Обмен минеральных веществ и его нарушения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Обмен минеральных веществ и его нарушения

„q„y„Ђ„s„u„Ђ„‡„y„}„y„‰„u„ѓ„{„y„z „{„Ђ„~„€„u„~„„„‚„p„€„y„‘ „‡„y„}„y„‰„u„ѓ„{„y„z „Џ„|„u„}„u„~„„

Элементарный состав живых организмов

В многочисленных работах русского ученого академика В.И. Вернадского была сформулирована основополагающая идея, что геохимические процессы, протекающие непрерывно в земной коре и эволюция химического элементарного состава организмов, являются процессами сопряженными, что химический элементарный состав живых существ неразрывно связан с химическим составом земной коры. Химический состав организма животных нельзя рассматривать вне связи с химическим составом растений, которые являются источником питания животных. В свою очередь химический состав растений связан с составом атмосферы, почвы и почвенных вод. Почва, растения и организм животного являются звеньями единой, неразрывной миграционной цепи.

Геохимические процессы, в которых участвует живое вещество, носят название биогеохимических процессов. Состав земной поверхности неоднородный, на ней имеются области с повышенным или пониженным содержанием тех или иных химических элементов. Так как это изменение химического состава может вызвать определенную биологическую реакцию со стороны произрастающих и проживающих в данной местности растений и животных, они получили название биогеохимических провинций. Биологические реакции в биогеохимических провинциях могут приводить к образованию новых рас, видов, подвидов, появлению эндемических заболеваний и, как крайняя степень недостаточности или избыточности какого-либо элемента, гибели организма.

Установлены ориентировочные пороговые концентрации ряда химических элементов, выше или ниже которых организм определенным образом реагирует. Необходимо иметь в виду, что эти значения весьма относительны, так как пороговые величины зависят от вида животных, физиологического состояния, концентрации других элементов и т.д. Исследование биогеохимических провинций позволяет научно применять минеральные подкормки животным, разрабатывать профилактические и лечебные мероприятия против эндемических болезней.

Существуют различные классификации химических элементов, но наибольший интерес для биологов, естественно, представляет классификация, основанная на их биологической роли. Согласно этой классификации, химические элементы, обнаруживаемые в организме животных можно разделить на 4 группы.

1. Основные органогенные элементы, из которых построена основная масса тела животных. К ним относится кислород, водород, углерод и азот, на долю которых приходится 99% атомов живых организмов. Эти элементы явились наиболее подходящими для построения живого вещества возможно потому, что среди элементов легко образующих ковалентные связи они самые легкие.

2. Жизненно необходимые (биотические) элементы, к которым можно отнести имея ввиду высших позвоночных животных кальций, фосфор, калий, хлор, натрий, цинк, марганец, молибден, иод, селен, серу, магний, железо, медь и кобальт.

3. Вероятно необходимые элементы, потребность животных в которых строго не доказана - кремний, титан, ванадий, хром, никель, мышьяк, бром, стронций, кадмий.

4. Элементы с не установленной ролью, к которым можно отнести все остальные, обнаруженные в организме.

Для того, чтобы элемент был отнесен к группе жизненно необходимых он должен соответствовать определенным требованиям:

Постоянно присутствовать в организме животных в определенных количествах.

Ткани по содержанию данного элемента должны всегда располагаться в определенном порядке.

Синтетический рацион, не содержащий данного элемента, должен вызывать у животного характерные симптомы недостаточности и биохимические нарушения в тканях.

Эти симптомы и нарушения должны устраняться путем добавления элемента к синтетическому рациону не содержащего его.

Выполнение всех этих условий и отнесение того или иного элемента к группе биотических - сложная

задача и не всегда может быть решена современными химическими и биохимическими методами. Некоторые элементы содержатся в питательных веществах в чрезвычайно малых количествах и практически невозможно очистить от них рацион. Для того, чтобы установить биотическую роль золота нужно, чтобы рацион содержал не более 10^-10% этого элемента. Но провести столь глубокую очистку веществ, используемых в синтетическом рационе (глюкоза, сахароза, казеин, соевый белок, витамины и др.) без нарушения их структуры и свойств, практически невозможно.

В зависимости от содержания в организме все химические элементы делят на макроэлементы, микроэлементы, ультрамикроэлементы. Хотя количественные критерии, приводимые разными авторами, несколько различаются в целом можно привести следующие значения.

1. Макроэлементы - углерод, кислород, водород, азот, кальций, фосфор, калий, натрий, сера, хлор, магний. Содержание в организме животных составляет более 10^-2%.

2. Микроэлементы - железо, цинк, фтор, стронций, молибден, медь, бром, кремний, иод, марганец, алюминий, свинец, кадмий, бор. Содержание в организме от n10^-3 до n10^-5%.

