась неравномерно. Из четырех популяций сдвиг в сторону повышения в вариантах ОхО наблюдался только в трех (Адретта х Кайюга, Адретта х Карпатский, Новатор х Кайюга), у которых величина аналогичных отклонений составляла 70-930 г/куст.

По признаку крахмалистости увеличение амплитуды изменчивости наблюдалось, в основном, в вариантах скрещивания облученных с необлученными, в которых широта распределения по крахмалистости за счёт частот крайних фенотипических классов возрастала на 0,4-5,2% по сравнению с контрольными вариантами. Наиболее высокие значения крахмалистости отмечены в популяциях Смена х Сотка (+5,2%) и Адретта х Гидра (+3,2%). В двух вариантах НхО и ОхН у популяций Адретта х Гидра и Новатор х Кайюга отмечено расширение диапазона изменчивости за счет сдвига как в сторону высокой, так и низкой крахмалистости, что указывает на возможность индуцирования рекомбинантных генотипов с низким содержанием крахмала.

Неравнозначность разных вариантов скрещивания растений VM1 из облучённых клубней подтвердилась также данными по частоте рекомбинантных форм, сочетающих урожайность на уровне ? 1000 г/куст и крахмалистость ? 17%. В вариантах НхО и ОхН частота отбора таких форм составила 7,9%; в варианте ОхО - 6,8% и в контроле - 1,6%.

Таблица 1 - Изменчивость по урожайности и крахмалистости гибридных популяций от скрещивания родительских форм из гамма-облучённых клубней в дозе 30 Гр (поколение FM2)

Происхождение гибридных популяций	Год оценки	Вариант скрещивания*	Количество гибридов	Широта варьирования
				по урожайности, г/куст	степень превышения	по крахмалистости, %	степень превышения
Адретта х Кайюга	1983	НхН	90	610-2180		11,9-16,3
Адретта х Кайюга VM1		НхО	32	670-2500	320	11,7-16,7	+0,4
Адретта VM1 х Кайюга VM1		ОхО	26	750-2250	70	10,6-14,8	-2,5
Адретта х Гидра	1983	НхН	154	690-1170		10,9-14,3
Адретта х Гидра VM1		НхО	38	920-2280	1110	7,4-17,5	+3,2
Адретта VM1 х Гидра VM1		ОхО	327	750-1170	-	8,9-17,4	+3,1
Адретта х Сотка	1983	НхН	62	300-1860		6,9-17,6
Адретта х Сотка VM1		НхО	85	200-1980	120	11,1-18,3	+0,7
Смена х Сотка	1983	НхН	208	200-1980		7,5-17,8
Смена х Сотка VM1		НхО	138	210-2250	270	8,2-22,8	+5,2
Адретта х Карпатский	1984	НхН	56	630-1210		7,8-17,5
Адретта VM1 х Карпатский VM1		ОхО	108	900-2140	930	9,4-18,4	+0,9
Новатор х Кайюга	1984	НхН	188	640-2180		10,1-16,2
Новатор VM1 х Кайюга		ОхН	208	690-2400	320	9,5-17,1	+0,9
Новатор VM1 х Кайюга VM1		ОхО	136	700-2290	110	10,2-16,0	-0,2
Новатор х г-д 270	1984	НхН	202	590-1420		11,9-17,5
Новатор VM1 х гибрид 270		ОхН	80	620-1590	170	11,6-18,3	+0,8

* Н - необлучённый, О - облучённый

Снижение эффективности варианта ОхО для индицирования изменчивости по крахмалистости и в некоторой степени по урожайности может быть обусловлено высокой вероятностью сочетания неблагоприятных перестроек, привнесённых в гибрид от двух облучённых родителей. В отличии от этого, в скрещиваниях ОхН и НхО, в случае передачи несбалансированных комбинаций генов со стороны облученного родителя, они могут быть нейтрализованы путем перекомбинации с нормальными структурами необлученного родителя, поэтому эффективность воздействия облучения в этих вариантах скрещивания более высокая.

Эффективность гамма-облучения пыльцы опылителей в скрещиваниях сортов межвидового происхождения. Характер индуцирования изменчивости по урожайности и крахмалистости с помощью опыления гамма-облученной в дозе 35 Гр пыльцой изучен на 5 гибридных популяциях FM2 в первом клубневом поколении (табл. 2).

