Морфофункциональные особенности молочной железы у разных видов животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфофункциональные особенности молочной железы у разных видов животных



Содержание

Введение

Глава 1. Анатомия и физиология молочной железы

1.1 Морфофункциональная характеристика молочной железы млекопитающих

1.2 Рост и развитие молочной железы млекопитающих. Ароморфоз

1.3 Физиология молочной железы

1.4 Лактация

Глава 2. Видовые особенности строения молочной железы у разных видов животных

2.1 Особенности строения молочной железы коровы

2.2 Особенности строения молочной железы овцы и козы

2.3 Особенности строения молочной железы кобылы

2.4 Особенности строения молочной железы свиньи

2.5 Особенности строения молочной железы собаки

2.6 Особенности строения молочной железы других млекопитающих

Глава 3. Исследования молочной железы млекопитающих

3.1 Физические методы исследования

3.2 Специальные и инструментальные методы исследования

Заключение

Список литературы

Приложение



Введение

Анатомия -- наука о форме и строении отдельных органов, систем и организма животных в целом.

В системе высшего сельскохозяйственного образования анатомия домашних животных является фундаментальной дисциплиной при подготовке ветеринарных врачей и зооинженеров, призванных решать все задачи по обслуживанию животных, повышению их продуктивности, предупреждению заболеваний, проведению диагностических и лечебных мероприятий, осуществлению ветеринарно-санитарной и судебной экспертиз. [12] физиология иннервация лактация млекопитающие

В течение последних двух десятилетий знания об анатомии и физиологии молочных желез и лактации нарабатывается со все возрастающей интенсивностью. Изучение закономерностей развития молочной железы и различных факторов, влияющих на это, привлекало внимание многочисленных ученых.

Первые документальные обзоры вопросов, связанные с изучением анатомии и физиологии молочной железы были представлены в работах Haller А. (1778), которые включали разделы по сравнительной анатомии молочных желёз, природе молочных протоков, сосудистых и нервных связей в молочной железе, секреции молока, взаимозависимости молочной железы и половых органов, физической и химической природе составных частей молока. Simon S. (1968) приводит библиографический обзор более чем 11200 источников по вопросам физиологии и морфологии молочных желёз. Он выделяет три стадии в направленности исследований. Первые 40 лет XIX века исследования велись главным образом по морфологии молочных желёз и количественному составу молока. Во второй половине XIX века, в связи с развитием микроскопической техники, активно изучалась гистологическая структура железы. В этот же период детально изучалась роль нервной системы в физиологии молочной железы. И, наконец, третья стадия, по данным S. Simon, началась в связи с зарождением и последующим развитием эндокринологии. В этот период был сделан наибольший прогресс в изучении морфофункциональных особенностей молочной железы.

Исследования молочной железы, посвященные вопросам анатомии, морфологии, физиологии и регуляции ее функций, были начаты в XIX веке (Owen R., 1832, 1868, Benda С, 1893, Eggeling Н, 1899, 1900 и др.) и продолжаются до настоящего времени. [13]

В 1907 г. Е. Ф. Лискун провел изучение гистологического строения молочной железы у коров разных пород и установил различное соотношение в ней железистой и соединительной тканей. Е. Ф. Лискун пришел к выводу, что между строением молочной железы и ее функцией существует определенная связь, заключающаяся в степени развития соединительной ткани и в соотношении ее с железистой тканью, а также с диаметром альвеол. Вымя коров молочных пород содержит железистой ткани больше, чем соединительной. Но он отметил также, что на структуру молочной железы оказывают влияние возраст животных, период лактации или покоя, порода и тип нервной деятельности. [1]

Актуальность темы

Современное молочное животноводство развивается быстрыми темпами, и рентабельность отрасли зависит от повышения продуктивных качеств коров. Для повышения молочной продуктивности необходимы знания в области развития животных, особенностей анатомии и физиологии их молочной железы. В этой связи значительное место следует отвести всестороннему изучению молочной железы как таковой, и равным образом - в связи с продуктивностью и профилактикой маститов. В биологическом смысле молочная железа представляет собой также достойный предмет исследования как орган, определяющий развитие класса млекопитающих. [5]

Цель: изучить морфофункциональные особенности молочной железы у разных видов животных.

Задачи:

1. Изучить анатомию и физиологию молочной железы.

2. Изучить особенности иннервации, кровоснабжения, лимфатической системы молочной железы, процесс лактации.

3. Выявить видовые особенности строения молочной железы у разных видов млекопитающих.

4. Изучить методы исследования молочной железы млекопитающих.



Глава 1. Анатомия и физиология молочной железы

1.1 Морфофункциональная характеристика молочной железы млекопитающих

Молочные железы имеются у млекопитающих животных обоих полов, но у самцов они остаются недоразвитыми, а у самки растут и развиваются, потому что тесно связаны с ее органами размножения, с половыми железами.

У мужских особей млекопитающих также присутствуют рудиментарные молочные железы и соски, но есть и исключения: у самцов мышей нет сосков, а у жеребцов нет ни сосков, ни молочных желез. У Бурого крылана присутствуют молочные железы, выделяющие молоко; выделение молока у мужских особей встречается у некоторых видов млекопитающих, в том числе у людей.

Будучи кожными образованиями, молочные железы родственны потовым железам. [2]

Молочные железы (Glandula lactifera) - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха, имеют сложное трубчато - альвеолярное строение с апокриновым типом секреции. Своего полного развития они достигают к моменту полового созревания животного.