3. Ультрамикроэлементы - селен, кобальт, хром, никель, мышьяк и другие. Содержание ниже n - 10^-6%.

Хотя классификация по количественному признаку является сравнительно простой, она не дает ответа на вопрос, какова биологическая роль того или иного элемента.

Универсальная классификация элементов по их биологической роли возможна только на основе периодического закона Д.И. Менделеева как фундаментального закона природы, раскрывающего связь между структурой и свойствами элементов и химических соединений. Однако построение такой классификации возможно только на основе детального изучения электронной структуры атомов, их квантово-механических характеристик, решения основного вопроса современной химии - глубокой связи электронной структуры веществ и их физических, химических и биологических свойств.

Минеральные вещества и их биологические функции

Неорганические или минеральные вещества находятся в организме в виде ионов, причем должно соблюдаться правило электронейтральности, согласно которому сумма положительных зарядов катионов и отрицательных зарядов анионов должны быть равны, хотя и могут быть колебания в содержании отдельных катионов и анионов.

1. Механическую или опорную. В первую очередь это касается скелета, где сосредоточено более 80% неорганических солей организма. Катион кальция и анион фосфора входят в состав гидроксиапатита - основного минерального компонента кости - 3 Са₃(Р0₄)₂ * Са(ОН)₂. На поверхности кристаллов гидроксиапатита могут происходить реакции замещения ионов кальция или фосфат- ионов другими, содержащимися в костях организма. Поэтому минеральный компонент кости не является чистым гидроксиапатитом, а содержит примеси карбоната (С0₃^-2), фторида (F^-), натрия (Na⁺), магния (Mg⁺²), стронция (Sr+²), кобальта (Со⁺²) и др.

Нерастворимые или труднорастворимые минеральные компоненты выполняют также механические функции, входя в состав волос, шерсти, роговых образований, перьев.

2. Осмотическую функцию, заключающуюся в поддержании определенной величины осмотического давления в жидкостях организма, необходимого для нормальной жизнедеятельности. Осмотическое давление способствует перемещению воды и растворимых веществ в тканях организма. Осмотическое давление внеклеточных жидкостей определяется в основном ионами натрия, хлора, бикарбоната, а внутри клеток - калием, магнием и органическими веществами. Осмотическое давление регулируется задержанием или удалением из организма воды, а также осмотически активных веществ, в основном NaCl, которые выводятся через почки и потовые железы.

3. Регуляторную функцию, обусловленную способностью ионов металлов взаимодействовать с ферментами и оказывать влияние на скорость соответствующих химических реакций. Взаимодействие ионов металлов с ферментами является частным проявлением их способности к комплексообразованию. Все ферменты, нуждающиеся для проявления своей максимальной активности в металлах, делятся на 2 группы: метал - лоферменты и ферменты, активируемые металлом.

В металлоферментах металл образует стабильные координационные комплексы, и не удаляется диализом. В ферментах этого типа находятся обычно переходные металлы, они присутствуют всегда в сте - хиометрических количествах (обычно 1-8 атомов на молекулу фермента, иногда в молекуле фермента содержится 2 различных металла). Например, моноаминооксидаза из плазмы крови крупного рогатого скота содержит 1 атом меди на молекулу фермента, сукцинатдегидрогеназа из сердца свиньи - 4 атома железа на молекулу, алкогольдегидрогеназа из печени свиньи - 8 атомов железа и 2 атома молибдена, карбоангидраза из эритроцитов крупного рогатого скота -1 атом цинка.

В ферментах, активируемых металлами, металл связан с ферментом непрочно и может быть легко удален диализом. Активаторами одного или нескольких ферментов могут быть ионы Na⁺, К⁺, Rb+, Cs⁺, Mg²⁺, Са²⁺, Zn²+, Cd²⁺, Cr²⁺, Cu²⁺, Mn²⁺, Fe²+, Co²⁺, Ni²+. Катионы, имеющие, примерно, одинаковые ионные радиусы, электронную конфигурацию и электроотрицательность в ряде случаев могут заменять друг друга.

4. Биоэлектрическую функцию, обусловленную возникновением разности потенциалов на клеточных мембранах. Это, так называемый, мембранный потенциал покоя, связанный с различием ионного состава по обеим сторонам мембраны, в частности ионов натрия и калия. Это различие поддерживается работой натриевого насоса, выкачивающего ионы натрия во внеклеточную среду и накачивающего ионы К⁺ внутрь клетки. Наличие такого потенциала в нервных клетках необходимо для возникновения и распространения нервного импульса.