Таблица 2 - Изменчивость гибридных популяций по урожайности и крахмалистости при опылении гамма-облучённой пыльцой в дозе 35 Гр (поколение FM2)

Происхождение гибридных популяций	Год оценки	Вариант скрещивания*	Количество гибридов	Широта варьирования по урожайности, г/куст	Степень увеличения широты варьирования	Широта варьирования по крахмалистости, %	Степень увеличения широты варьирования
Смена х Любимец	1983	НхН	122	650-1320		11,4-16,9
		НхО	235	820-1610	290	11,8-17,3	0,4
Смена х Раменский	1983	НхН	40	390-1820		8,5-15,4
		НхО	239	200-1960	140	6,8-18,4	3,0
Любимец х Зубренок	1984	НхН	63	360-1780		11,1-17,4
		НхО	33	290-1920	140	10,7-18,5	1,1
Пересвет х Зубренок	1984	НхН	102	440-1590		8,8-16,9
		НхО	212	390-1750	160	10,0-17,4	0,5
Гибрид 560-9 х Кайюга	1984	НхН	76	300-1980		7,5-15,9
		НхО	204	200-2130	150	8,4-18,3	2,4

* НхН - необлучённый х необлучённый (контроль), НхО - необлучённый х облучённая пыльца

Во всех популяциях широта расщепления по урожайности и крахмалистости превышала показатели контрольных вариантов, что подтверждает эффект индуцирования высокой изменчивости по количественным признакам. По урожайности в вариантах с облученной пыльцой отмечены примерно одинаковые показатели отклонений в сторону повышения уровня признака, которые варьировали в разных популяциях от 140 до 290 г/куст.

По крахмалистости, в отличие от этого, наблюдались существенные различия между популяциями в показателях таких отклонений, величина которых варьировала от 0,4% до 3,0% и более. Высокий уровень проявления признака, как и следовало ожидать, был характерен для популяций, происходящих от родителей с повышенной крахмалистостью (Смена х Любимец, Смена х Раменский, Любимец х Зубрёнок). Именно в этих популяциях достигнуто увеличение амплитуды варьирования по обоим количественным признакам. В двух популяциях (Пересвет х Зубрёнок, 560-9 х Кайюга) увеличение широты варьирования по урожайности и крахмалистости произошло за счет отклонения частот в сторону более высоких и низких показателей обоих признаков. Частота индивидуально отобранных рекомбинантов, сочетающих урожайность на уровне ? 1000 г/куст и крахмалистость на уровне ? 17%, составила в первых двух популяциях 6,9%, в трех других - 9,8%, в контроле 1,7 и 2,0% соответственно.

Кроме того, в опыте с использованием облучённой пыльцы выяснилось, что в среднем по 3-х летним данным её применение способствовало увеличению завязываемости ягод - на 18,5% (в контроле 33,3%, в вариантах с облучённой пыльцой - 52,8%) и количества семян в ягодах на 33,9% (18,6 семян на ягоду в среднем).

Индуцированный рекомбиногенез при воздействии гамма-излучения на гибридные семена различного происхождения. При анализе урожайности гибридов в контроле и облучённом (в дозе 450 Гр) варианте изученных популяций коэффициент вариации составил 22,78% и 34,24% соответственно. Причём, такая закономерность наблюдалась при анализе вариабельности урожайности в различных группах гибридных популяций. В частности, в группе ранних популяций в варианте гамма-облучения коэффициент вариации составил 37,28%, что на 4,72% выше, чем в контроле. В среднеранней группе эти показатели составили 34,47 и 7,50%, в среднеспелой группе - 37,90 и 12,53% и в среднепоздней группе - 31,87 и 9,16% соответственно.

Характеристика распределения гибридов первой клубневой репродукции по классам урожайности показывает, что при максимальной урожайности большинства гибридов в контроле в пределах 700 г/куст доля таких гибридов составляла 79,0%, а в варианте гамма-облучения - только 71,2% (табл. 3).

Таблица 3 - Распределение гибридов первой клубневой репродукции по классам урожайности (1995-1997 гг.)

