Роль селекции в повышении продуктивности зерновых культур

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

С ростом человеческой популяции (по прогнозу она в 2025 г. составит 8 млрд. человек) основной проблемой общества станет обеспечение населения Земли продовольствием (Сакмак, 2003). В соответствии с расчетами количество производимых продуктов питания в следующие два десятилетия должно удвоится. В связи с тем, что площадь пахотно-пригодных земель ограничена, приоритетными направлениями исследований остаются вопросы повышения продуктивности культур. Особую актуальность исследованиям придает существующая в настоящее время тенденция к снижению урожайности сельскохозяйственных культур в мире. Наиболее мощным рычагом увеличения урожаев, является улучшение питания растений. Повышение продуктивности сельскохозяйственных культур за последние сорок лет было достигнуто за счет увеличения использования азотных удобрений в 6.9 раза, фосфорных - в 3.5 и только в 1.1 раза за счет роста посевных площадей. Как показывают расчеты, использование удобрений к 2030 г. должно увеличиться до 200 млн. т, тогда как в 1993 г. оно составляло 183 млн. т. Чрезмерное применение удобрений в свою очередь приведет к возрастанию нагрузки на окружающую среду. Для предотвращения экологической катастрофы необходимо решение ряда экономических и биологических проблем, таких как повышение эффективности использования удобрений, увеличение фиксации азота бобовыми культурами, применение органических удобрений. Усиливается роль микроэлементов, которые, увеличивая устойчивость растений к стрессовым ситуациям, повышают их продуктивность и качество продукции. Возрастает роль молекулярной биологии в отборе генотипов растений с более эффективным использованием элементов питания, более устойчивых к неблагоприятным почвенным условиям (кислотность, засоление). Уже в настоящее время получены клоны растений, которые способны произрастать в условиях дефицита отдельных элементов, преодолевать токсичность алюминия и тяжелых металлов. Важным в перспективе является получение генотипов зерновых культур, имеющих возможности к фиксации азота из воздуха.

Продуктивность растения у зерновых колосовых культур представляет произведение числа продуктивных стеблей, среднего числа зерен в одном колосе и массы одного зерна. Урожайность сорта - популяции - определяется произведением продуктивности и числа растений.

Сумма и взаимодействие одновременно протекающих физиологических, биохимических, биофизических и других процессов метаболизма, обеспечивающих формирование хозяйственно ценных органов и продуктов вторичного обмена путем оптимизации и координации этих процессов на основе генетического контроля и донорно-акцепторных отношений, составляет суть продукционного процесса у растений.

С позиций системного подхода растительный организм представляет собой открытую, неравновесную, саморегулирующуюся и саморазвивающуюся систему, способную к самовоспроизведению. Его целостность обеспечивается системами регуляции и интеграции. Важнейшими из них являются: генетическая, гормональная, метаболическая, мембранная, трофическая и электрофизиологическая. Усиливая или ослабляя рост, развитие и другие процессы, эти системы во взаимодействии с факторами внешней среды и приемами агротехники (почвенно-климатические условия, обработка почвы, удобрения, орошение, способы использования культуры, фиторегуляторы, физические факторы и т. д.) определяют тип морфогенеза, структуру, продуктивность, качество и адаптацию растений.

Знание теории процессов формирования урожая дает возможность управлять ими и, в конечном счете, оптимизировать.

С теоретической точки зрения оптимизация формирования урожая -- это познание с позиций системного подхода наиболее глубоких, внутренних связей в организме для выявления закономерностей фотосинтетической деятельности, роста и развития растений во взаимодействии с условиями выращивания. В практическом плане оптимизация формирования урожая -- оптимальное обоснование и разработка методов и технологий, позволяющих эффективно использовать ограниченные, как правило, генетические, почвенно-климатические, материальные и другие ресурсы на основе моделирования.