Функция молочной железы заключается в молокообразовании и молокоотдаче и тесно связана с функциональным состоянием половых органов. Во время беременности яичником и плацентой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, то есть осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыведение. Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуцировать молозиво, а через 7-10 дней

- молоко. В течение 4-6 недель после родов продолжает развиваться железистая ткань и повышаться молочная продуктивность. Затем начинается обратное развитие молочной железы (инволюция), которое заключается в постепенном снижении интенсивности ее функции. Образование молока прекращается - наступает сухостойный период, необходимый для восстановления ткани молочной железы. [3]

В каждой молочной железе различают тело, разделенное срединным желобом (sulcus intermammarius) на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей (lobi glandulae mammariae), снабженных собственным соском (papilla mammae). (Приложение 1, рис.1)

Тело молочной железы - (corpus mammae) состоит из соединительнотканной основы, или остова, и железистой части, или паренхимы. С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей, обладающей большой эластичностью, что позволяет в значительных размерах изменять объем органа в зависимости от степени накопления в ней молочного секрета. На коже тела молочной железы имеются нежные волоски, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу-вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос четко обозначает границу каудальной поверхности вымени, обозначаемую у коров как "зеркало вымени". Степень оброслости вымени волосами находится в зависимости от породности животного. У беспородных коров количество волос на коже вымени значительно больше и они по своей структуре более грубые. На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится фасция, которая подразделяется на поверхностный и глубокий слои. Поверхностный слой фасции, окружая молочную железу с боковых поверхностей, составляет основу латеральных и медиальных пластинок (laminae laterales et mediales), выполняющих подвешивающую функцию (lamellae suspensoriae).

При слиянии симметричных молочных холмов и образовании вымени, особенно у жвачных, медиальные пластинки, объединяясь в единое структурное образование, формируют срединную перегородку вымени (septum uberi), которую называют подвешивающей связкой вымени (ligamentumsuspensorium uberi). В совокупности латеральные и медиальные подвешивающие пластинки образуют подвешивающий аппарат молочной железы (apparatus suspensorius mammarius).

От глубокого листка подвижной фасции вглубь молочной железы отходят многочисленные перегородки, подразделяющие ее на отдельные доли (lobi glandulae mammariae) различной величины и состоящие из более мелких долей (lobuli glandulae mammariае). Каждая долька в своем составе имеет железистые альвеолы, альвеолярные канальцы, соединяющиеся в один общий долевой проток, а также внутри - и междольковую соединительную

ткань, которая составляет основу стромы молочной железы. Самые мелкие дольки могут иметь грушевидную, сердцевидную или иную форму. Их диаметр колеблется в пределах от 0,5 до 5 мм.

Железистая альвеола (alveolus glandulae) чаще имеет грушевидную форму. Их количество в каждой отдельной дольке у коров может быть от 156 до 226. При этом их диаметр может колебаться в широких пределах от 50 до 350 мкм, что зависит от степени заполнения их полости молочным секретом. Она осуществляют биосинтез основных компонентов молока.

Стенка железистой альвеолы в своей основе имеет бесструктурную базальную мембрану, на которой с внутренней поверхности находится один слой кубической формы молочных экзокринных клеток (exocrinocytus lactus), которые часто называют просто молочными клетками (lactocytus). Внутренний слой стенки альвеолы выстлан цилиндрическим, кубическим или плоским железистым эпителием. На поверхности основы лежат звездчатые клетки, состоящие из гладких мышечных волокон. Эти клетки, соединяясь между собой отростками, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращение этих клеток приводит к передвижению секрета из альвеол в мелкие молочные протоки, началом которых являются суженные участки альвеолы.

Снаружи клетки покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Снаружи миоэпителиальных клеток находится стекловидная кайма альвеол, которая без резких границ переходит в межальвеоалярную рыхлую соединительную ткань. Секрет альвеол поступает в мелкие протоки, которые выстланы железистым эпителием. [10]

Железистые альвеолы с наружной поверхности окружены периальвеолярной внутридольковой соединительной тканью, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. (Приложение 2, рис.2)

Молокоотводящая система берет начало от суженной части альвеолы альвеолярным молочным канальцем (ductus alveolaris lactifer), имеющим диаметр 6 - 10 мкм. Объединяясь с другими аналогичными канальцами, они образуют внутридольковый молочный проток (ductus lactifer), диаметр которого может колебаться в пределах от 40 до 100 мкм. Протоки, проходя в

междольковой соединительной ткани и объединяясь между собой, образуют молочные ходы, или общие собирательные протоки (ductus lactifer colligens), открывающиеся в просвет молочной цистерны или молочного синуса (sinus lactiferi). В стенке собирательных протоков происходит увеличение количества мышечных и эластических волокон, а эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность протока, становится двухслойным.

Молочный синус выстлан двухслойным эпителием, в котором поверхностный слой представлен столбчатыми, а базальный - кубическими клетками. Основа слизистой оболочки молочного синуса состоит из фиброзной соединительной ткани, содержащей густую сеть эластических волокон, которые позволяют ему в значительной степени увеличивать свой объем при заполнении молочным секретом.

От молочного синуса у животных с множественным выменем (хищные, свинья) берут начало сосковые каналы, которых у хищных в каждом соске

5 - 8 и у свиньи - 1 - 3. У жвачных и кобылы молочный синус заходит глубоко в сосок и кольцевой складкой слизистой оболочки подразделяется на железистую часть (pars glandularis), находящуюся в теле молочной железы,

и сосковую (pars papillaris), которая занимает большую часть длины соска. Сосковая цистерна у вершины соска, резко суживаясь, переходит в розетку соска, от которой берет начало сосковый канал (ductus papillaris), открывающийся на вершине соска сосковым отверстием (ostium papillare). Диаметр соскового канала у коровы колеблется в пределах от 2,6 до 3,8 мм.