Варианты	Убрано гибридов	Количество гибридов, %
		Классы урожайности
		до 300	301-500	501-700	701-900	901-1100	1101-1300
Контроль	2987	11,6	34,9	32,5	14,0	7,0	-
Гамма-облучение	3374	9,0	30,2	32,0	14,5	8,7	5,6

Анализ крахмалистости гибридов первой клубневой репродукции, сгруппированных в зависимости от сроков созревания материнских форм показал, что из 2171 гибрида среднеранней группы 858 (39,5%) отличались более высокой крахмалистостью по сравнению с ранним стандартом; в среднеспелой группе таких образцов было 848 (52,0%) из 1630 и среднепоздней группе - 1214 (80,0%) из 1517 гибридов (табл. 4). Среди 858 выделившихся по крахмалистости гибридов среднеранней группы 512 относятся к варианту гамма-облучения, а 346 отобраны в контроле. В среднеспелой группе эти показатели составляли 848, 675 и 173, а в среднепоздней - 1214, 786 и 428 гибридов соответственно. Большинство высококрахмалистых форм отобрано среди гибридов облучённых вариантов, что свидетельствует о том, что при воздействии гамма-излучения индуцируется широкий спектр изменчивости по срокам созревания и в популяциях возрастает возможность отбора ранних генотипов. Показано, что по мере увеличения продолжительности вегетационного периода исходных родительских форм у отобранных в их потомстве раннеспелых гибридов возрастает и содержание крахмала в клубнях.

Таблица 4 - Изменчивость по крахмалистости гибридов первой клубневой репродукции, происходящих от материнских форм различных групп спелости (1995-1997 гг.)

Группа спелости материнских форм	Варианты*	Количество гибридов	Средняя крахмалистость, %	Широта варьирования,%	Коэффициент вариации, %
Ранние	К	514	11,2	10,2-12,4	24,40
	О	529	13,3	9,8-14,7	31,08
Среднеранние	К	1142	13,0	10,1-15,1	30,25
	О	1029	15,7	10,5-17,3	44,00
Среднеспелые	К	579	14,4	11,2-14,9	38,53
	О	1051	17,2	10,7-18,8	50,57
Среднепоздние	К	752	16,3	11,2-17,0	36,83
	О	765	18,1	11,4-19,3	47,13

* К - необлучённый (контроль); О - облучённый

В частности, если в ранней группе популяций средняя крахмалистость гибридов колебалась в пределах 11,2 (контроль) - 13,3% (гамма-облучение), то в среднеранней группе эти показатели составляли 13,0-15,7%, в среднеспелой - 14,4-17,2% и в среднепоздней - 16,3-18,1% соответственно.

Оценка рекомбинантных форм по комбинационной способности и хозяйственно-ценным признакам. При индуцировании рекомбинантов в различных по происхождению популяциях FM2 от скрещивания родителей, полученных при воздействии гамма-облучения на клубни, пыльцу и семена было отобрано 8 рекомбинантных форм, из которых 4 образца получены от скрещивания родительских форм из облученных клубней, 2 - от облучения пыльцы и 2 - из облученных семян. Большая часть рекомбинантов отобраны в популяциях от скрещивания облученных родительских форм с необлученными (НхО и ОхН) и в оптимальных комбинациях родителей разных сроков созревания. Все популяции имеют межвидовое происхождение и содержат гены других видов, в основном S. demissum и S. аndigenum.

Три рекомбинанта 621/83-7, 626/83-2 и 260/82-8 были оценены по потомству в системе двутестерных скрещиваний при анализе первого клубневого поколения. В качестве тестеров использовали высокофертильные гибриды межвидового происхождения 883-1 и 946-3. Контролем для сравнения эффективности родителей - рекомбинантов служили сорта и гибриды, полученные без применения радиации. Результаты анализа гибридных популяций по урожайности и крахмалистости показывают, что все изученные популяции, происходящие от рекомбинантов, имели значительное преимущество по сравнению с контрольными как по признаку урожайности, так и крахмалистости. Так, отмечено достоверное превышение средней по урожайности на 121-271 г/куст с одним тестером и на 245-288 г/куст с другим, а по крахмалистости - на 1,4-2,4% и 1,5-2,7% соответственно.

Для вовлечения рекомбинантов в селекцию в 1985-1990 гг. выполнен большой объем скрещиваний, включающий более 80 вариантов. В результате были получены новые гибриды от прямых скрещиваний с рекомбинантами и от повторных с выделенным потомством.