5. Функцию поддержания рН жидкостей организма, связанную с вхождением неорганических ионов в состав буферных систем, например, таких как фосфатная или гидрокарбонатная системы. Особое значение имеет гидрокарбонатная буферная система (НС03^-/Н2С0з). Нормальное протекание процессов обмена веществ в органах и тканях возможно только при строго определенной рН среды.

6. Структурная функция, обусловленная вхождением металлов в состав макромолекул. Например, обязательным структурным компонентом гема является железо, атомы меди являются неотъем - лимой частью молекулы церулоплазмина, атом магния - хлорофилла и т.д.

7. Энергетическая функция, так как для синтеза АТФ, которая является основным аккумулятором энергии в живых системах, необходимы неорганические фосфат - ионы.

На потребность животных в минеральных веществах влияет много факторов - возраст, пол, порода, уровень продуктивности, физиологическое состояние и др. Полноценное минеральное питание в соответствии с разработанными и утвержденными нормами - одно из необходимых условий нормального функционирования всех органов и систем организма животных. Например, суточная потребность лактирующих коров массой 500 кг в кальцин, фосфоре, магнии и натрии составляет 45, 37, 18 и 12 г. соответственно при удое 5 кг, а при удое 30 кг уже - 135, 85, 31 и 27 г. Минеральные вещества поступают в организм с кормом и питьевой водой, и в случае, если их не хватает, то их специально добавляют в рацион. Наиболее распространенные минеральные добавки - хлорид натрия (лизунец), фосфорнокислые соли, такие микроэлементы как кобальт, медь, железо, цинк, марганец, селен и др.

Натрий и хлор. Эти элементы поступают в организм в виде хлорида натрия, в том же виде выводятся из него и связаны между собой в процессе обмена веществ. В теле животных натрия содержится в среднем 55-68 ммоль/кг свежей ткани, что соответствует 0,13-0,16%. Концентрация хлора в орга - ннзме несколько ниже и составляет 40-44 ммоль/кг свежей ткани. В тканях новорожденных животных содержание натрия и хлора на единицу массы примерно на 30% больше, чем у взрослых. Зависимость между натрием и хлором в мягких тканях животных выражается уравнением:

Na (г) = 0,812 * Cl (г)

У всех видов животных концентрация Na+ и Cl» в плазме выше, чем в эритроцитах. Натрий является абсолютно необходимым элементом, без которого невозможно поддержание нормальной жизнедеятельности. Он играет основную роль в поддержании осмотического давления внеклеточных жидкостей, является важным компонентом буферных систем, играет важную роль в регуляции водного обмена. Накопление пли задержка натрия в организме приводит к увеличению объема внеклеточной жидкости. В том случае, если накопление натрия не сопровождается задержкой эквивалентного количества воды, то происходит повреждение клеток, в первую очередь центральной нервной системы и гибель организма. Накопление натрия и воды (без нарушения изотоничности) увеличивает объем внеклеточной жидкости. Объем или состав внутриклеточной жидкости при этом не изменяется. В этом состоянии возможно появление отеков конечностей и даже отека легких.

Большие потери хлорида натрия и воды, чаще всего с продуктами секреции желез желудочно - кишечного тракта или кожных желез, не ведут к изменению осмотического давления и изменению внутриклеточного объема. Вся потеря жидкости происходит за счет внеклеточной жидкости, которая соответственно уменьшается в объеме. Клинические признаки такого состояния обычно называют дегидратацией. Экскреция мочи почками уменьшается, однако для восстановления объема внеклеточных жидкостей необходимо поступление соли и воды извне.

Работа натриевого насоса обеспечивается специальным мембранным ферментом - Na+, К+ - АТФазой, которых катализирует гидролиз АТФ и требует в качестве кофакторов одновременно Na+ и К+. Этот фермент, называемый также транспортной АТФ-азой освобождает Na+ и К+ на определенных стадиях ферментативной реакции, так как по мере прохождения реакции меняется сродство активных центров к этим катионам. Конформационные изменения, происходящие в ферменте во время реакции, приводят к тому, что катионы принимаются по одну сторону мембраны, а освобождаются по другую. Таким образом, одновременно с гидролизом АТФ происходит перемещение катионов. Работа ионного насоса обеспечивает передачу импульсов по нервным волокнам.

Так как концентрация ионов калия внутри клетки оказывается значительно выше, чем во внеклеточной жидкости, то иод действием разности концентраций, часть ионов переходит наружу, заряжая тем самым отрицательно внутреннюю часть мембраны. Разность потенциалов между внутренней частью мембраны и внешней средой составляет 60-100 мВ.

Существует значительное число ферментов, активируемых ионами натрия (амилаза, фрукто - киназа, холинэстераза и др.). Механизм активирующего действия натрия и других одновалентных катионов (К+, Li+, Rb+) в основных чертах выяснен. Наиболее вероятно, что катион натрия, связываясь с ферментом, создает и способствует сохранению специфической конформации, необходимой для нормальной каталитической активности.