В каждом соске у жвачных имеется одна цистерна и один сосковый канал, тогда как у кобыл их по два. Сосковый синус, как и железистый, выстлан двухслойным эпителием, который в сосковом канале становится плоским, многослойным, ороговевающим. [6]

Молочный сосок - (papilla mammae) - подразделяется на основание, прилежащее к вентральной поверхности тела молочной железы, среднюю часть и верхушку. Снаружи сосок покрыт кожей, которая у коровы и свиньи лишена волос и кожных желез. Эпидермис кожи соска состоит из большого числа рядов клеток, что повышает его защитную функцию против механических воздействий при сосании или при доении (для получения 1 л молока требуется произвести руками около 100 доильных движений).

В основе кожи соска заложено большое количество эластических волокон и мышечных пучков. Здесь же имеются многочисленные рецепторы. Средняя оболочка соска имеет трехслойное расположение пучков гладких мышечных клеток, из которых самый глубокий имеет циркулярное направление, а последующие, ближе к коже, - весьма неопределенное. Все они вокруг соскового канала составляют основу его сфинктера (m. sphincter papillae). Здесь же имеются в большом количестве эластические и коллагеновые волокна, которые усиливают функцию сфинктера. В стенке соска кровеносные сосуды могут образовывать артериовенозные анастомозы,

которые, наиболее, выражены в сосках, лишенных волосяной защиты.

У самцов молочная железа представлена рудиментарными сосками. Остов, или строма, молочной железы состоит из соединительной ткани. Через соединительнотканный остов в молочную железу проходят кровеносные сосуды и нервы.

Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного. Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко.

Количество сосков у млекопитающихся варьируется от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У Виргинского опоссума 13 сосков, это одно из немногих известных животных с нечетным количеством сосков. [1]

Таблица 1

"Количество и расположение желез у различных представителей млекопитающих"

Вид	Грудная область	Брюшная область	Паховая область	Общее количество
Козы, овцы, лошади	0	0	2	2
Рогатый скот	0	0	4	4
Кошки	2	2	4	8
Собаки	4	2	2 или 4	8 или 10
Мыши	6	0	4	10
Крысы	6	2	4	12
Свиньи	6	6	6	18
Хоботные, приматы	2	0	0	2



1.2 Рост и развитие молочной железы млекопитающих. Ароморфоз

Молочные железы являются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс получил название млекопитающих. Появление молочных желез связано с рождением живых детенышей, неспособных в начальный период жизни самостоятельно питаться. Молочные железы в первое время развивались, по-видимому, на ограниченном месте общего покрова - на парных складках брюшной стенки позади пупка. Эти складки - правая и левая - свободными краями срастались по средней линии живота и формировали кожную сумку, в которой беспомощный детеныш скрывался в первое время после появления на свет. От молочного поля развивались железы, и секрет их стекал из выводящих протоков по пучкам волос и слизывался детенышами. В дальнейшем, в связи с многоплодностью, железы множились в числе и возникали парами на брюшной и даже грудной поверхности покрова, справа и слева от средней сагиттальный линии. Высасывание облегчалось формирование сосков, за пределами которых железистые трубочки сильно разрастались, создавая холмик, или тело железы.

Часть таких множественных тел с сосками могла подвергаться редукции и оставлять действующими лишь определенные пары. У одних животных эти функционирующие пары сохранились в пределах грудной клетки (у примата и слона). У других животных, наоборот остались действующими железы на кадуальном конце живота, между бедрами. За ними осталось название вымени (у жвачных, лошадей). На вымени происходит слияние нескольких холмов одной стороны с соответствующими парами другой стороны в одно большое тело с сохранением не слившихся сосков (у жвачных). Однако, у некоторых млекопитающих при слиянии двух холмов одной стороны по молочной линии сливаются и соски (у лошадей).

Наконец, у третьего вида животных наблюдается примитивное состояние - холмики с сосками сохраняются парами в значительном количестве по всей вентральной поверхности груди и живота (у свиней, хищных). Серия таких молочных холмиков со своим соском называется множественным выменем.

Рост и развитие молочной железы тесно связаны с деятельностью яичников, половым циклом и беременностью. Формирование молочной железы начинается уже на самых ранних стадиях эмбриогенеза. К моменту рождения у большинства видов плацентарных млекопитающих соски, связочный аппарат и междольковые перегородки оказываются сформированными. Основные же структуры паренхимы молочной железы, в том числе и протоки, носят еще рудиментарный характер. На месте будущей паренхимы находится жировая ткань. [7]

Зачатки молочной железы у крупных жвачных появляются в конце первого месяца внутриутробной жизни в виде утолщений эпидермиса по обеим сторонам вентральной стенки живота и груди. Это так называемые млечные линии, или млечные гребешки (crista mammaria), которые у 1,5-месячных плодов фрагментируются на отдельные холмики. В двухмесячном возрасте молочные холмики (cumulus mammarius) углубляются в кожу и формируют молочные почки (gemma mammaria) со слабовыраженными сосочками. Глубокий слой эпидермиса сосков углубляется в подлежащую мезенхиму, образуя колбовидной формы зачаток тела молочной железы. На третьем месяце развития колбовидный зачаток железы приобретает вид воронки, от которой, в сторону соска отходит узкий эпителиальный тяж, который у своего основания несколько расширяется и дает начало будущей молочной цистерне. Начиная с четырехмесячного возраста, в эпителиальном тяже происходит формирование молочного протока (ductus lactifer), который затем преобразуется в сосковую цистерну. От железистой цистерны вглубь молочной почки вдаются первичные отростки (processus primarius), от которых отходят вторичные разветвления (processus secundarius), преобразующиеся затем в секреторные и выводные отделы молочной железы. Одновременно с железистыми структурами за счет соединительной ткани происходит развитие остова молочной железы, состоящего из коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Последние, располагаясь среди коллагеновых волокон, оплетают железистые зачатки.