На базе созданного гибридного материала от прямых скрещивании рекомбинантов с исходными родительскими формами выведено два новых сорта - Башкирский (совместно с Башкирским НИИСХ) и Нальчикский (совместно с Кабардино-Балкарским НИИСХ). Оба сорта происходят от скрещивания рекомбинантов со среднепоздними сортами Белоусовский и Зарево, однако отличаются от родителей более ранним сроком созревания, особенно сорт Башкирский, который характеризуется также повышенной для раннего сорта крахмалистостью.

Первые созданные из гамма-облученных гибридных семян сорта Самарский и Факел были переданы на Госиспытание в 1998-1999 гг., а в последующие годы передано ещё 6 сортов. Из 8 созданных сортов - 4 уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, остальные проходят государственное сортоиспытание (табл. 5).

Таблица 5 - Краткая характеристика сортов, полученных путём отбора из популяций поколения М1 при гамма-облучении гибридных семян в дозах 150-450 Гр

Сорта	Происхождение и тип скрещивания*	Показатели основных хозяйственно-ценных признаков
Самарский (внесён в Госреестр)	КЕ-785053 х Московский ранний (П х Р)	Ранний, крахмалистость 14-17%, устойчив к вирусам, парше, жаре и засухе
Факел (внесён в Госреестр)	Калинка х Москворецкий (СР х СС)	Среднеранний, крахмалистость 19-23%, устойчив к вирусам
Кетский (внесён в Госреестр)	1413-22 х Эффект (СП х СР)	Среднеспелый, крахмалистость 15-18%, устойчив к нематоде и фитофторозу
Юбиляр (внесён в Госреестр)	Львовянка х 807-11 (Р х СС)	Ранний, крахмалистость 14-16%, устойчив к нематоде
Галактика (в Госсети)	Зарафшан х Гитте (СР х СС)	Среднеранний, крахмалистость 16-18%, устойчив к нематоде
Красавица (в Госсети)	Кристалл х 807-11 (СП х СС)	Ранний, крахмалистость 12-16%, устойчив к нематоде
Василёк (в Госсети)	Чугунка х Д-31-88 (СС х СС)	Среднеранний, крахмалистость 12-16%, устойчивость к вирусам
Югана (в Госсети)	Никола х Бронницкий (СР х СС)	Среднеспелый, крахмалистость 18-23%, устойчив к фитофторозу

* Р - ранний, СР - среднеранний, СС - среднеспелый, СП - среднепоздний, П - поздний

Результаты проведённых исследований показали, что обработка гибридных семян картофеля является наиболее доступным и эффективным способом повышения рекомбинационной изменчивости, при котором основным результатом воздействия является индуцирование транслокаций, которые способствуют переносу генов от доноров хозяйственно-ценных признаков, в качестве которых могут использоваться дикие виды, межвидовые гибриды или сорта, несущие гены диких видов.

Глава 3. Приоритетные направления в развитии селекционных программ по картофелю

Селекция на скороспелость с использованием рекомбинантных форм и гибридов межвидового происхождения. В качестве исходного материала использовали гибриды сложного межвидового происхождения и индуцированные рекомбинанты, созданные в селекцентре ВНИИКХ на основе метода межвидовой гибридизации и экспериментального мутагенеза. Исходные формы 591m-29, 596m-79 и 653m-15 созданы с использованием автотетраплоида S. chacoense f. garciae 55d (2n = 48) и амфидиплоида S. vernei x S. chacoense 58d (2n = 48). Первый из них отличается иммунитетом к вирусу Y, второй - комплексным иммунитетом к вирусам Х + Y и устойчивостью к патотипу Ro1 картофельной нематоды (табл. 6).

Таблица 6 - Характеристика межвидовых гибридов, использованных в селекции на раннеспелость (1980-1982 гг.)