На продуктивность растений влияют такие показатели, как фотосинтетическая продуктивность, соотношение между фотосинтезом и расходом веществ при дыхании.

Для роста продуктивности необходимо, прежде всего, селекционными методами улучшать признаки растений, разрабатывать и применять технологические приемы их выращивания, обеспечивающие повышение использования световой энергии в процессе фотосинтеза.

Динамика роста урожайности в мире

В 50--60-е годы прошлого столетия достижения биологической и сельскохозяйственной науки обеспечили в экономически развитых странах увеличение урожайности зерновых культур в 2--3 раза и более. При этом в среднем, треть прироста урожайности была получена за счет внедрения короткостебельных сортов, повышения устойчивости растений к болезням и вредителям, отзывчивости на факторы интенсификации земледелия (Касаева, Ковалев, 1989).

В развивающихся странах (Индия, Мексика) быстрый рост в 60--70-х годах урожайности зерновых связывают с сортосменой. В экономически развитых странах, где темпы роста урожайности в этот период были не менее значительными, а абсолютные приросты -- намного выше (табл. 1), ведущая роль в увеличении производства зерна отводилась интенсификации земледелия, которая требовала создания более отзывчивых на данные факторы сортов. Так, в ФРГ, в период с 1952 по 1975 год ежегодный прирост урожайности озимой пшеницы составил 92 кг/га, в том числе 62% обусловило совершенствование технологии и 38% -- внедрение новых сортов: яровой пшеницы -- соответственно 82 кг/га, 68 и 32%; озимого ячменя -- 93 кг/га, 81 и 19%; ярового ячменя -- 59 кг/га, 49 и 51%; овса -- 58 кг/га, 59 и 41%; кукурузы на зерно -- 196 кг/га, 66 и 34%; озимой ржи -- 62 кг/га. 13 и 87% (Шевелуха, 1998).

Таблица 1. Среднегодовые приросты урожайности зерновых культур в мире и некоторых зернопроизводящих странах с 1948 по 1988 гг.

(по данным ФАО)

По данным Национального института агроботаники Великобритании, до 1957 года основную роль в росте урожайности зерновых в стране играли гербициды и удобрения, в последующее десятилетие--повышение норм азота при возделывании новых, устойчивых к полеганию сортов, после 1967 года -- сортосмена. Удельный вес селекции в приросте урожайности пшеницы по этим периодам составлял соответственно 38, 42 и 60%.

В США наиболее резкое повышение продуктивности зерновых наблюдалось в 50--70-е годы в результате изменения структуры посевов в пользу более урожайных культур, сортосмены, использования лучших семян, широкого применения удобрений, пестицидов и орошения, совершенствования сельскохозяйственной техники.

В бывшем СССР наибольшие среднегодовые приросты урожайности зерновых культур наблюдались в 60-х и 80-х гг., соответственно, 0,59 и 0,55 ц/га (табл. 1). В 60-х и примерно до середины 70-х годов прогресс в селекции зерновых соответствовал возросшему уровню интенсификации и культуры земледелия. С появлением сортов полуинтенсивного типа -- пшеницы Мироновская 808, Безостая 1, ячменя Московский 121, ржи Восход 1 и Восход 2 и других существенно возросли в стране урожайность и валовые сборы зерна.

Однако в дальнейшем это равновесие было нарушено. Быстрые успехи селекции в создании высокопродуктивных короткостебельных сортов интенсивного типа, требовавших высокого агрофона и дифференцированной агротехники, максимально точного учета биологии сорта и растений, не сопровождались соответствующим прогрессом земледелия в производственных условиях. В результате сорта, обеспечивающие весомые прибавки урожая в условиях высокой культуры земледелия на этапах их создания и сортоиспытания, в производстве резко снизили урожайность. С другой стороны, адаптивные свойства интенсивных сортов часто не отвечали экологическим условиям возделывания. Например, повсеместная замена в конце 70-х -- начале 80-х годов в Нечерноземной зоне России сорта ячменя Московский 121 на высокопродуктивные, более устойчивые к полеганию сорта зарубежной селекции (Надя, Эльгина, Дворан и др.) на 80% площадей посева не дали должной отдачи из-за несоответствия культуры поля требованиям этих сортов и их биологии в более экстремальных условиях Нечерноземья (Жученко, 2003).