В организме животных и натрий и хлор всасывается в основном в тонком кишечнике, хотя этот процесс идет и в толстом кишечнике, а у жвачных в какой-то степени и в рубце. Переход Na+ и Cl^- в кровь в тонком отделе кишечника происходит в эквивалентных количествах, в толстом кишечнике всасывание хлора идет более интенсивно. Всасывание ионов Na+ и Cl» идет против градиента концентраций (от низкой концентрации к высокой), т.е. наблюдается активный транспорт ионов. В настоящее время установлено, что в клетке существует большое число ионных насосов, занятых перекачкой ионов через мембраны. Существуют насосы не только для катионов, но и для анионов, в том числе и для хлора.

Способность некоторых биологических мембран концентрировать ионы исключительно велика. Например, в носовых солевых железах альбатросов, буревестника и некоторых других морских птиц имеются мембраны, которые осуществляют транспорт Na+ и Cl^- из внутренних тканей на поверхность желез в таких высоких концентрациях, что с конца птичьего клюва капает 5%-й раствор хлорида натрия. Это позволяет птицам пить морскую воду и избавляться от избытка солей.

В желудочно-кишечном тракте животных происходит не только всасывание натрия и хлора, но и обратный процесс, экскреция Na+ и Cl^- У жвачных с калом в сутки выделяется 1,3 г натрия и 2,5 г хлора на 100 кг живой массы.

Ионы натрия и хлора более или менее равномерно распределяются по внеклеточным жидкостям, не обладая способностью избирательно накапливаться в каких-либо органах или тканях (исключением является повышенная концентрация ионов Cl^- в обкладочных клетках желудочных желез, связанная с секрецией соляной кислоты). В костях животных ионы натрия могут частично заменять ионы кальция в поверхностных слоях гидроксиапатита.

В процессе молокообразования у коров, пли формирования яйца у кур, Na+ и Cl^- извлекаются из крови путем активного транспорта против градиента концентраций.

Натрий и хлор способны переходить от матери к плоду через плаценту. Механизм этого перехода в деталях не выяснен, но вероятнее всего он осуществляется осмотическим механизмом с учетом эффекта Гиббса-Доннана. Выделение ионов Na+ и Cl^- у животных происходит главным образом через почки. У лактирующих коров с мочой выделяется 60-70% всего экскретируемого Na+ и Cl^-, овец - 8692%, свиней - 88-90%. У кур Na+ с мочой выделяется обычно меньше, чем с калом. При низком содержании хлорида в рационе животных, выделение с мочой Na+и Cl ^- резко падает. При избытке соли реабсорбция натрия в канальцах почек уменьшается, и выделение с мочой увеличивается.

При достаточном обеспечении водой все виды животных довольно устойчивы к избытку Na+ и могут длительное время переносить дозы в 3-5 раз превышающие оптимальные. Более чувствительным, чем взрослые животные является молодняк. В практике чаще всего встречаются случаи острого отравления большими дозами NaCl.

Калий. В организме взрослых животных содержание калия составляет 0,18-0,27%, несколько меньше его содержится у новорожденных 0,18-0,20%. В среднем в теле коровы массой 600 кг содержится 1550 г. калия, свиньи массой 100 кг - 180 г., курицы массой 2 кг - 5 г. Калий относится к числу внутриклеточных элементов, 90% его находится в протоплазме клеток. Его концентрация в эритроцитах значительно выше, чем в плазме крови, что отражает общую тенденцию распространения этого элемента в организме животных.

Ноны калия совместно с ионами натрия участвуют в работе Na+, К+-ионного насоса, обеспечивая возникновение потенциала покоя и потенциала действия в нервных клетках и передачу нервного импульса. Калий (К+) действует как активатор многих ферментов (пируваткиназа, фруктокиназа, фосфофруктокиназа). Механизм его активирующего действия тот же, что и Na+. Калий участвует в поддержании кислотно-основного равновесия и осмотического давления.

В небольшой концентрации калий снижает частоту и амплитуду сердечных сокращений, в более высокой - вызывает остановку сердца в фазе диастолы.

Калий всасывается во всех отделах желудочно-кишечного тракта. Основные механизмы, определяющие его абсорбцию - осмос и эффект Гиббса-Доннана. Одновременно происходит эндогенная экскреция калия в пищеварительном тракте. Считается, что с калом выделяется 10% всего экскре - тируемого из организма калия. Основной регуляторный механизм, поддерживающий уровень калия в организме, реализуется через функцию почек. Избыток ионов калия выводится в основном через почки, благодаря чему в организме поддерживается постоянное отношение Na:K во внеклеточных жидкостях. Дефицита калия в рационах сельскохозяйственных животных практически не бывает. При содержании животных на синтетической диете с недостатком калия наблюдается замедленный рост, атаксия, атония кишечника, нарушение сердечной деятельности. Избыточное поступление калия с травой рассматривается как один из этиологических факторов пастбищной тетании.