Селекционный номер	Происхождение	Селекционно-ценные признаки
		урожайность, г/куст	крахмалистость, %	устойчивость, балл	фертильность
				фитофтороз	вирусы
591m-29	[3F1 (S. vernei x S. chacoense 58d) x Московский ранний] x Сотка	940	16-18	8-9	7-8	высокая
596m-79	[3F1 (S. vernei x S. chacoense 58d) x Анока] х Бизон	870	15-17	6-7	8-9	средняя - высокая
653m-15	[B3 S. chacoense 55d RY x 3F1 (S. vernei RY x B1 S. chacoense 58d RY) x B2 S. chacoense 55d RY]	980	13-15	7-8	7-8	средняя - высокая

При использовании амфидиплоида S. vernei x S. chacoense 58d были отселектированы первые сорта путём отбора из популяций беккроссов поколения В2, то есть на самом начальном этапе процесса беккроссирования - после трёх возвратных скрещиваний амфидиплоида с сортами. Двукратными беккроссами являются сорта Брянский деликатес (Биния х 591m-29) и Накра (596m-79 x Зарево), внесённые в Госреестр РФ, а также сорт Фрегат (653m-15 x 733-65), проходящий Госсортиспытание.

Для повышения достоверности идентификации скороспелых генотипов использовали несколько взаимодополняющих косвенных методов оценки, особенности модификации которых состояли в том, что предварительный отбор раннеспелых форм в питомнике одноклубнёвок проводили через 45 дней с момента посадки с учётом конституции растений (по морфологическому типу куста). На 60-й день после посадки повторно оценивали скороспелые формы на основе физиологического состояния ботвы. Идентифицированные ранние формы группировали в отдельный блок для выращивания на следующий год в питомнике гибридов II года, в котором подтверждается группа спелости отобранных гибридов на основе динамических копок.

Другое направление в селекции раннеспелых сортов картофеля связано с использованием индуцированных рекомбинантов 260/82-8, 262/82-3, 289/82-3 и 621/83-7. В частности, от прямых скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 со среднепоздним сортом Белоусовский на базе Башкирского НИИСХ создан ранний сорт Башкирский, который характеризуется повышенной для данный группы созревания крахмалистостью и слабой поражаемостью картофельной нематодой.

От аналогичных скрещиваний рекомбинанта 262/82-3 со среднепоздним сортом Зарево во ВНИИКХ было получено одноклубнёвое гибридное потомство, среди которого выделился гибрид 1821-20. В 2005 г. этот гибрид был передан для экологического испытания в несколько научных учреждений. Лучшие показатели хозяйственно-ценных признаков гибрида установлены в условиях Кабардино-Балкарии, что послужило основой для передачи его в Госиспытание в качестве среднераннего сорта Нальчикский.

Таким образом, присутствие чужеродных генов в генотипе сложных межвидовых гибридов усиливает процессы рекомбиногенеза и частоту появления ценных трансгрессивных рекомбинантов, что повышает интенсивность формообразовательных процессов в популяциях.

Селекция на устойчивость к вирусам и фитофторозу с использованием гибридов-беккроссов. При создании исходного материала на фитофтороустойчивость наиболее широко использованы трёхвидовые гибриды, происходящие от источника 58d, для получения однократных беккроссов (В1) (табл. 7).

При получении же поколения двукратных беккроссов В2 в скрещиваниях с гибридами В1 применяли среднеранние родительские формы со средней степенью устойчивостью к фитофторозу, что обосновано необходимостью повышения частоты встречаемости более ранних форм в потомстве.

В результате успешного селекционного отбора в поколении двукратных беккроссов в трёх популяциях были выделены хозяйственно-ценные гибриды, превосходящие по ряду хозяйственно-ценных признаков показатели стандартных сортов. В частности, три беккросса В2, переданные на государственное сортоиспытание, были внесены в Госреестр селекционных достижений в период 2000-2002 гг.: сорт Накра, происходящий от гибрида В1 596m-79, включён в Госреестр в 2000 г.; сорт Мастер, полученный от беккросса 591m-46 - в 2001 г.; сорт Брянский деликатес, происходящий от гибрида 591m-29 - в 2002 г.

Таблица 7 - Происхождение трёхвидовых гибридов (3F1) и однократных беккроссов (В1), полученных на основе генисточника S. vernei x S. chacoense 58d (71dd-73dd)

Гибриды 3F1	Беккроссы В1
Селекционный номер	Происхождение	Селекционный номер	Происхождение
426m-7	71dd-27 x	591m-29	426m-7 x Сотка
	Московский ранний	591m-46	426m-7 x Сотка
		591m-62	426m-7 x Сотка
535m-257	71dd-43 x Анока	596m-79	Бизон х 535m-257
425m-21	71dd-29 x Хейко	504m-38	190(14) x 425m-21
445m-28	73dd-35 x Московский ранний	512m-45	445m-28 x Дружный

Сорту Брянский деликатес от использованного генисточника S. chacoense 58d через амфидиплоид 71dd-27 в процессе беккроссирования переданы все ценные признаки: иммунитет к вирусу Y, контролируемый геном RYchc, устойчивость к патотипу Ro1 картофельной нематоды, а также к альтернариозу и ризоктониозу.