К восьмимесячному возрасту в молочной железе четко различимо ее дольчатое строение, значительно увеличивается длина соска, происходит подразделение молочной цистерны на железистый и сосковые отделы. [1]

Перед рождением в молочной железе плода завершается развитие всех основных ее структурных образований. В последующем от момента рождения и до полового созревания происходит лишь окончательное их формирование и увеличение размеров молочной железы за счет разрастания жировой и в некоторой степени железистой тканей. Наибольшие изменения

в молочной железе происходят с наступлением половой зрелости и особенно в период беременности, что связано с воздействием на нее гормонов яичника, а во время беременности - и со стороны плаценты. [2]

Рост и развитие молочной железы продолжается у коровы в течение ряда лет. С угасанием половой деятельности наступает старческая инволюция молочных желез.

Регуляция роста и развития молочных желез (маммогенез) осуществляется как гуморальной, так и нервной системами. На рост и развитие молочных желез оказывает влияние гормоны яичника и гипофиза. Кроме того, на стимуляцию маммогенеза влияют гормоны плаценты, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез.

Эстрогены, как правило, стимулируют рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами ответственны за рост альвеол. Введение этих гормонов ведет к более сильному развитию молочной железы. Эти гормоны оказывают свое действие и на кастрированных животных. Установлено, что введение эстрогена или простогландина способствуют усилению кровообращения молочной железы, увеличивается число функционирующих капилляров, одновременно увеличивается и количество нервных волокон.

Большая роль в развитии молочных желез принадлежит гормонам аденогипофиза. Передняя доля гипофиза выделяет гормоны, действующие на молочную железу как непосредственно, так и через другие эндокринные железы. Полное удаление гипофиза приводит к инволюции молочной железы. [5]

На маммогенез оказывает влияние гормоны коры надпочечников, но до сих пор трудно судить о том, способны ли они оказывать прямое воздействие на молочные железы или их эффект связан с влиянием на обменные процессы, протекающие в организме. Гормоны щитовидной железы также оказывают свое положительное действие на рост молочной железы. Их влияние сказывается в большей степени на секреторной функции железы.

Важное значение имеет поджелудочная железа, ее гормон - инсулин -вызывает рост молочной железы. Гормоны проявляют свое действие только в комплексе, ибо введение их в отдельности значительно снижает полученный эффект, чем при совместном использовании. Следовательно, здесь можно говорить о синергическом влиянии гормонов аденогипофиза и других эндокринных желез.

Рост и развитие молочных желез подчиняется регулирующей роли нервной системы. Воздействуя на рецепторы, а через них на ЦНС, можно в значительной степени управлять развитием молочных желез животных.

Денервация молочной железы у молодых животных, не достигших половой зрелости, значительно тормозит рост и развитие вымени. Нарушение нервных связей вызывает уменьшение числа протоков в вымени. В этот период очень заметно влияние гуморальных звеньев, но все-таки, они не могут иметь первостепенное значение, ибо полностью восстановить маммогенез у таких животных не удается. [1]



1.3 Физиология молочной железы

Альвеолярные клетки молочной железы секретируют составные части молока и выделяют его в просвет альвеол. Необходимые для этого вещества приносятся к железе кровью.

Вода, витамины и ионы некоторых минеральных веществ проходят в полость альвеол путем простой фильтрации. Избирательно поглощаются из крови глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор. Синтезируются эпителием альвеол молочный сахар, казеин, молочный жир. Этот синтез происходит из "предшественников", поступающих с кровью.

В альвеолах и протоках молочной железы происходит также обратное всасывание (реабсорбция) ионов некоторых минеральных веществ. В железистой ткани вымени обнаружено большое количество ферментов, относящихся к группе синтеза.

Деятельность молочной железы находится под постоянным контролем эндокринной системы, особенно гормонов передней доли гипофиза и яичника. На обменные и синтетические процессы в молочной железе влияют также гормоны щитовидной железы, коркового слоя надпочечников и поджелудочной железы. [6]

Молочная железа секретирует молоко непрерывно. В промежутках между доениями оно заполняет емкостную систему вымени: полость альвеол, выводные протоки, молочные каналы, молочные ходы и цистерну. По мере заполнения системы давление повышается и, достигая определенной величины (40 - 50 мм ртутного столба), становится фактором, тормозящим молокообразование.

Выведение молока - сложный рефлекс, включающий нервно-гормональные механизмы. Раздражение многочисленных рецепторов соска при доении вызывает поток импульсов в центральную нервную систему, доходящих до гипоталамуса. Гипоталамус стимулирует выведение задней долей гипофиза окситоцина (остаточное молоко можно извлечь введением животному больших доз гормона окситоцина), который, поступая в кровь, приносится к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителия альвеол и мелких протоков. Происходит выжимание "сброс" молока в крупные протоки и цистерну. [3]

1.4 Лактация

Процесс образования и выделения молока, начиная с отела и до запуска коровы, называется лактацией и состоит из фаз (рис.3).

Рис.3. Процесс образования и выделения молока

Важнейший гормон лактации - пролактин, который не только усиливает секрецию молока, но и способствует росту молочной железы.

Образование молока - процесс рефлекторный. Оно происходит при участии коры больших полушарий и ряда отделов центральной нервной системы, образующих единую морфофункциональную структуру - лактационный центр. Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. Рецепторы молочной железы, воспринимающие механические, термические и химические раздражения, посылают нервные импульсы в центр молокоотдачи гипоталамуса, от которого к молочной железе имеются два эфферентных пути.

Первый путь - прямой: от гипоталамуса через продолговатый и спинной мозг - к гладким мышцам протоков, цистерны и сфинктер соска. По этому пути осуществляется первая рефлекторная фаза молокоотдачи.

Второй путь - нервно-гуморальный, с участием гипофиза. От гипоталамуса импульсы поступают в гипофиз, под влиянием их выделяется гормон окситоцин. Последний с кровью приносится к молочной железе, вызывает сокращение микроэпителия и переход молока из альвеол в протоки и цистерну (Приложение 3, рис. 4).