Повышение среднегодовых приростов урожайности зерновых в 80-х годах обусловлено широкомасштабным применением в этот период интенсивных технологий их возделывания, связанных с резким увеличением уровня техногенных факторов. Однако, как показал опыт освоения интенсивных технологий за ряд лет, их отдача в целом по стране оказалась намного ниже нормативной. Тормозом на пути технологического обновления производства во многих случаях стали несовершенство действующего механизма хозяйствования, слабая материально-техническая база хозяйств, низкое качество и высокая стоимость поставляемых под интенсивные технологии ресурсов, их экологическая небезопасность и другие неблагоприятные условия.

Селекция и интенсификация технологий определили современный высокий уровень урожайности зерновых в ряде экономически развитых стран (табл. 2). Вместе с тем, резкое уменьшение уровня применения техногенных факторов в сельском хозяйстве России привело к снижению урожая зерновых (включая зернобобовые культуры) за период с 1990 по 1995 гг. с 18,5 до 11,6 ц/га.

Таблица 2. Средняя урожайность зерновых культур в мире и ряде стран, ц/га (по Назаренко,1996)

Высокий уровень использования в зарубежных технологиях химических средств, механизация и мелиорация приводят к загрязнению биосферы, засолению почв, развитию эрозионных процессов, увеличению затрат на единицу продукции, росту цен на средства труда, дефициту водных и энергетических ресурсов. Эти издержки интенсивной технологии возделывания зерновых находят отражение в снижении приростов их урожайности, наблюдающемся в ряде развитых стран. Поэтому, если базироваться только на существующих технологиях, вряд ли можно надеяться на получение в дальнейшем более высоких приростов урожайности, чем в 60--70-е годы XX века. Обеспечить необходимые темпы роста продуктивности зерновых культур позволит лишь перевод технологии их возделывания на качественно новый уровень. По мнению зарубежных специалистов в условиях снижения на мировом рынке цен на зерно и возрастания требований к охране окружающей среды необходимо расширение применения интегрированных ресурсосберегающих технологий (Ковалев, Касаева, Семенова и др., 1989).

Сейчас стало очевидным, что роль селекции в решении этих вопросов будет все больше возрастать. Сорт является наиболее надежным и экономически выгодным фактором повышения уровня урожайности и ее стабильности.

Связь фотосинтеза с продуктивностью растений

Теория фотосинтетической продуктивности.

Фотосинтез был открыт 230 лет назад, но очень долго это направление в науке было далеким от практических задач агрономии. Только в начале ХХ века были сделаны первые попытки, объяснить формирование фитомассы с помощью каких-то отдельных показателей (интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, площадь листьев). Однако это направление оказалось безуспешным. Академик РАН А.Т.Мокроносов (1983) выделил три этапа последовательного приближения исследователей фотосинтеза к концепции продуктивности (в том числе хозяйственного урожая).

Первый шаг в этом направлении был сделан Л.А.Ивановым в 1941году. Если в более ранних работах исследователи пытались найти прямую зависимость между урожаем и каким-то отдельным показателем, то он предложил балансовое уравнение, в котором выразил зависимость между общей фитомассой и интенсивностью фотосинтеза, размерами ассимиляционного аппарата, временем его работы с одной стороны и дыханием с другой.