Сортам Накра и Мастер также переданы от амфидиплоидов 71dd-41 и 71dd-27 такие хозяйственно-ценные признаки как повышенная устойчивость к вирусам, альтернариозу и ризоктониозу. Кроме того, данные сорта улучшены в направлении устойчивости к фитофторозу путём подбора компонентов при возвратных скрещиваниях. В частности, среднеранний сорт Накра обладает высокой полевой устойчивостью к фитофторозу в результате проведения беккроссирования при получении поколений В1 и В2 по типу накапливающих скрещиваний с использованием среднепоздних фитофтороустойчивых сортов Бизон и Зарево. Схема родословной сорта Накра наглядно демонстрирует процесс накопления полигенов полевой устойчивости в течение двух поколений, подтверждая также возможность создания среднераннего сорта при использовании в скрещиваниях среднепоздних родителей.

В потомстве от скрещивания позднеспелого гибрида 653m-15 со среднеранним 733-65 (Дезире х Смена) отобран перспективный гибрид с комплексом хозяйственно-ценных признаков, который в 2005 г. передан на государственное сортооиспытание под названием Фрегат. Этот сорт имеет сложное происхождение, поскольку при беккроссировании в его состав к генам 58d дважды были введены гены S. chacoense 55d (в поколении В1 и В2). Отличается сочетанием раннеспелости и относительной устойчивости к фитофторозу.

Для селекции Y-иммунных сортов картофеля на основе S. stoloniferum были привлечены зарубежные сорта и гибриды, содержащие доминантный ген RYsto. Успешные результаты получены при использовании четырёх источников, к которым относятся: гибрид 80-1, происходящий от сорта Фанал; венгерский гибрид KZ-1001; гибрид 128-6, полученный на основе английских генисточников и сорт Ресурс селекции ВНИИКХ, происходящий от венгерского гибрида 69.5403.259. Все использованные источники были хорошо отселектированы, поэтому при создании устойчивых сортов по этой программе применяли, в основном, однократные скрещивания с селекционными сортами и гибридами.

Одним из первых выделен сорт Эффект, ведущий своё происхождение от самоопыления беккроссов английской селекции (поколение F2Bn). По комплексу хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к вирусным заболеваниям этот сорт значительно выделялся среди гибридов конкурсного испытания, поэтому успешно прошёл государственное сортоиспытание и в 1995 г. был внесён в Госреестр селекционных достижений.

На основе гибрида 80-1 создано три сорта - Лира, Пранса и Калинка, которые были включены в систему государственного сортоиспытания. В Госреестр внесён один сорт Лира, а два других используются в качестве генетических источников до настоящего времени. В частности, на основе сорта Пранса выведен сорт Жигулёвский при эколого-географической оценке отобранных гибридов в условиях Московской и Самарской областей. Сорта Юбилей Жукова и Колобок несут ген RYsto от венгерских источников, которые характеризовались как устойчивостью к вирусам X, S и L, так и полевой устойчивостью к альтернариозу и ризоктониозу. Все вышеуказанные сорта относятся к группе среднеранних. Этот признак в сочетании с иммунитетом к вирусу Y имеет очень важное значение для прогресса селекции на раннеспелость. Вовлечение в скрещивание таких среднеранних сортов даёт возможность создавать Y-иммунные раннеспелые сорта.

Результаты селекционной работы с использованием межвидовых гибридов-беккроссов показали, что дикорастущие диплоидные виды вовлекать в селекцию более эффективно через получение амфидиплоидов за счёт удвоения числа хромосом у предварительно полученных межвидовых диплоидных гибридов.

Повышение результативности селекции нематодоустойчивых сортов картофеля. В 2000-2003 гг. были проведены исследования по совершенствованию метода оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде (ЗКН). При этом в качестве объекта заражения предложено использовать верхушечные индексы клубней, выращиваемые в пластмассовых или бумажных кассетах, а инфицирование полученных из индексов растений осуществляется суспензией личинок ЗКН с инвазионной нагрузкой 1800 жизнеспособных особей на ячейку объёмом 60 см3.