Интенсивность молокообразования зависит от количества железистых клеток и интенсивности их деятельности, что, в свою очередь, находится в тесной зависимости от стадии лактации и стельности, возраста коровы, здоровья, условий кормления и техники доения, нейрогуморальных процессов в организме. [4]

Молочные железы начинают быстро развиваться в период первой стельности. Их рост и формирование продолжаются примерно до четвертого - шестого отела. В начале каждой лактации количество функционирующих железистых клеток и их активность больше, чем к концу лактации. Соответственно этому изменяется величина удоев. За 40-60 дней сухостоя дольки железы, ее канальцы и альвеолы вместе с сосудами и нервами полностью обновляются (регенерируются).

Секреция молока между периодами доения протекает непрерывно, постепенно замедляясь вследствие заполнения емкости железы и повышения внутривыменного давления через 12-14 часов после доения. В ответ на раздражения сосков и кожи вымени в кровь выделяется гормон задней доли гипофиза - окситоцин, который вызывает сокращение миоэпителия и активное изгнание накопившегося молока и жировых шариков из альвеол и канальцев в протоки и цистерну железы. Отсюда молоко извлекается механически и преодолев сопротивление соскового канала и тонуса сфинктера.

Длительность лактационного периода, т. е. промежутка времени, в течение которого животное выделяет молоко, у разных видов животных различная: у коров - в среднем 10 месяцев и 5 дней, у овец - 4 - 5 месяцев, у кобыл - около 9, у свиньи - 2 месяца. [13]



Глава 2. Видовые особенности строения молочной железы у разных видов животных

Число, форма и размеры молочных желёз сильно различаются у разных видов млекопитающих. Так, молочные железы различаются по характеру расположения и количеству железистых групп, а также и по числу соответствующих им сосков. Число сосков варьирует от 2 (обезьяны, многие копытные, слоны, большинство летучих мышей, китообразные, морская свинка и другие) до 22 - 27 (тенрек, опоссум). У некоторых сумчатых расположение сосков может быть и непарным, когда оно не имеет строгой локализации, а количество сосков нечётное. У плацентарных же в норме всегда чётное количество сосков. [6]

Различают три формы молочной железы у разных видов млекопитающих: 1) множественная молочная железа -- состоит из отдельных молочных холмов, лежащих двумя параллельными рядами вдоль белой линии живота от подмышечной впадины до паховой области (насекомоядные, многие виды грызунов, хищные, свинья); 2) вымя - расположено в паховой области и представляет собой концентрацию разветвлённых трубчато - альвеолярных желёз, объединённых в одну или две пары холмов (большинство копытных и китообразные); 3) грудные железы - находятся в грудной области (приматы) или в подмышечной (летучие мыши), с хорошо развитой парой комплексов трубчато - альвеолярных желёз.[2]

Множественная молочная железа встречается у многоплодных видов млекопитающих. Количество молочных холмов и соответствующее им число сосков колеблется от 2 до 11 пар. По месту расположения молочные холмы принято подразделять на грудные, брюшные и паховые. У одних видов представлены все три группы сосков, у других могут отсутствовать либо брюшные, либо грудные, либо паховые. Наиболее примитивные млекопитающие имеют весьма рудиментарную железу, состоящую из 100-150 отдельных гроздевидных образований, которые располагаются в так называемой железистой зоне. Каждый проток гроздевидной структуры открывается к основанию молочного волоса. Молоко выделяется из молочных желез на специальный участок кожи - ареолу. [12]

2.1 Особенности строения молочной железы коровы

Молочная железа коров, или вымя, состоит из двух половин: левой и

правой. Каждая половина делится на две четверти, или доли: переднюю и заднюю (Приложение 4, рис.5).

Вымя может располагаться от нижней комиссуры половых губ до мечевидного отростка. Межвыменная борозда разделяет вымя на правую и левую половины. Масса вымени составляет от 0,3 до 4 % массы тела животного. [1]

Снаружи вымя покрыто тонкой эластичной кожей, в которой размещены сальные и потовые железы. Кожа вымени легко собирается в складки. Кожа сосков вымени лишена волосяного покрова, сальных и потовых желез. На поверхности вымени волоски тонкие. Сзади они растут снизу-вверх и несколько в сторону и соединяются с волосами, растущими в противоположном направлении; в результате в этом месте образуется замкнутая линия, которая служит границей молочного зеркала.

Участок кожи вымени, заключенный в этой зоне, называют молочным зеркалом. Под кожей и тонким слоем подкожной клетчатки расположена поверхностная фасция вымени. Она плотно охватывает каждую половину вымени, без резких границ переходит в глубокую фасцию, а в его нижней части - в подвешивающую связку (желтую брюшную фасцию), которая делит вымя на правую и левую половины. Поверхностная фасция охватывает все вымя, под ней лежит глубокая, или собственная, фасция, от которой идут трабекулы, разделяющие вымя на четверти и дольки. Трабекулы проникают между долями, дольками и альвеолами, формируя соединительнотканную основу органа, в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Соединительная ткань имеет множество эластических волокон, обеспечивающих увеличение и уменьшение объема вымени. Паренхиму составляют альвеолы и обособленные в каждой четверти молочные протоки.

Альвеолы составляют секреторную часть, или паренхиму, вымени. Каждая альвеола представляет собой пузырек овальной или грушевидной

формы диаметром от 0,1 до 0,8 мм (Приложение 5, рис. 6) . Внутренний слой стенки альвеолы выстлан цилиндрическим, кубическим или плоским железистым эпителием. На поверхности основы лежат звездчатые клетки, состоящие из гладких мышечных волокон. Эти клетки, соединяясь между собой отростками, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращение этих клеток приводит к передвижению секрета из альвеол в мелкие молочные протоки, началом которых служат суженные участки альвеол. Снаружи находится стекловидная кайма альвеол, которая без резких границ переходит в межальвеолярную рыхлую соединительную ткань. Секрет альвеол поступает в мелкие протоки, выстланные железистым эпителием, которые, сливаясь, образуют средние, объединяющиеся в молочные ходы. Последние впадают в молочную цистерну, состоящую из 5-20 ходов. Верхняя часть молочной цистерны называется надсосковой, нижняя - сосковой. Молочные протоки по ходу образуют расширения и сужения, что позволяет скапливаться в них молоку. [8]

Слизистая оболочка сосковой части молочной цистерны содержит множество складок с разным направлением и высотой, что придает ей ячеистый вид. Более крупные вертикальные складки (5-8) идут вниз к сосковому каналу, образуя розетку у его внутреннего отверстия. Эти складки препятствуют свободному выделению молока. Через сосковый канал молочная цистерна сообщается с внешней средой. Сосковый канал в нормальном положении всегда закрыт плотно прилегающими друг к другу

складками слизистой оболочки и сфинктером (Приложение 6, рис.7). Слизистая оболочка его покрыта многослойным плоским эпителием. Длина соскового канала составляет 0,4 - 1,4 см. От состояния сфинктера, его тонуса (напряжения) зависит тугодойкость коровы. Выводной канал и его запирательный мускул также служат некоторым препятствием для проникновения в сосок бактерий.

В сосках выделяют основание, цилиндрическую часть и округлую или конусовидную верхушку. Длина соска - 2 - 10 см, у тугодойких коров - до 15см, диаметр при наполнении вымени - 3,5 см, после сдаивания - 1,5 - 2 см.

Стенка соска состоит из кожи, соединительной ткани, в которой содержится множество разнонаправленных гладкомышечных волокон, и слизистой оболочки. [11]

Кровеносная система вымени.

Вымя кровоснабжается двумя парными артериями - срамной и промежностной. По артериям кровь идет к молочной железе, а по венам оттекает от нее и возвращается к сердцу. Артерии проходят глубоко в теле животного, и их, за некоторым исключением, нельзя ни увидеть, ни прощупать.

Отток венозной крови от молочной железы осуществляется по наружной, внутренней срамным и подкожной брюшной венам. Они лежат более поверхностно.

Между продуктивностью коровы и развитием кровеносных сосудов вымени существует прямая связь. Чем обильнее снабжается вымя кровью, тем большей продуктивность обладает такое животное. Сбоку от мечевидного отростка имеется отверстие, через которое в грудную полость проникает подкожная брюшная вена. Это отверстие называют молочным колодцем.

Говоря о кровеносной системе вымени, необходимо указать на два важных момента. Между некоторыми венами существуют соединительные мостики, по которым кровь из одной вены может переходить в другую. Второе замечание касается промежностных артерий и вен. Ленинградским ученым И. И. Грачеву и А. Д. Владимировой удалось обнаружить, что кровь по промежностной вене течет не от железы, а по направлению к молочной железе, из области половых желез. Возможно, благодаря этому молочная железа получает более коротким путем важные для своего развития половые гормоны. [3]

Лимфатическая система вымени.

В лимфатической системе вымени различают поверхностные и глубокие сосуды. Они берут начало в коже сосков вымени, в его подкожной клетчатке и фасциях. Сосуды проходят под кожей и наружной фасцией вымени и впадают в надвыменной лимфатический узел с соответствующей стороны. Из надвыменного лимфатического узла лимфа направляется в глубокий паховый лимфатический узел, затем в поясничную лимфатическую цистерну, грудной проток и переднюю полую вену.

Правая и левая половины вымени имеют по 1 - 2 (иногда 3 - 4 и один общий для всего вымени) лимфатических узла. Они расположены в жировой клетчатке над основанием задних четвертей вымени и выполняют роль фильтров, а также защитную функцию при воспалительных процессах. [13]

Нервная система вымени.

Основные парные нервы, обеспечивающие иннервацию молочной железы, - наружный семенной, подвздошно-паховый, подвздошно-подчревный и промежностный.

Молочные железы имеют чувствительные, двигательные, секреторные нервы, берущие начало от поясничных и крестцовых отделов спинного мозга. На коже молочной железы и сосков, а также в паренхиме имеется большое количество разнообразных рецепторов. Они воспринимают раздражения, возникающие в молочной железе, и передают их в мозг. Одни рецепторы воспринимают химические раздражения, другие - давление и боль, третьи - разницу температур. Особой чувствительностью обладают соски животного. Некоторые ученые с полным основанием утверждают, что по своей чувствительности соски коровы мало отличаются, от пальцев человека. [14]

Из спинного мозга к вымени подходят несколько нервных стволов, разветвляющихся здесь на мельчайшие нити, по которым к органу поступают сигналы из центральной нервной системы. Эти нервы имеют большое значение для роста, развития вымени и образования молока.

Рецепторный аппарат молочной железы и нервные волокна могут видоизменяться в зависимости от функционального состояния организма: беременность, период лактации. [6]

2.2 Особенности строения молочной железы овцы и козы

Молочная железа овцы и козы состоит из двух половин, отчетливо

разграниченных межвыменной бороздой, каждая половина вымени заканчивается соском, длинным у овцы и коротким у козы. Соски имеют по одному сосковому каналу, у козы длиной 0,5 - 0,8 см, у овцы - до 1 см. В цистерну соска из вымени у козы и овцы открывается 6 - 12 крупных и мелких молочных протоков. Вымя козы сильно отвисает к низу имеет конусовидную форму сосков. У овцы вымя более округлое и подтянуто к брюшной стенке, соски короткие, сосковые каналы узкие.