Кальций. На долю кальция приходится основная часть золы тела животного. Основная масса кальция находится в костной ткани в составе кристаллов гидроксиапатита. В расчете на свежую ткань, в теле животных содержится 1,2-1,5% кальция, с возрастом содержание кальция увеличивается.

Кальций необходим, прежде всего, для образования костной ткани. Наиболее интенсивно кальций в скелете накапливается в раннем периоде онтогенеза. Наиболее точным показателем степени минерализации костной ткани является отношение Са: Р, с достаточной степенью точности о степени минерализации скелета можно судить по количеству золы в сухой обезжиренной кости. Кальций, содержащийся в костях, является своеобразным депо этого элемента, откуда он извлекается для осуществления различных физиологических функций - образования скорлупы яиц, лактопоэза, формирования скелета плода, поддержания гомеостаза даже при достаточном поступлении его с рационом. В случае дефицита кальция этот процесс резко усиливается.

Обмен эндогенного кальция, сосредоточенного в костях, регулируется двумя гормонами - пара - тгормоном и кальцитонином. Паратгормон нормализует уровень Са²+ в сыворотке крови при гипо - кальцемии. Он вызывает реабсорбцию костной ткани и мобилизацию из неё кальция. Кальцитонин действует при гиперкальцемии, способствуя отложению кальция в костях. Однако в ряде случаев, когда резервная роль костной ткани подавлена или исчерпана, для гомеостаза кальция важную роль приобретает поступление его извне. Стимулятором всасывания кальция в кишечнике является витамин D.

Большая часть кальция крови приходится на сыворотку, где его концентрация составляет 2,2-3 ммоль/л. Содержание его в эритроцитах в 7-8 раз меньше. Сывороточный кальций находится в 2 основных формах: диффундируемый кальций, способный проходить через ультрафильтры (примерно 65% от общего кальция) и неспособный к диффузии (примерно 35%). Основная часть диффундируе - мого кальция приходится на долю ионизированного кальция (Са²⁺). Недиффундируемый кальций представлен кальций-протеиновыми, кальций-фосфолипидными и другими металл-органическими комплексами. В зависимости от физиологического состояния, уровня продуктивности соотношение диффундируемой и недиффундируемой фракций может изменяться. Так у несушек в период яйцекладки увеличивается содержание в сыворотке крови кальция связанного с белками.

Концентрация Са²+ внутри и снаружи клетки составляет соответственно 10^-6 и 10^-3 ммоль/л. В связи с этим, введение Са²+ в клетку или освобождение его из внутриклеточных комплексов, вызывает ряд физиологических и биохимических процессов. Кальций необходим как активатор ферментов при сложном многостадийном процессе свертывания крови, он понижает возбудимость отдельных участков нервной системы, участвует в процессах сокращения мышц, инициирует процессы секреции некоторых гормонов, нервных медиаторов, уменьшает гидратацию белков, устраняет вредное воздействие солей калия, натрия, магния и др. В клетках существуют соответствующие транспортные системы способные создать необходимые концентрации Са²+ в кратчайшие сроки. Имеются системы, транспортирующие кальций по принципу ионного насоса (известен транспортный фермент - Са²+, М^+-АТФаза) пли по градиенту концентраций с помощью осмотического механизма.

Большинство физиологических эффектов связанных с кальцием происходит с участием белков. Ионы кальция накапливаются в саркоплазматическом ретикулуме (структура, окружающая миофибриллы в мышцах и составляющая вместе с ней мышечное волокно), в кальций - связывающих белках. Например, кальсеквестрин с молекулярной массой 44000 связывает примерно 43 Са²+ на моль белка. Сокращение возникает в результате появления нервного импульса в двигательном нерве оканчивающимся на мышечном волокне, что вызывает высвобождение Са²+ из саркоплазматического ретикулума и его связывание на активных центрах мышечных волокон. В саркоплазме концентрация Са²+ за несколько миллисекунд поднимается в 100 раз. Ионы Са²+ способствуют взаимодействию актина и миозина, в результате чего образуется актомиозин и происходит сокращение мышцы.