По результатам предварительного испытания гибридов различных селекционных учреждений РФ на устойчивость к патотипу Ro1 ЗКН с использованием данного метода в 2005-2006 гг. была рассчитана частота встречаемости образцов с разными показателями резистентности по международной шкале оценки. При этом выявлено, что среди устойчивых гибридов большая часть испытанных (82,1%) не содержит цист на корневой системе, у 15,5% отмечается от 0 до 3 цист на образец, у 1,2% - от 0 до 5 цист и у 1,2% - от 0 до 6 цист. По средним показателям число цист у этой категории гибридов варьирует от 0,2 до 3,6 на растение.

При сравнительной оценке устойчивости к ЗКН одних и тех же гибридов стандартным и усовершенствованным методами было установлено, что если при стандартном методе определения на корневой системе отдельных гибридов отмечено 0-5 цист, то при повторном испытании усовершенствованным - цист не обнаружено. Варьирование образцов по этим показателям в разных условиях при использовании двух методов оценки показывает, что генотипы с единичными цистами (0-5) относятся к числу устойчивых.

Для повышения эффективности селекционного отбора гибридов, устойчивых к ЗКН, предложено использовать усовершенствованный метод оценки, обеспечивающий снижение инвазионной нагрузки и её оптимальное дозирование при испытании сортообразцов, и унифицировать шкалу оценки устойчивости с международной, согласно которой для резистентных форм допускается наличие от 0 до 5 цист на корневой системе растений. Экспериментальные данные, подтверждающие необходимость пересмотра шкалы оценки устойчивости селекционного материала к ЗКН, обсуждены на заседании специальной Межведомственной комиссии по нематоде РФ и предложены для внесения изменений оценочных показателей в Положение о порядке испытания картофеля на устойчивость к ЗКН (патотипа Ro1). Среди новых нематодоустойчивых сортов селекции ВНИИКХ, созданных с использованием межвидовых гибридов и гибридов-беккроссов, три сорта относятся к раннеспелым (Юбиляр, Крепыш, Галактика) и один - к среднеспелым (Кетский).

Селекция сортов пригодных к переработке на картофелепродукты. В целях совершенствования методики оценки пригодности сортообразцов картофеля к переработке на основе современного оборудования для приготовления готовых картофелепродуктов в 2003-2005 гг. проведены исследования по оценке качества хрустящего картофеля при использовании стандартной фритюрницы ёмкостью 8 л с модернизированной кассетой и автоматическим регулированием заданной температуры масла.

Проведено изучение влияния биохимических и технологических характеристик клубней на пригодность к переработке и возможности сокращения их числа, а также материальных и трудовых затрат. Выявлено, что наибольшее влияние на формирование оценки качества клубней как сырья для приготовления хрустящего картофеля оказывали количество сухих веществ, редуцирующих сахаров, отходов при механизированной очистке клубней и устойчивость к потемнению мякоти клубней сырого и варёного картофеля. Остальные показатели не оказывали достоверного влияния на оценку пригодности клубней для приготовления готового продукта.

Одним из актуальных вопросов повышения эффективности селекционной работы на пригодность к переработке является увеличение частоты встречаемости пригодных форм в гибридных популяциях картофеля с учётом проявления этого признака в разные периоды хранения клубней. Анализ наследования признака пригодности к переработке при оценке гибридных популяций различных типов скрещивания показал, что в потомстве наблюдается расщепление как по частоте встречаемости пригодных гибридов, определяемой подбором родительских пар, так и по проявлению признака пригодности в разные периоды хранения (табл. 8). Наиболее высокая частота пригодных гибридов отмечается при скрещивании двух пригодных родителей, обеспечивающих в среднем 5,6% пригодных генотипов без применения рекондиционирования и отличающихся более высокой их частотой в разных популяциях при рекондиционировании (8,0-45,5%) по сравнению с потомством от скрещивания пригодных с непригодными (4,3 и 5,2-35,5% соответственно).

Таблица 8 - Оценка гибридных популяций по частоте встречаемости форм пригодных для переработки в процессе зимне-весеннего хранения (2005-2006 гг.)