По структуре и функции молочная железа этих животных не имеет существенных отличий от таковой у коровы. [8]

2.3 Особенности строения молочной железы кобылы

Молочная железа кобылы покрыта нежной безволосой кожей. В сухостойный период железа настолько уменьшается, что почти сливается с кожей живота.

Железа состоит из двух половин, малоподвижна и хорошо отграничена от брюшной стенки, к которой подвешена на ответвлении желтой брюшной фасции. Каждая половина вымени разделяется на неразличимые снаружи переднюю и заднюю четверти, имеющие самостоятельные и обособленные системы альвеол и выводных протоков, открывающихся у основания соска в две три небольшие конусообразные цистерны. Цистерны сообщаются с внешней средой самостоятельными каналами, и на каждом соске поэтому располагаются два (редко три) отверстия сосковых каналов.

Размеры вымени кобылы небольшие. Обхват его у основания равен 34 - 72 см, глубина 10 - 15, длина по боковой линии 26 - 30 см, длина сосков 3 - 5 см, обхват соска у основания 9 - 12, расстояние между сосками от 3 до 7,5 см. Масса вымени лактирующей кобылы 1300 - 3000 г, сухостойной - 300 - 500 г, емкость 1500 - 2500 мл. Общий объем молочных ходов в 9 - 10 раз больше, чем объем сосковой и надсосковой цистерн. [9]

2.4 Особенности строения молочной железы свиньи

Молочная железа свиньи состоит из 8-16 (редко 20) железистых долей

(молочные холмы), симметрично расположенных по бокам белой линии от

лонных костей до грудины.

Каждая доля слагается из группы железок, протоки которых впадают в две, редко в три небольшие цистерны. На верхушке соска открываются два, редко три сосковых канала.

В сухостойный период доли железы подтянуты к брюшной стенке и сливаются с ней. Ко времени родов молочная железа выделяется в виде двух мощных брусков с более или менее равномерно развитыми долями.

Продолжительность лактационного периода (времени с момента родов до прекращения выделения молока) зависит от породы, кормления и содержания животных, срока наступления новой беременности и т. д. У свиней он составляет 2 месяцев после родов и больше. Однако у свиней часто наблюдается небольшое выделение молока после родов - гипогалактия. [1]



2.5 Особенности строения молочной железы собаки

Молочная железа состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы. Структурной единицей паренхимы является доля (lobus gl. mammaria), слагающаяся из альвеол и трубочек, построенных из одного слоя кубических железистых клеток и миоэпителия. От альвеолотрубок отходят отводящие трубочки, которые, сливаясь, образуют млечные каналы; последние соединяются в молочные протоки (ductuli lactiferi). Молочные протоки открываются в соске сосковыми протоками - (ductuli papilares). Совокупность долей (количество которых колеблется от 6 до 12) составляет тело молочной железы (corpus mammae), расположенное в соединительнотканной капсуле, образованной листками поверхностной фасции. [15]

Сосок молочной железы (papilla mammae), или грудной сосок, имеет коническую форму, волосяной покров на нем отсутствует. В дистальной части соска, на протяжении около одной трети его длины, располагаются млечные протоки, открывающиеся на тупой верхушке соска устьями сосковых каналов, или протоков (d. papillares), почти не видимых простым глазом; последние расположены по периферии верхушки соска концентрически (в центре соска они отсутствуют); количество их колеблется от 6 до 12. В проксимальной части соска (у его основания) каждый млечный проток расширяется, образуя млечную пазуху (sinus lactiferi); пазухи между собой не сообщаются; нередко наблюдаются выпячивания в стенке пазухи. Млечная пазуха представляет собой, таким образом, расширенную начальную часть выводного протока соответствующей доли молочной железы. На вершине соска вокруг соскового канала заложен гладкомышечный сфинктер - (m. sphincter papillae). [16]

Располагаются молочные железы на коже вентральной части грудной и брюшной стенки, по обе стороны от средней линии, в количестве 4-5 пар. Рудиментарные молочные железы можно найти и у самцов, но железистая ткань у них обычно отсутствует. При наличии 10 молочных желез 4 краниальные называют грудными, следующие 4 - брюшными и 2 каудальных - паховыми.

Молочные железы обычно определяются по расположению сосков, сами железы выступают над поверхностью кожи и становятся хорошо водимыми только в период лактации, когда они значительно увеличиваются в размере.

Кровоснабжение молочной железы осуществляют сосуды:

1) краниальные поверхностные надчревные

2) внутренние грудные

3) межреберные

4) боковые грудные

5)каудальные поверхностные надчревные

6) наружные срамные сосуды.

Лимфоотток: от грудных (краниальных и каудальных) и от краниальных брюшных молочных желез в подмышечные лимфатические узлы, а от каудальных брюшных и паховых молочных желез - в поверхностные паховые лимфатические узлы; между обоими основными направлениями лимфооттока имеются непостоянные лимфатические связи (анастомозы).

Иннервация: межреберные (nn.intercostales), поясничные (nn.lumbales), повздошно-подчревные (nn.iliohypogastrici) и повздошно-паховые (nn.ilioinguinales) нервы.[12]

2.6 Особенности строения молочной железы других млекопитающих

В мире млекопитающих можно встретить животных с весьма просто устроенными молочными железами.

У австралийского яйцекладущего животного утконоса молочные железы представлены несколькими десятками трубчатых железок по обеим сторонам от так называемой белой линии живота. Каждая трубочка заканчивается выводным протоком, напоминающим проток потовой железы. Из протока выделяется секрет, только отдаленно напоминающий молоко. Он стекает с волос на брюшке матери, и детеныши слизывают его. Соски у утконоса отсутствуют.

