Идентификация самоопыленных линий кукурузы по составу аллелей генов восстановителей фертильности "С" типа ЦМС

Размещено на http://www.allbest.ru/

Идентификация самоопыленных линий кукурузы по составу аллелей генов восстановителей фертильности «С» типа ЦМС

Введение

Использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) является необходимым условием практического применения результатов гетерозисной селекции кукурузы. Крупное промышленное семеноводство гибридов кукурузы в Российской Федерации возможно только на основе ЦМС. Применение ЦМС позволяет выращивать высококачественные гибридные семена кукурузы без затрат ручного труда на участках гибридизации. Использование различных типов ЦМС: «М», «SD», «С», во многих случаях упрощает перевод гибридов на стерильную основу. В последние годы возрастает значение «С» типа стерильности.

Первым этапом перевода гибридов кукурузы на стерильную основу является определение реакции на стерильную цитоплазму линий, входящих в состав гибридов. Восстановление фертильности «С» типа контролируется тремя комплементарными генами Rf₄, Rf₅, Rf₆, причем полное и устойчивое восстановление фертильности происходит только при наличии всех трех генов в доминантном состоянии [1, 2]. Восстановление мужской фертильности в «С» цитоплазме иногда может происходить и в присутствии не только трех, но и двух генов Rf₄ и Rf₅ или Rf₄ и Rf₆, однако в этом случае полнота восстановления фертильности зависит в большей степени от внешних условий и от того, на каком генотипическом фоне и в каком состоянии: гетерозиготном или гомозиготном находятся указанные гены. По силе действия гены являются не равнозначными Rf₄ > Rf₅ > Rf₆ [3].

При определении реакции на ЦМС «С» типа необходимо учитывать генотип стерильного тестера. Фертильное потомство в некоторых скрещиваниях может быть получено в результате комплементарного взаимодействии анализатора и линии.

Исходя из особенностей восстановления фертильности «С» типа стерильности следует, что идентификация самоопыленных линий в отношении генов восстановления фертильности имеет большое теоретическое и практическое значение при создании гибридов кукурузы на стерильной основе [4].

Материалы и методы. Для изучения взяты 5 новых самоопыленных линий кукурузы: РД 231, РД 245, РД 257, РД 261, РД 274. Они скрещены с источниками стерильности (анализаторами) «С» типа.

Получено 35 тесткроссных гибридов, которые оценены по характеру цветения метелок в 2014 - 2015 годах.

Для идентификации линий взяты 7 анализаторов (стерильных источников) специально подобранных гомозиготных форм различающихся по генам восстановления. Анализаторы систематизированы по составу аллелей генов восстановления.

Генотип стерильного источника Гб 834 С - rf₄rf₄rf₅rf₅rf₆rf₆, то есть три гена присутствуют в рецессивном состоянии. У источника R 211С в доминантном состоянии один ген - Rf₆, а два rf₄ и rf₅ - в рецессивном. По одному гену восстановителю в доминантном состоянии присутствует у источника 149 С (Rf₅) и источника КР 21 С (Rf₄). В генотипе стерильных источников WF 9 C, LC и W401 C представлены по два гена восстановителя фертильности в доминантном состоянии, но все эти источники различаются по сочетанию генов. У стерильного источника WF 9 C в доминантном состоянии имеются гены Rf₅ и Rf₆, у источника LC - Rf₄ и Rf₆, у источника W 401 C - Rf₄ и Rf₅ (табл. 1).

1. Источники стерильности «С» типа ЦМС

Фертильность растений определяли по шкале Гонтаровского В. А.[5] на основе изучения характера цветения метелок (в начале и конце фазы цветения).

Уровень фертильности выражали в классах. Классы 0 и 1 относили к стерильным (С), 2 и 3 к частично фертильным (ЧФ), 4 - 5 - фертильным (Ф). Классификацию новых линий по аллелям генов rf проводили на основе изучения цветения метелок F₁ - тесткроссных гибридов, полученных от скрещивания источников стерильности с линиями.

Результаты. Тесткроссные гибриды, полученные с участием линии РД 257 ( Гб 834 С х РД 257, R 811 С х РД 257, 149 С х РД 257, Кр 21 С х РД 257, WF 9 C х РД 257, LC х РД 257), характеризовались полной стерильностью. Только один тесткроссный гибрид W 401 C х РД 257 оказался полностью фертильным.

Потомство линии РД 245, полученное от скрещивании с анализатором LC характеризовалось полной фертильностью. Все остальные гибриды, созданные с участием лини РД 245, оценены как полностью стерильные, за исключением гибрида W 401 C х РД 245, у которого наряду с полностью стерильными растениями обнаружены частично фертильные. Возможно, это связано с присутствием генов - модификаторов (табл. 2).

2. Результаты оценки характера цветения метелок тесткроссных гибридов F₁, 2014 - 2015 гг.

«с» - стерильные, «чф» - частично фертильные, «ф» - фертильные «-» - наличие рецессивного аллеля, «+» - наличие доминантного аллеля.

Тесткроссные гибриды линии РД 274 ( Гб 834 С х РД 274, R 811 С х РД 274, 149 С х РД 274 и WF 9 C х РД 274) отличались полной стерильностью, тесткроссы Кр 21 С х РД 274, LC х РД 274 и W 401 C х РД 274 - полной фертильностью.

Линия РД 231 в скрещивании с анализаторами Гб 834 С, R 811 С, Kp 21 С имела полностью стерильное потомство. Эта же линия в скрещивании с анализаторами 149 С, WF 9 С и W 410 С имела полностью фертильное потомство. В скрещивании с анализатором LC все растения предположительно должны быть стерильными, однако в потомстве присутствовали частично фертильные растения (класс 2, 3). Этот факт объясняется наличием в генотипе линий РД 274 генов - модификаторов, усиливающих фертилизующую способность.

Самоопыленная линия РД 261 в скрещивании со всеми источниками стерильности имела полностью фертильное потомство.

Учитывая современные представления о генетическом контроле «С» типа ЦМС, а также анализируя полученные данные характера цветения тесткроссов от скрещивания со стерильными источниками, новые самоопыленные линии кукурузы классифицированы по генам восстановителям фертильности (табл. 3).

3. Классификация новых самоопыленных линий кукурузы по генам восстановителям фертильности «С» типа ЦМС, 2014 - 2015 гг.

«rf» - гены восстановители фертильности в рецессивном состоянии

«Rf» - гены восстановители фертильности в доминантном состоянии

Генотип новой линии РД 257- rf₄rf₄rf₅rf₅Rf₆Rf₆, то есть представлен одним геном восстановителем в доминантном состоянии (Rf₆) и двумя генами в рецессивном состоянии (rf₄ rf₅). Такой состав генов - восстановителей позволяет отнести линию ко второму классу.

В генотипе оцениваемой самоопыленной линии РД 245 (rf₄rf₄Rf₅Rf₅rf₆rf₆) в доминантном состоянии присутствует ген - восстановитель Rf₅, а в рецессивном - гены rf₄ и rf₅. Эта линия по составу аллельных генов восстановителей относится к третьему классу. Линия РД 274 с генотипом rf₄rf₄Rf₅Rf₅rf₆rf₆ отнесена к пятому классу, у нее в доминантном состоянии представлены гены - восстановители Rf₅ и Rf₆.

Линия РД 231 имеет генотип Rf₄Rf₄rf₅rf₅Rf₆Rf₆ (класс VI), то есть в доминантном состоянии выявлены гены Rf₄ и Rf₆. У линий РД 261 все гены восстановители в доминантном состоянии - Rf₄Rf₄, Rf₅Rf₅, Rf₆Rf₆ (класс VIII).

В предыдущие годы (2006 - 2008) в лаборатории селекции и семеноводства кукурузы ВНИИЗК были идентифицированы по генам восстановителям фертильности 9 самоопыленных линий кукурузы - КВ 3, КВ 87, КВ 204, КВ 227, КВ 272, КВ 276, КВ 469, КВ 498, КВ 655 [6]. В 2012 -2014 годах проведена работа по идентификации следующей группы линий: СП 286, СП 275, СП 331 и СП 375 [5]. Всего изучено 18 новых самоопыленных линий, что позволило создать каталог линий кукурузы по составу аллелей генов - восстановителей фертильности «С» типа ЦМС (табл. 4).

4. Каталог самоопыленных линий кукурузы по генам восстановителям фертильности «С» типа ЦМС

При скрещивании линий с известным генотипом можно реально предвидеть характер цветения гибридного потомства. Среди идентифицированных линий только две - КВ 204 и СП 286 являются надежными закрепителями стерильности (класс I). Они, благодаря отсутствию генов восстановителей фертильности в доминантном состоянии, в скрещивании с любыми стерильными линиями независимо от условий среды они будут закреплять стерильность «С» типа ЦМС. Создание стерильных аналогов по этим линиям не сопряжено с какими-либо сложностями.

Новые линии КВ 498, КВ 272, КВ 227, СП357, РД 261 являются константными естественными восстановителями фертильности. Они способны полностью восстанавливать фертильность в скрещивании с любыми стерильными линиями, в различных условиях их выращивания. Это возможно благодаря присутствию в генотипе линий всех генов восстановителей в доминантном состоянии.

Остальные изученные линии отнесены к промежуточным классам: КВ 3, КВ 87, РД 257 (класс II), РД 245 (класс III), КВ 469, КВ 655, СП 275, РД 277 (класс V), РД 231 (класс VI), КВ 276, СП 391 (класс VII).

В скрещивании с одними линиями они закрепляют стерильность, а в скрещивании с другими - восстанавливают. Выявленный состав аллелей генов - восстановителей позволяет прогнозировать поведение этих линий в скрещивании с любыми линиями с известным генотипом.Следует отметить, что за годы исследований удалось выявить линии I, II, III, V, VI, VII и VII классов. Не выявлено ни одной линии, принадлежащей к IV классу (генотип Rf₄Rf₄rf₅rf₅rf₆rf₆), по - видимому, линии с таким составом аллелей генов восстановителей редко встречаются.

Выводы

кукуруза сорт аллель ген

Тескроссные гибриды, полученные от скрещивания новых самоопыленных линий кукурузы с анализаторами, различались по характеру цветения - от полной стерильности, до полной фертильности. Идентифицированы новые самоопыленные линии кукурузы по составу аллелей генов - восстановителей фертильности «С» типа ЦМС: РД 257 - rf₄rf₄rf₅rf₅Rf₆Rf₆ (класс II), РД 245 - rf₄rf₄Rf₅Rf₅rf₆rf₆ ( класс III), РД 274 - rf₄rf₄Rf₅Rf₅Rf₆Rf₆ (класс V), РД 231 - Rf₄Rf₄rf₅rf₅Rf₆Rf₆ (класс VI), РД 261 - Rf₄Rf₄Rf₅Rf₅Rf₆Rf₆ (класс VII).

Создан каталог самоопыленных линий кукурузы по генам восстановителям фертильности, в который включены 18 линий. Выделены линии, принадлежащие к I, II, III, V, VI, VII и VIII классам.

Идентификация состава аллелей генов восстановителей фертильности позволяет прогнозировать характер цветения гибридного потомства, полученного от скрещивании самоопыленных линий с известным генотипом.

Литература

1. Франковская М.Т. Особенности использования «С» типа цитоплазматической мужской стерильности в семеноводстве гибридов кукурузы: автореф. дис. … канд. с. - х. наук / М. Т. Франковская - Харьков, 1989. - 22 с.

2. Горбачева А. Г. Селекционные и генетические аспекты использования мужской стерильности: автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / А. Г. Горбачева. - СПб., 2007. - 48 с.

3. Гонтаровский В. А. Генетические основы использования цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы: атореф дис. … д - ра с. - х. наук / В. А. Гонтаровский. - Харьков, 1986. - 47 с.

4. Огняник Л. Г. Селекционно - генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности и использование в селекции и семеноводстве кукурузы: автореф. дис. …канд. с. - х. наук./ Л. Г. Огняник - Краснодар, 1998. - 27 с.

5. Гонтаровский В. А. Генетическая классификация источников цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы / В. А. Гонтаровский // Генетика. - 1971. - № 9. - С. 22 - 30.

6. Кривошеев Г. Я. Классификация новых самопыленных линий кукурузы по генам - восстановителям фертильности «С» типа ЦМС / Г. Я. Кривошеев // Зерновое хозяйство России. - 2010 . - №1 (7). - С. 3 - 6.

7. Кривошеев Г. Я. Классификация линий кукурузы по составу аллелей генов восстановителей «С» типа стерильности / Г. Я Кривошеев // Зерновое хозяйство России. - 2015. - 1(37). - С. 39 - 42.

Размещено на Allbest.ru