Селекционный номер	Происхождение	Тип скрещивания*	Количество гибридов с баллами 7-9, %
			без рекондиционирования декабрь 2005 г.	с рекондиционированием
				январь 2006 г.	март 2006 г.
1495	Удача х Нида	Н х П	9,4	26,2	2,1
1499	Лира х Нида	П х П	11,3	48,3	18,4
1506	Барака х Лиу	П х Н	8,8	36,7	4,8
1508	Барака х Нида	П х П	22,7	50,1	40,7
1509	Явар х 1198-2	Н х П	14,7	38,2	5,3
1511	Свитанок Киевский х Нида	П х П	7,9	28,3	36,8
1512	Блакит х 1198-2	Н х П	11,2	34,7	21,3
1513	Белоусовский х Конкорд

Подобные документы

• Пути повышения эффективности производства картофеля

  Оценка современного состояния экономической эффективности производства картофеля. Удельный вес картофелеводства в структуре СХПК "Звезда" Батыревского района. Технология выращивания картофеля. Применение новой технологии для повышения его урожайности.
  
  дипломная работа [85,8 K], добавлен 18.11.2011
  

• Совершенствование технологии посадки и возделывания картофеля в СПК "Родина" Щекинского района

  Анализ хозяйственной деятельности СПК "Родина". Технические средства для протравливания картофеля. Разработка картофелесажалки: выбор конструкции распылителя и насоса, расчет трубопроводов гидролинии. Мероприятия для защиты семенного материала картофеля.
  
  дипломная работа [2,4 M], добавлен 18.08.2013
  

• Опыт возделывания картофеля в ЗАО "Батыревский" Батыревского района Чувашской Республики

  Народнохозяйственное значение сельскохозяйственной культуры картофеля. Урожай и качество картофеля в условиях интенсификации земледелия. Анализ хозяйственной деятельности предприятия, изучение возделывания картофеля, экономическая оценка эффективности.
  
  дипломная работа [48,4 K], добавлен 18.11.2011
  

• Повышение эффективности производства картофеля

  Роль картофеля в рационе питания человека. Экономическая эффективность производства картофеля с системой определенных показателей. Корреляционный анализ влияния на производительность труда урожайности и трудоемкости. Перспектива развития картофелеводства.
  
  курсовая работа [108,4 K], добавлен 03.12.2010
  

• Выращивание картофеля

  Проблема производства картофеля: сравнительно низкая экономическая эффективность, связанная с трудозатратами и порчей продукции. Использование комплексных технологических линий высокой производительности. Повышение точности калибрования картофеля.
  
  автореферат [517,0 K], добавлен 16.03.2009
  

• Машины для уборки картофеля

  Исследование основных способов технологического процесса уборки картофеля. Характеристика агротехнических требований и послеуборочной обработки клубней картофеля. Анализ устройства и принципа действия картофелекопателей, укладчиков и уборочных комбайнов.
  
  реферат [21,2 K], добавлен 10.07.2011
  

• Повышение эффективности хранения картофеля в учхозе "Заря" ЧГАУ Челябинской области на основе использования электронной клубнеобрабатывающей установки

  Анализ хозяйственной деятельности Учхоза "Заря" Челябинской области. Электрификация технологических процессов в хранилище. Модернизация системы вентилирования для предпосадочной электрообработки семенного картофеля. Технология подготовки картофеля.
  
  дипломная работа [4,7 M], добавлен 23.06.2011
  

• Повышение производительности труда при поливе картофеля

  Биологические особенности картофеля как продовольственной сельскохозяйственной культуры. Способы орошения картофеля, уклон поверхности орошаемых полей. Определение оптимальных значений размеров поперечного сечения, трапецеидальных поливных борозд.
  
  доклад [909,7 K], добавлен 16.06.2010
  

• Машины для посадки картофеля - картофелепосадачная машина СН-4Б

  История появления картофеля в России. Агротехнические требования к посадке, отбор материала. Внесение минеральных удобрений. Комплекс машин, применяемых при производстве картофеля, их модификации. Технологическая схема сажалки СН-4Б, ее элементы.
  
  презентация [3,6 M], добавлен 07.03.2015
  

• Рынок картофеля

  Картофель у россиян как основной продукт питания. История появления семенного картофеля в России. Становление картофелеводства отраслью сельского хозяйства. Потребительские свойства картофеля. Обзор рынка картофеля Челябинска и Челябинской области.
  
  реферат [22,6 K], добавлен 16.10.2013
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам