Эффективность отбора на высокую кустистость при различной густоте стояния растений риса

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эффективность отбора на высокую кустистость при различной густоте стояния растений риса

Кустистость - очень важный агрономический признак, так как в результате процесса формирования на растении дополнительных побегов происходит компенсация урожая при биотических и абиотических стрессах.

Fageria N.K. (2007) сообщил, что хорошо кустящиеся сорта были более продуктивными, чем слабо кустящиеся, особенно в разреженных посевах и неблагоприятных условиях потому, что они могут компенсировать продуктивность недостающих растений при низкой густоте за счет формирования большего числа побегов. Однако при благоприятных внешних условиях не отмечается преимущества между сильно и слабо кустящимися сортами по урожайности [1].

Процесс кущения состоит из двух различных этапов. Первый этап - формирование пазушной почки в пазухе каждого листа. Почка может продолжить свой рост или остаться в состоянии покоя. Второй этап - рост пазушных почек, формирующих побеги, названные побегами кущения.

Деятельность пазушных почек регулируется сложными взаимодействиями фитохромов, которые контролируются генетическими, онтогенетическими и экологическими факторами [3, 4]. К примеру, кустистость сильно подвержена влиянию густоты посева и уровня минерального питания. Высокая плотность растений уменьшает количество света и изменяет его качество, что снижает кущение, увеличивает высоту растения и уменьшает площадь поверхности листьев [2, 5]. Эти морфологические изменения сопровождаются перераспределением ауксина, который подавляет деятельность пазушных почек [6].

Поскольку на данный признак большое влияние оказывает среда, то необходимо выяснить, при каком её воздействии величина генотипической вариансы будет наибольшей, а, следовательно, и результативнее отбор по признаку. В связи с этим целью данной работы являлось определение эффективности отбора по признаку кустистости на фоне различной густоты стояния растений.

Материал и методика. Из расщепляющихся популяций F₂ (Lampo Ч Вираж и Lampo Ч Командор), выращенных при трех вариантах густоты размещения растений, были выделены формы с высокой кустистостью, а на обычном фоне также и 1-2 стебельные растения. Все выделенные растения F₂ были высеяны в следующем году на F₃ и рассажены. Гибридные и родительские растения размещали на делянках в трех вариантах: 2Ч15, 15Ч15 и 30Ч30 см. Подсчет общего числа стеблей проводился в полевых условиях.

Сорт Lampo подвида indica относится к позднеспелой группе, обладает высокой способностью к кущению. Сорта подвида japonica Вираж и Командор слабо кустятся. Сорт Вираж более скороспелый, чем Командор.

Результаты. Сравнение результатов промеров родительских форм за 2008 и 2009 гг. показало, что общая кустистость данных сортов в 2009 году уменьшилась на 0,5-0,9, аналогичное снижение кустистости происходило и у гибридов.

В результате проведенного анализа было установлено, что при посеве с обычной густотой стояния (2Ч15 см) кустящихся (Д-9121/09) и не кустящихся (Д-9125/09) форм различия в кустистости их потомков сохранялись (рис. 1). Потомки кустистых форм по этому признаку превышали сорта Lampo и Вираж (2,97, 2,5 и 1,02 стеблей соответственно). При этом потомки 1-2 стебельных форм имели промежуточные значения между родительскими формами, в среднем 1,53 стебля на растение.

В варианте 15Ч15 средняя кустистость всех растений увеличилась по сравнению с вариантом 2Ч15 (рис. 2). Однако наблюдаются различия у потомков, выделенных при различной густоте в F₂. Наибольшая кустистость проявлялась у гибридов, отобранных при обычной густоте (Д-9121/09), она составила в среднем 5,12 стеблей, что несколько ниже, чем у материнской формы Lampo (5,78 стеблей), но существенно выше, чем у сорта Вираж (2,15 стебля). Растения, отобранные в F₂ с варианта 15Ч15 (Д-9129/09), в F₃ имели такую же кустистость, как и потомки 1-2 стебельных растений с фона 2Ч15 (Д-9125/09). Потомки кустящихся форм, отобранных с варианта 30Ч30 (Д-9133/09), имели наименьшую кустистость среди гибридов F₃ (в среднем 3,64 стебля) при размещении их по схеме 15Ч15.

Рис. 1 - Распределение форм F₃ по кустистости в комбинации Lampo Ч Вираж при посеве 2 Ч 15

Рис. 2 - Распределение форм F₃ по кустистости в комбинации LampoЧВираж при посеве 15Ч15

При расположении 30Ч30 общая кустистость сорта Вираж увеличилась, достигнув 3,15 стеблей на растение, а у сорта Lampo возросла более значительно и составила 14,9 побегов. Потомки гибридов F₂, отобранных при густоте 2Ч15 (Д-9121/09), имели более высокую кустистость, чем растения, отобранные с разреженных фонов (рис. 3). При этом потомки 1-2 стебельных форм (Д-9125/09) часто были весьма кустистыми, то есть их реакция на увеличение площади питания не проявлялась в F₂ при обычной густоте посева. Кривые распределения частот делянок 9129/09 и 9133/09 имели две вершины в классах 5 и 8 стеблей, что свидетельствует о том, что признак кустистости определяется несколькими различными генами.

Рис. 3 - Распределение форм F₃ по кустистости в комбинации LampoЧВираж при посеве 30Ч30.

Из таблицы 1 видно, что при отборе высоко кустящихся форм из F₂ селекционный дифференциал был выше на фоне 2Ч15 (3,15), чем на разреженных фонах (0,35-1,12). Уменьшение величины селекционного дифференциала происходит из-за того, что при разрежении кустистость большинства растений увеличивается за счет средовых факторов и соответственно в F₃ уменьшается доля генотипической вариансы (с 77,11% в варианте 2Ч15, до 37,91% в варианте 15Ч15 и 30,65% в варианте 30Ч30).

В F₂ различия между кустистыми и 1-2 стебельными формами были значительно выше (4,24 стебля), чем в F₃ (1,44, 0,88 и 0,5). Таким образом, отбор кустистых форм при обычном посеве (2Ч15) с последующим его испытанием на такой же густоте в следующем поколении показывает большую эффективность, чем на разреженном фоне.

Формы F₃, отобранные в F₂ при густоте 15Ч15, оказались более кустистыми, чем отобранные с варианта 30Ч30. Это соответствует общей закономерности: при увеличении разрежения посева повышается величина фенотипической вариансы за счет средовой компоненты и эффективность отбора генетически обусловленных кустящихся форм снижается.

Таблица 1 - Влияние густоты стояния растений на кустистость гибридов F₂ - F₃ LampoЧВираж

При анализе гибридов F₃ в комбинации LampoЧКомандор были выявлены несколько другие особенности. Так при размещении растений по схеме 2Ч15 формы с высокой кустистостью в F₂ имели в F₃ промежуточное значение между родительскими формами (Д-9157/09), а потомки 1-2 стебельных форм (Д-9159/09) были очень близки по распределению частот и среднему значению к отцовской форме Командор (рис. 4).

Рис. 4 - Распределение форм F₃ по кустистости в комбинации LampoЧКомандор при посеве 2Ч15.

При схеме 15Ч15 гибриды F₃, выделившиеся на разреженных фонах в F₂, имели среднее значение, близкое к сорту Lampo, а вершины их кривых распределений частот находились с ним в одном классе (рис. 5). Формы, отобранные при обычной густоте, как 1-2 стебельные, так и кустистые, в F₃ имели промежуточную кустистость между родительскими формами (9159/09 - 3,32 и 9157/09 - 3,96 стеблей, соответственно). Самыми кустистыми оказались потомки форм, отобранных на разреженном фоне 30Ч30 в F₂ (Д-9179/09).