На следующем этапе разрабатывалась теория фотосинтетической деятельности растений в фитоценозах как основа их продуктивности. Это направление получило развитие в работах А.А.Ничипоровича, А.К.Оканенко, Л.М.Дорохова, Г.П.Устенко, И.С.Шаталова, Б.И.Гуляева, Ю.К.Росса, Х.Г.Тооминга, И.А.Тарчевского и др., а также за рубежом. В результате были разработаны основные положения теории фотосинтетической деятельности не отдельно взятого растения, а фитоценоза как целостной системы. Поэтому продуктивность фитоценозов, в т.ч. и хозяйственный урожай агроэкосистем, стали рассматривать, прежде всего, как результат их фотосинтетической деятельности. Благодаря этим работам фотосинтез стал не только чисто биологической проблемой, но и агрономической. Экспериментальные данные по фотосинтетической деятельности агрофитоценозов стали успешно применять для квалифицированного решения многих вопросов агрономической практики (Гуляев и др., 1989). Изучение основных показателей продукционного процесса фитоценозов было включено одним из главных вопросов в Международную Биологическую Программу, которая проводилась в течение 10 лет (1964-1974). В ней участвовали не только институты АН СССР и университеты, но также сельскохозяйственные НИИ, сельскохозяйственные ВУЗы и опытные станции.

Значительно позже в нашей стране началось изучение возможностей применения основных показателей фотосинтетической деятельности растений и продукционного процесса в селекции. Так как на основе теории фотосинтетической продуктивности удалось установить тесную связь между фотосинтезом и урожаем для многих культур, то она позволила определить характер и возможные изменения этих характеристик в процессе селекции. На примере отдельных культур исследователям удалось проследить общие тенденции эволюции фотосинтетических функций растений (Быков, Зеленский, 1982).

На современном этапе появилась настоятельная необходимость и реальная возможность более органично связать теорию фотосинтетической продуктивности с нефотосинтетическими процессами. Поэтому на повестку дня поставлена разработка общей теории продукционного процесса на основе теории фотосинтетической продуктивности (Мокроносов, 1983; Ничипорович, 1988 и др.). При этом главное внимание должно быть уделено не экстенсивным факторам (увеличение размеров ассимилирующих органов и фотосинтетических потенциалов), а в первую очередь показателям, характеризующим производительность продукционного процесса.

В разрабатываемой теории продукционного процесса значительно больше внимания следует также уделить донорно-акцепторным отношениям, которые характеризуют сам процесс формирования подземной и надземной фитомассы, в том числе хозяйственного урожая. Причем эти закономерности целесообразно учитывать не только количественными показателями сухого вещества, но и энергетическими (Коломейченко, 2001). Установлено, что более полная энергетическая характеристика любых сельскохозяйственных культур, севооборотов и природных фитоценозов может быть дана с помощью следующих трех показателей:

а) коэффициент использования ФАР во времени (Кв.), показывающий ее долю от поступившей за потенциально возможный вегетационный период со среднесуточной температурой выше +30 СЃ‹;

б) коэффициент использования ФАР в пространстве (Кп), т.е. общепринятый сейчас КПД ФАР;

в) коэффициент биоэнергетической эффективности (Кб), характеризующий отношение энергии хозяйственного урожая к антропогенной, которая была затрачена на его выращивание и уборку.

Одним из важнейших недостатков в теории фотосинтетической продуктивности было полное игнорирование качеством урожая. При разработке теории продукционного процесса потребуется более тесная кооперация с биохимиками, чтобы квалифицированно объединить количественные и качественные показатели, характеризующие процесс формирования урожая.

Количественные показатели фотосинтеза и продуктивности

Измерение интенсивности фотосинтеза. Как известно, открытие фотосинтеза произошло в 1771 году, когда Дж. Пристли обнаружил способность растений исправлять состав воздуха, испорченного горением свечи или дыханием животного (Полевой, 1989). Это и предопределило на два века вперед способ измерения интенсивности фотосинтеза. Для этого в специальной прозрачной камере, в которую помещали растение, лист, суспензию хлоропластов или водорослей, на свету оценивали скорость убывания концентрации углекислоты или увеличения концентрации кислорода. Соответственно и интенсивность процесса рассчитывали как количество поглощенной углекислоты или выделившегося кислорода (в мкл или мг) в расчете на единицу поверхности или массы листьев. Поскольку интенсивность фотосинтеза единицы поверхности или массы листьев сильно варьировали, то в некоторых случаях возникала необходимость оценивать эффективность работы единицы массы фотосинтетических пигментов, и тогда поглощение СО2 или выделение О2 рассчитывали на единицу содержания хлорофилла.

Работы такого рода показали большую вариабельность всех показателей, и первоначально это вдохновило исследователей на поиск путей форсирования продуктивности растений за счет повышения эффективности их фотосинтеза. Однако выяснилось, что эффективность функционирования единицы содержания хлорофилла возрастает со снижением его концентрации. Наоборот, интенсивность фотосинтеза единицы поверхности листа или целого растения возрастает с повышением содержания в нем хлорофилла, то есть в условиях низкой эффективности усвоения СО2 единицей массы пигментов. Было найдено оптимальное содержание хлорофилла и площади листьев на единицу площади посева, которое соответствует максимальному урожаю (Ничипорович, 1972). Таким образом, обнаружилось противоречие между эффективностью работы единицы массы хлорофилла на уровне хлоропласта и продуктивностью единицы ассимилирующей поверхности листа, растения, посева.

Определение показателей продуктивности. Это определение обычно менее сложно, так как оно сводится к измерению нарастающей массы растения. В некоторых случаях целью выращивания растения является получение не общей биомассы, а определенных хозяйственно важных органов: зерна, корнеплодов, плодов и т.п. Для учета этого фактора ввели специальный показатель - коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз), обозначающий долю хозяйственно важной части урожая в общей массе растения (Ничипорович, 1972). Как правило, усилия человека при селекции растений направлены, прежде всего, на повышение Кхоз. Этот показатель легко оценивался визуально, и его селекция была успешной. Однако при доведении хозяйственно важного органа до чрезмерно больших размеров качество урожая, а в некоторых случаях и продуктивность снижались. Например, у злаковых растений колосья оказывались не полностью заполнены зернами, у сахарной свеклы при большом корнеплоде была мала сахаристость, а у картофеля - крахмалистость. Все это осложняло выявление связи фотосинтеза с продуктивностью и тормозило дальнейшее ее форсирование (Чиков, 1997).

При рассмотрении сущности показателей интенсивности фотосинтеза и продуктивности легко заметить, что первые отражают функцию поверхности растения, листа, клетки, а вторые связаны с нарастанием объема, массы растения. Для первых большое значение имеет диффузия СО2 в лист, в хлоропласт. Это способствовало появлению целого направления исследований по выяснению путей и закономерностей диффузии СО2 к местам его связывания. Было установлено, что углекислота играет роль не только главного субстрата (источника поглощенного углерода) в процессе фотосинтеза, но и стимулятора фотохимических процессов в хлоропластах. Поэтому с повышением концентрации СО2 фотосинтез и продуктивность растения могут повышаться даже при уменьшении освещенности. При форсировании продуктивности (на генетическом или фенотипическом уровнях) растение обычно выбирает путь экстенсивный, то есть наращивает дополнительно листовую поверхность с большим содержанием хлорофилла, эффективность которого при этом падает.

Фотосинтез нелистовых органов

В поиске путей согласования интенсивности фотосинтеза и хозяйственной продуктивности большие надежды возлагались на выяснение вклада в фотосинтез целого растения не только листьев, но и других содержащих хлорофилл органов. Общеизвестно, что хлорофилл содержат не только листья, но и нелистовые органы (стебли, колосья, части цветков, плоды).

Во Всероссийском научно-исследовательском институте зернобобовых и крупяных культур (г. Орел) под руководством Амелина А.В. был проведен ряд исследований по фотовосстановительной активности хлорофиллсодержащих органов и их вкладу в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха (Амелин, 2001).