В клетках гладкой мускулатуры, а также в клетках проводящей системы сердца и миокарда ионы Са²+ участвуют в генерации нервных импульсов совместно с ионами Na+. Среди других кальций-связывающих белков особое место занимает кальмодулин. Это термостабильный белок невысокой молекулярной массы с очень высоким содержанием аспаргиновой и глутаминовой кислот. Каждая молекула белка связывает 4 иона кальция, образуя комплекс, оказывающий влияние на активность ферментов и процессы, происходящие в клеточных мембранах. Система Са²+-кальмодулин играет важную роль в секреции гормонов, активно действуя на секреторные процессы в клетке. Считается, что комплекс Са²+-кальмодулин действует в клетках как внутриклеточный посредник и подобно цАМФ является универсальным регулятором биохимических процессов в клетках. Он необходим для активной деятельности не менее 15 ферментных систем.

В развитии токсикоза, вызываемого многими двухвалентными металлами Cu²+, Zn²+, Sr^+, Ва²+, Ni²+, лежит их способность взаимодействовать с кальмодулином с вытеснением из него кальция. Это приводит к потере биохимической роли кальмодулина и угнетению функции регулируемых им ферментов.

Существует еще одна группа кальцийсвязывающих белков - кальций-мединов, находящихся в мембранах клеток и обеспечивающих связь кальция, находящегося в мембранах с кальцием внутри клеток.

Эти белки регулируют поток Са²+ через мембраны клеток. Многие лекарственные вещества, взаимодействуя с Са-связывающими белками в мембранах, влияют на жизнедеятельность клеток путем открытия или закрытия кальциевых каналов.

Ионы Са²+ принимают участие в процессах адгезии, т.е. склеивания мембран рядом расположенных клеток, способствуя агрегации клеток, что является необходимым условием их нормального существования. Предполагается, что эта функция осуществляется Са²+ или путем снижения поверхности отрицательного заряда клеток, когда ионы Са²+ нейтрализуют отрицательно заряженные группировки поверхности клеток, пли путем вхождения Са²+ в состав межклеточного вещества, играющего роль цемента и склеивающего клетки.

Ионы кальция участвуют в процессах свертывания крови. Механизм свертывания крови представляет собой каскадный процесс, на многих этапах которого принимает участие Са²+.

Ионы кальция оказывают влияние на действие центральной и периферической нервных систем, регулируя ионную проницаемость мембран нервных клеток. Изменение концентрации Са²+ влияет на проницаемость мембран нейронов для Na+ и К+, участвуя тем самым в формировании «потенциала возбуждения». В нервно-мышечных синапсах ионы Са²+ способствуют выделению ацетил - холина и связыванию его с холин-рецептором.

Особенно это относится к стронцию, так как Са и Sr особенно близки по своим физико-химическим свойствам. В обычных условиях, несмотря на близкий характер ассимиляции, организм усваивает и использует в основном кальций. Однако в некоторых местностях, где содержание стронция во внешней среде резко повышено (стронциевые биогеохимические провинции), он может конкурировать с кальцием. Стронций откладывается в скелете вместо кальция, но не способен обеспечить его нормальную минерализацию. В результате у животных развиваются различные остеодистрофии, остеомаляции, переломы костей, хондрозы. Особенно чувствителен молодняк, у которого развивается стронциевый рахит. Особенность его заключается в том, что он не излечивается витамином D.

Кальций всасывается из кишечника, в меньшей степени из желудка по механизму активного транспорта ионов. Наиболее активная абсорбция кальция у всех видов животных происходит в двенадцатиперстной и в верхнем отделе тощей кишки. В этом процессе принимает участие особый кальций, связывающий белок, вырабатываемый клетками слизистой кишечника. На процесс всасывания кальция из кишечника оказывает положительное влияние витамин D3. Так как кальций всасывается в ионной форме, оксалат, сульфат, фосфат и другие анионы, осаждающие и связывающие кальций, мешают абсорбции кальция в кишечнике. На всасывание кальция в кишечнике отрицательно влияет избыток высших жирных кислот, жиров, ионов магния, алюминия.

Недостаток кальция в рационах сельскохозяйственных животных приводит к различным патологическим проявлениям. У молодняка может нарушаться минерализация костей, что (совместно с недостатком фосфора и витамина D) приводит к рахиту. Дефицит кальция у взрослых животных приводит к остеомаляции (вымывание минеральных солей из кости) и остеопорозу (пористость костей, вызванная резорбцией минерального и органического компонентов).

Нарушение обмена кальция наблюдается у коров при родильном парезе. При этом наблюдается снижение кальция в крови, кальцитонина и увеличение витамина D3. Считают, что причина недостаточной мобилизации кальция из кишечника и скелета у коров с родильным парезом, обусловлена нарушением эндокринной регуляции, она зависит также от возраста, характера кормления и генотипа.

В последнее время отмечают повышенную заболеваемость глубокосуягных пли ягнившихся овцематок гипокальцемией. Возникновению заболевания способствуют стрессы, высококонцентратный тип кормления, избыток фосфора и магния в рационе и др. факторы. В крови резко падает содержание кальция. Клинически болезнь проявляется тремором, конвульсиями, нередко летальным исходом. Для лечения с успехом применяют препараты кальция.

Магний, также как и кальций, является жизненно необходимым элементом. В организме взрослых животных его содержится 0,035-0,04% в расчете на свежую ткань. У новорожденных и молодых животных его содержание несколько ниже. Магний откладывается главным образом в костях (6588%) и мышцах (25-28%). Самая высокая концентрация магния в дентине зубов. В крови магний содержится в ионизированной (Mg²⁴) и связанной с белками (в основном с альбумином) форме. Обе эти фракции находятся в состоянии динамического равновесия. В период лактации у коров и у кур в период яйцекладки содержание белковосвязанного магния в плазме крови возрастает.

В митохондриях ионы Mg²⁴ активируют процессы окислительного фосфорилирования, он участвует в осуществлении процесса сопряжения окисления с фосфорилированием. Поэтому при недостатке Mg²⁴ процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях резко замедляется. Магний в определенной степени необходим для нормального формирования костной ткани. Небольшое количество ионов магния, внедряющихся в состав кристаллов гидросиапатита, повышает прочность костей и зубов.

Абсорбция магния происходит в двенадцатиперстной кишке, начальном отделе тощей кишки. Считается, что перемещение ионов магния через клеточные мембраны кишечной стенки, происходит как в силу осмотического давления, так и путем активного транспорта. Одновременно происходит выделение магния в просвет желудочно-кишечного тракта. Часть эндогенного магния вновь всасывается в кишечнике, часть выделяется с калом. Эти потери составляют у крупного рогатого скота 3-4 мг на 1 кг живой массы в сутки, у овец - 2-3, у свиней - 2, у лошадей - 2-3 мг. С мочой выделяется небольшая часть магния, так как он в сильной степени реабсорбируется в почечных канальцах.

При недостатке магния в рационе жвачных наблюдается тяжелое заболевание - гипомагниемия или травяная пастбищная тетания. Она проявляется повышенной нервной возбудимостью, шаткой походкой судорогами. Хотя это заболевание может быть предупреждено или излечено введением солей магния, считают, что оно вызывается не только недостатком солей магния, но и дисбалансом других элементов (в частности калия). Болеют чаще высокопродуктивные коровы после перехода от стойлового к пастбищному содержанию. Тетания чаще обнаруживается весной, когда пастбищный травостой в период интенсивного роста характеризуется высоким содержанием калия в сухом веществе и низким магния. Наиболее вероятно заболевание тетанией при содержании в пастбищных травах магния менее 0,2%, калия более 3%. При стойловом содержании заболевание может быть связано со скармливанием большого количества свекловичной ботвы бедной магнием. Однотипное высококонцентрированное кормление также способствует развитию заболевания. Заболевание характеризуется резким снижением магния в циркулирующей крови и тканях. При тяжелых формах болезни оно падает до 0,12-0,35 ммоль/л и сопровождается обычно снижением общего кальция до 1,5-2,0 ммоль/л. При недостатке магния в рационе телят (например, при длительном только молочном питании) наблюдается гипомагниемия, тетания, аналогичная той, которая наблюдается при недостатке кальция и гибель животных. У овец пастбищная тетания возникает через месяц и позднее после ягнения, при выгоне их на весенние пастбища. Содержание высокого количества калия в рационе, резкая смена климатических условий способствуют развитию заболевания. Цыплята, выращиваемые на синтетическом рационе, лишенном магния, погибают через 6-8 дней.

Фосфор. Фосфор относится к числу органогенных элементов абсолютно необходимых для нормальной жизнедеятельности. В организме взрослых животных содержится 0,60-0,75 г. фосфора в расчете на свежую ткань или 16-17% в расчете на золу. Большая часть фосфора (более 80%) находится в костях в составе гидроксиапатита. В мягких тканях и жидкостях организма фосфор содержится как в составе органических, так и неорганических соединений. В крови животных соотношение органических и неорганических соединений фосфора колеблется от 3:1 (у жвачных) до 10:1 (у птиц). Фосфат ионы находятся не только в крови и межклеточной жидкости, но и в протоплазме клеток, главным образом в виде кислых солей калия.

Роль фосфора и его соединений в организме исключительно разнообразна. Все виды обмена веществ - белковый, углеводный, нуклеиновый, липидный, минеральный и энергетический - так или иначе связаны с обменом фосфора. Остатки фосфорной кислоты входят в состав АТФ, присутствующей во всех клетках организма и являющейся универсальным аккумулятором энергии в живых организмах. Энергия, запасенная в АТФ и других макроэргических фосфоросодержащих соединениях, становится доступной организму и обеспечивает все энергозависимые функции (синтез высокомолекулярных соединений, мышечную деятельность, работу ионных насосов и др.). Установлена исключительно важная роль цАМФ (циклической аденозинмонофосфорной кислоты), с помощью которой реализуется действие многих гормонов.

В настоящее время установлено, что биологически активные вещества, в том числе гормоны и биогенные амины, вызывают ответную реакцию клеток путем изменения состояния фосфорилиро - ванных белков. Процессы фосфорилирования являются необходимым условием гликолиза, обмена аминокислот, синтеза белков, нуклеиновых кислот, кишечной абсорбции, почечной экскреции, транспорта липидов и др. Остаток фосфорной кислоты участвует в построении многих коферментов - коэнзима А, пиридоксальфосфата, НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН и др. В обычных условиях в кишечнике всасывается 70-75% от вводимой дозы фосфора, что значительно превышает этот показатель для кальция. В отличии от последнего, транспорт фосфора в кишечнике в сильной степени зависит от ионов Na+ и происходит с участием ^+-активируемой АТФазы.

Высокое содержание магния, кальция, свинца, алюминия, железа ухудшает всасывание фосфора в кишечнике, вследствие образования нерастворимых фосфатов. Одновременно с всасыванием в желудочно-кишечном тракте происходит выделение фосфора. Основная масса эндогенного фосфора выделяется у жвачных через пищеварительный канал, с мочой выделяется незначительная часть фосфорных соединений. У свиней фосфор выделяется в равной мере с калом и мочой, у птиц и кроликов - в основном с мочой. С мочой фосфор выделяется в виде солей натрия (одно и двузамещенные фосфаты) и в меньшей степени - солей кальция и магния. От соотношения однозамещенных и двуза - мещенных фосфатов натрия в моче зависит ее кислотность или щелочность. Соединения неорганического фосфора, всосавшегося в кишечнике, претерпевают в клетке многочисленные превращения, в результате чего образуются различные биологически важные соединения. Хотя содержание неорганических фосфорных соединений в крови относительно мало, они, находясь в динамическом равновесии с фосфорсодержащими соединениями костей и мягких тканей, участвуют в разнообразных процессах распада и синтеза. Введеный в кровь фосфат-ион, меченный ³²Р, быстро обнаруживается в составе молекул АТФ и креатининфосфата, фосфорилированных углеводах, фосфопротеинах, липидах, наблюдается появление радиоактивного фосфора в костях.

Обмен фосфора в организме тесно связан с обменом кальция. Эти элементы взаимодействуют в пищеварительном тракте, в системе кость-кровь, в мягких тканях, регулируются по сути дела одними и теми же механизмами. Регуляция обмена фосфора в организме осуществляется паратгормоном, кальцитонином, гормонами гипофиза, надпочечников, витамином D.

У всех видов сельскохозяйственных животных отмечают заболевание, носящее название алиментарной дистрофии. Одной из основных причин заболевания является недостаточное поступление с кормом фосфора и кальция с одновременным дефицитом в рационе энергии, протеина и витамина D. Костно-дистрофическим процессам способствует также недостаток в рационах магния, кобальта, марганца, цинка.

Развитие остеодистрофии может наблюдаться при изменении оптимального соотношения кальция и фосфора в кормах, что нарушает процессы всасывания и выведения этих элементов. Высокое содержание фосфора ухудшает усвоение кальция и усиливает выведение его с мочой. Избыток кальция в кормах вызывает нарушение всасывания фосфора и обеднение им костей. К снижению усвоения кальция может приводить и избыток в рационе щавелевой кислоты, вследствие образования ок - салата кальция.

Сера. Содержание серы в теле большинства сельскохозяйственных животных составляет 0,160,23% живой массы. Около 50% серы содержится в мышцах, 15-17% находится в коже, шерсти, роговых образованиях, 9-20% - в костях и хрящах, 6-7% - в крови, 5-6% - в печени и 10-13% в остальных тканях. Сера в организме животных находится как в составе неорганических соединений (сульфиты, сульфаты, тиосульфаты, тетратионаты), так и в форме органических соединений, К органическим соединениям относятся тиолы (с группой SH) и дисульфиды (с группой - S-S-) - цистеин, цистин, глутатион, коэнзим А, липоевая кислота, инсулин, АКТГ и др.; тиоэфиры, сульфоновые кислоты (цис - теиновая кислота, таурин); эфиры серной кислоты (арилсерные кислоты, хондроитинсерная кислота, гепарин) и др.