У сумчатых животных (например, у австралийского кенгуру) в молочных железах нет цистерн, но имеются соски, через которые детенышу, находясь в сумке на брюхе матери, высасывают молоко. Железистые протоки открываются не на гладкую поверхность железистой зоны, а уже в сформировавшийся сосок. [13]



Глава 3. Исследования молочной железы млекопитающих

Болезни молочной железы у крупного рогатого скота и других видов животных регистрируют довольно часто. Для установления диагноза поражений молочной железы необходимо знать анатомо-топографические особенности строения молочной железы и прилегающих к ней тканей. Диагностику болезней вымени проводят комплексным исследованием животного и молочной железы. Она слагается из сбора анамнеза (сведения о ранее перенесенных заболеваниях молочной железы и половых органов, условиях содержания, кормления, эксплуатации, стадиях полового цикла, время осеменения), клинического обследования больного, исследовании вымени, его сосков, надвыменных лимфатических узлов, определения емкости вымени и качества молока.

Анамнез не является определяющим, однако он должен быть подробным, т.к. может помочь выявить условия, способствующие возникновению заболевания, а часто и непосредственную его причину. [5]

3.1 Физические методы исследования

Осмотр. Животного осматривают в станке, на выгульном дворе или другом удобном месте.

Обращают внимание на форму, величину и расположение каждой доли вымени и сосков, состояние волосяного покрова и кожи молочной железы, наличие повреждений, кожных заболеваний. При патологических процессах конфигурация вымени изменяется в зависимости от характера, локализации и зоны поражения. Увеличение четверти или половины вымени наблюдают при ее отеке, маститах, абсцессах, фурункулезе; уменьшение - при хронических абсцессах и хронических гнойно - катаральных маститах.[17]

Затем осматривают кожу вымени. Устанавливают изменение цвета, повреждения и клинические симптомы ряда болезней. По цвету кожного покрова можно судить о характере болезни. Повреждения вымени визуально диагностируют в виде открытых механических повреждений: резанные, рвано - ушибленные, лоскутные, колотые, проникающие и непроникающие, свежие и осложненные, кровоточащие, покрытые струпом раны, свищевые отверстия с вытекающим из них молоком и гнойным экссудатом. Клинические симптомы болезней молочных желез овец и свиней имею свои особенности. У овец воспаление вымени отличается быстрым течением. Оно заканчивается за 2-5 суток. У коров острый период длится 7дней, подострый до 15 суток, далее начинается хронический период. В процессе осмотра при воспалении вымени определяют хромоту на одну из тазовых конечностей со стороны пораженной доли. У свиноматок наружным осмотром сбоку, с правой и левой сторон определяют форму желез, равномерность их развития, степень обвисания. [11]

Пальпация. Пальпацией вымени устанавливают консистенцию, плотность, изменение местной температуры, болезненность, очаговые уплотнения, бугристость, флюктуацию, новообразования, толщину кожи, ее отечность, подвижность и образование складок. Исследуют соски вымени и надвыменные лимфатические узлы. Температура кожи вымени определяют пальпацией, электротермометрами, методом термографии. При воспалении вымени температура повышается до 37 - 40 градусов. [5]

3.2 Специальные и инструментальные методы исследования

Катетеризацию соскового канала и цистерны проводят для определения его проходимости, обеспечения стока молока и введения медикаментов в сосковую цистерну с диагностической и лечебной целью.

Рентгеновское исследование вымени. Рентгеноскопию или ренгенографию используют для установления глубины залегания патологического процесса в молочной железе. Рентгенограммой устанавливают неровности стенок соскового канала и цистерны, гипертрофию циркулярной складки основания соска, уменьшение емкости сосковой цистерны, утолщение стенки соска за счет организации наслоившегося фибрина после воспаления, степень сужения канала соска, наличие в нем и цистерне новообразований, эпителиальных разрастаний, фибром, фибропапиллом, присутствие дивертикулов и искривление стенки каналов соска, паталогических очагов. [11]



Заключение

Молочные железы являются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс получил название млекопитающих. Молочная железа является вторичным половым признаком млекопитающих и представляет сложноорганизованный орган.

Число, форма и размеры молочных желёз сильно различаются у разных видов животных. Наивысшего развития молочная железа достигла у плацентарных млекопитающих. В результате доместикации и длительной селекции в направлении развития молочной железы и увеличения секреции молока, железы некоторых животных вышли за пределы своего природного предназначения как источника молока только для вскармливания потомства. У таких животных (коровы, буйволицы, козы и др.) лишь небольшая часть продуцируемого молока необходима для выпойки детёнышам, значительная же его доля используется людьми для пищевых целей. В этой связи значительное место следует отвести всестороннему изучению молочной железы как таковой, и равным образом - в связи с продуктивностью и профилактикой заболеваний молочной железы.



Список литературы

1.Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В., Хрусталева И.В. Анатомия домашних животных. Под редакцией Акаевского А.И. -- М.: Колос, 1994. -- 543 c.

2. Брем, А. Жизнь животных / А. Брем. М.: ООО "Издательство ACT", 2000. - 335 с.

3. Вракин, В. Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. М.: ВО - Агропромиздат. - 1991. - 435с.

4.Глаголев П.А., Ипполитова В.И. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии. Под ред. И.А. Спирюхова и В.Ф. Вракина. Изд. 4-е, перераб. и доп. М.: Колос, 2007. -480 с. с ил.

5. Грачев, И.И., Галанцев, В.П. Физиология лактации сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1994. - 279 с.

5. Джакупов И.Т. Ветеринарное акушерство и гинекология. Учебное пособие: Астана: Казахский агротехнический университет им. С. Сейфуллина. 2011.-167 с.

6.Зеленский Н.В. Анатомия и физиология животных: учебник для студентов. -М.: Издательский центр "Академия", 2009. - 464с.

7. Климов А.Ф., Акаевский А.И. Анатомия домашних животных: Учебное пособие. 7 - е изд., стер. - Спб.: Издательство "Лань", 2003. - 1040 с.