В задачи настоящей работы входило определить у разных по окультуренности сортообразцов P.sativum L. фотовосстановительную способность основных хлорофиллсодержащих органов и выявить их роль в общей фотосистеме растений в связи с селекцией на семенную продуктивность.

Фотовосстановительную активность хлорофиллсодержащих органов растений (ФВАХ) оценивали по количеству восстановленного хлоропластами феррицианида калия на свету. Исследования осуществляли с появлением у растений 5-6 настоящих листьев, отбирая через каждые 7 дней средние пробы из 3-4 листьев сверху, а с фазы образования бобов опытным материалом служили и стебель, черешки, створки бобов. Выделение хлоропластов, приготовление опытных сред и проведение реакций выполняли с учётом методических рекомендаций применительно к гороху. Фотовосстановительный потенциал органов растений находили путем умножения ФВАХ на содержание хлорофилла и на сухую массу органа. Сумму полученных значений условно рассматривали как “фотовосстановительный потенциал растения” (ФВПР). Вклад отдельных органов рассчитывали составлением пропорции, принимая ФВПР за 100 %.

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что у растений гороха в период образования и налива семян наиболее интенсивно фотосинтезируют створки молодых бобов, превосходя по ФВАХ черешки и стебель в среднем на 26 %, а листочки с прилистниками - на 20 %. По-видимому, удаленные от главных аттрагирующих центров хлорофиллсодержащие органы меньше испытывают фотосинтетическую нагрузку и поэтому в целостной системе растения функционируют пассивнее в данный промежуток времени.

В полевых условиях проведенных опытов современные сорта гороха по ФВАХ листочков и прилистников превосходили примитивные формы в среднем на 33 и 40 %, однако, по черешкам, стеблю и створкам бобов выявить достоверные различия не удалось.

Во многом схожая ситуация отмечается и по другим фотоактивным органам - бобам, количество которых в результате многовекового окультуривания растений уменьшилось в среднем на 22 %, а их совокупный фотовосстановительный потенциал остался фактически на прежнем уровне, благодаря увеличившейся у них фотоассимиляционной поверхности, а не ФВАХ.

Было установлено, что из-за отбора полукарликовых и не очень облиственных форм у растений гороха несколько уменьшились фотовосстановительные возможности лишь стебля и черешков. Но, по причине слабого развития хлоренхимной ткани вклад данных органов в общую фотосистему в 5,2 раза ниже по сравнению с листочками и прилистниками, на которые приходится от 80 до 90 % всего потенциала. Отсюда был сделан вывод, что у генотипов гороха, также как и у других сельскохозяйственных культур, основная фотосинтетическая нагрузка при формировании урожая приходится в основном на листья, за счет улучшения структурно-функциональных параметров которых, фотовосстановительный потенциал растений в процессе селекции не снижается, а в целом поддерживается на уровне примитивных форм.

Аналогичные результаты получены и при изучении фотосинтетических свойств хлорофиллсодержащих органов у сои, фасоли, пшеницы, ячменя. Это подтверждает вывод о том, что фотоактивность различных частей растений обусловлена характером их донорно-акцепторных отношений (Дорохов, Баранина, 1972) В процессе селекции изменения донорно-акцепторных отношений между органами растений в основном связанны, как отмечалось выше, с повышением у новых сортов Кхоз. У культуры гороха фотосинтетический потенциал при этом сокращается, а фотоактивность листьев возрастает (Амелин, 1992)

Многочисленные исследования других сельскохозяйственных культур показали, что вклад нелистовых органов в фотосинтез целого растения в определенные периоды может превышать вклад фотосинтеза листьев. Были установлены функциональные особенности разных ассимилирующих органов. Оказалось, что фотосинтез нелистовых органов менее подавляется в условиях засухи. Но и это не объясняло отсутствия корреляции интенсивности фотосинтеза с хозяйственной продуктивностью растений.

Донорно-акцепторные отношения между фотосинтезирующими и потребляющими ассимиляты органами

Еще в 1933 году А.Л. Курсанов впервые продемонстрировал подавление фотосинтеза при торможении оттока ассимилятов из листа (Чиков, 1997 по Курсанову, 1976). Торможение оттока ассимилятов из листьев создавалось путем перерезания проводящих сосудов флоэмы. Но активное изучение донорно-акцепторных отношений (ДАО) началось в 70-х годах, когда уже был ясен механизм усвоения СО2 в ходе фотосинтеза. Появилось много публикаций, в которых искусственно изменяли взаимоотношения между фотосинтезом и потреблением ассимилятов в растении.

Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов из листа. Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах (например, при удалении части плодов) приводило к подавлению фотосинтеза листьев. Наоборот, увеличение потребности в ассимилятах (например, после удаления части листьев) обычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинтеза в оставшихся листьях.

Одним из первых это обнаружил казанский энтомолог К.И. Попов еще в 50-х годах. Он обратил внимание на интенсификацию ростовых процессов у растений, слегка поврежденных листогрызущими сельскохозяйственными вредителями. Должного развития эти работы в то время не получили.

Эндогенная (внутриорганизменная) регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т. Мокроносовым (1983). Согласно его модели, интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющих ассимиляты органов. Если их ростовые процессы и соответственно использование ассимилятов в потребляющих органах идут активно, то уменьшается фонд продуктов фотосинтеза в доноре и фотосинтетический канал расширяется, восполняя дефицит продуктов фотосинтеза. Наоборот, если по каким-либо причинам запрос на ассимиляты снижается (например, опадение завязей или повреждение растущих плодов вредителями), то фотосинтез тормозится. И в том и в другом случае включаются генотипические или гормональные механизмы регуляции, как фотосинтетической функции, так и активности ростовых процессов в потребляющих органах. Оба типа регуляции сопряжены друг с другом. Повышенный гормональный статус растения (например, при избытке ассимилятов) активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов, но и в самих листьях. При этом лист, даже завершивший свой рост делением клеток, может увеличиться по массе в несколько раз за счет роста клеток растяжением, то есть увеличения размера клеток.

Позднее данная модель многократно дополнялась. В нее включали все новые, обнаруженные разными исследователями положительные и отрицательные обратные связи в ДАО. Модель отражала тот факт, что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию. Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих органов. И только. Растение существует не ради фотосинтеза, а использует его для своих целей. А это означает, что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов, скорее всего, не будут успешными (Чиков, 1997).

Появились и данные, противоречащие гипотезе об определяющей роли ростовых процессов в регуляции фотосинтеза. При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты. Например, динамика фотосинтеза после удаления части листовой поверхности была различной в зависимости от степени сокращения площади листьев. Если нарушение было небольшим (на растении оставлено 50-70% листьев), наблюдалась стимуляция фотосинтеза, которая сохранялась в течение многих дней. Если же на растении листьев оставалось мало (20%), то после кратковременной стимуляции наступало устойчивое подавление фотосинтеза (Мокроносов, 1983). В других опытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза, а стимуляцию его (Чиков, 1987).

Еще более интересным оказалось изменение процессов транспорта ассимилятов из листьев при нарушении ДАО. Оказалось, что чаще всего на любое сильное нарушение ДАО лист реагирует торможением своей экспортной функции. Причем если торможение оттока ассимилятов из листьев после удаления части потребляющих органов было понятным, то такой же эффект после удаления части листьев казался алогичным. Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в ходе развития растения. Оказалось, что в определенные периоды между отдельными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов. С появлением колосьев, плодов, клубней транспорт ассимилятов переориентируется, прежде всего, на их обеспечение. В результате создается дефицит ассимилятов в других органах, прежде всего в корнях. Например, с появлением в колосе пшеницы зерновок (главные акцепторы) поступление ассимилятов в колос увеличивается в три раза, а в корни сокращается в пять-шесть раз, что сопровождается двукратным снижением фотосинтеза листьев (Чиков, 1987). В этих условиях любое снижение массы образующихся ассимилятов вызывает еще более резкое обострение конкуренции за их получение, причем, прежде всего, от этого страдают корни.