При расположении по схеме 30Ч30 наибольшее значение кустистости было отмечено у сорта Lampo (14 стеблей), тогда как у сорта Командор произошло незначительное увеличение кустистости до 2,57 стеблей (рис. 6). Кривые распределения частот гибридов F₃ были сходны по конфигурации и имели сильную правостороннюю асимметрию.

Общая кустистость в F₃ варьировала от 1 до 15 стеблей, но основная масса растений имела кустистость 4-5 побегов. При этом у делянки 9179/09, выделившейся на фоне 30Ч30 в F₂, наибольшее число растений с высокой кустистостью встречалось в классах 6 и 13 стеблей, а у делянки 9157/09, отобранной на обычной густоте, в классах с 8 и 10 побегами. Все это свидетельствует о различном генетическом составе исходных родительских форм.

Рис. 5 - Распределение форм F₃ по кустистости в комбинации LampoЧКомандор при посеве 15Ч15

Рис. 6 - Распределение форм F₃ по кустистости в комбинации LampoЧКомандор при посеве 30Ч30.

В комбинации Lampo Ч Командор селекционный дифференциал при отборе кустящихся форм на обычном посеве составил 2,28 стеблей, что несколько ниже, чем в комбинации Lampo Ч Вираж (табл. 2). Сравнение потомков F₃ показало, что различия по кустистости у отобранных форм сохраняются, но они гораздо меньше, чем у форм F₂. Если в F₂ они составили 3,09 стеблей, то в F₃ - только 0,62 стебля в варианте 2Ч15, 0,64 в варианте 15Ч15 и 0,51 в варианте 30Ч30.

Это свидетельствует о генетических различиях при отборе хорошо кустящихся и некустящихся форм, а значительные различия в F₂ обусловлены средовыми факторами.

Более кустистые формы, отобранные с варианта 15Ч15, в F₃ сохранили кустистость, но ее значение было ниже, чем у растений F₂. Дальнейшее увеличение разреженности посева оказалось неэффективным, поскольку кустистость этих форм в F₃ оказалась сравнима с вариантом 15Ч15.

Таблица 2 - Влияние густоты стояния растений на кустистость гибридов F₂ - F₃ LampoЧКомандор

Таким образом, на основе анализа двух комбинаций можно сделать вывод о том, что можно вполне эффективно проводить отбор на высокую кустистость при обычной густоте посева (2Ч15). Кустистость форм, выделившихся по данному признаку при такой густоте посева, в большей степени обусловлена влиянием генетических факторов, чем средовых.

Выводы

кустистость густота гибридный растение

При пересеве кустящихся и некустящихся форм F₂ на F₃ различия по кустистости сохраняются, хотя среднее значение данного признака у гибридных растений уменьшается. Так в комбинации LampoЧВираж в F₂ на фоне 2Ч15 разница между кустящимися и некустящимися формами, составила 4,2 стебля, то в F₃ на этом же фоне - 1,44 стебля.

Эффективность отбора на обычной густоте значительно выше, чем при разрежении, так как в следующем поколении разница в степени кустистости снижается с увеличением разрежения посева.

Многовершинный характер кривых распределения частот гибридных популяций свидетельствует о генетических различиях родительских форм по нескольким локусам.

Литература

Fageria N.K. Yield physiology of rice. J. Plant Nutr., 2007. - 30:843-879.

Kebrom T.H., Brutnell T.P. The molecular analysis of the shade avoidance syndrome in the grasses has begun. J. Exp. Bot., 2007. - 58:3079-89.

Leyser O. Regulation of shoot branching by auxin. Trends Plant Sci., 2003. - 8:541-545.

Shimizu-Sato S., Mori H. Control of outgrowth and dormancy in axillary buds. Plant Physiol., 2001. - 127:1405-1413.

Smith H. Ecology of photomorphogenesis: clues to a transgenic programme of crop plant improvement. Photochem. Photobiol., 1992. - 56:815-822.

Smith H. Physiological and ecological function within the phytochrome family. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1995. - 46:289-315.

Размещено на Allbest.ru