Снижение обеспечения корней ассимилятами приводит к ухудшению их функционирования. В результате они меньше поглощают минеральных веществ из почвы и соответственно меньше снабжают ими ФСА. Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминокислот, которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам, вызывая деградацию ФСА. В этих условиях происходит торможение фотосинтеза (снижение синтеза сахарозы и ее экспорта из листа) и как следствие - снижение продуктивности. Таким образом, для установления связи фотосинтеза с продуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимоотношения ФСА с корневой системой.

Для подтверждения правильности этой идеи были проведены опыты. У растений пшеницы в период формирования зерновок в колосе, когда начинается интенсивное накопление сухой массы, были удалены три верхних колоска (из восемнадцати имеющихся в колосе). Для ликвидации дефицита ассимилятов в растении необходимо высвободить около 15% их общего фонда. Именно настолько к этому периоду снизилась обеспеченность корней ассимилятами. Удаление колосков высвободило часть ассимилятов, и они в большем объеме поступили в корни, что увеличило время активной жизни и фотосинтез листьев. Они дольше функционировали, что привело к более длительному накоплению сухого вещества в зерновках. В результате колос, у которого было уменьшено число зерновок, оказался по сухой массе зерен почти на 30% больше, чем контрольный.

Позднее было выяснено, что величина такого эффекта (возрастание интенсивности фотосинтеза и урожая после сокращения массы потребляющих органов) у разных сортов зависит от напряженности конкуренции за получение ассимилятов между плодами и корнями. Это позволило использовать такой подход для отбора более перспективных по продуктивности форм растений.

Анализ большого числа сортов и форм растений пшеницы в процессе ее селекции от диких форм до современных высокопродуктивных показал, что по мере окультуривания растений (в условиях создания для них максимально благоприятных условий) происходило неуклонное увеличение размера плода и относительное сокращение корневой системы. Таким растениям не было необходимости развивать корневую систему. Чем более благоприятные условия водообеспечения и минерального питания им создавали, тем относительно меньшего размера развивалась корневая система. Это, в свою очередь, не только создавало предпосылки для конкуренции за ассимиляты, но и снижало устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Известно, что культурные растения гораздо более изнеженные и легко теряют свои качества, когда попадают в менее благоприятные условия.

Связь интенсивности газообмена с продуктивностью растений

Отмечено, что временная корреляционная связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью растений довольно сложная. Однако в тех опытах, где газообмен растений учитывали в течение большого периода времени, наблюдалась тесная связь между поглощением углекислоты и приростом сухой биомассы.

Показано, что фотосинтетический аппарат разных ассимилирующих органов имеет свои особенности в дневной динамике фотосинтеза и соотношении первичных его продуктов. Так, если фотосинтез листьев и частично стеблей подвержен полуденной депрессии, то фотосинтез колоса стабилен. Установлено также, что фотохимическая активность хлоропластов нелистовых органов, фотофосфорилирование и фиксация СО2 в 2--3 раза выше, чем хлоропластов, изолированных из флаговых листьев. Фотосинтетический метаболизм углерода листьев имеет более выраженную углеводную направленность, чем таковой нелистовых органов (Чиков, 1998).

Установлены существенные видовые и сортовые различия по интенсивности газообмена. Интенсивность фотосинтеза различных видов растений в значительной мере зависит от большого числа внешних факторов, среди которых наиболее важными являются: свет (интенсивность и спектральный состав), температура, концентрация СО2 и О2, водный режим, минеральное питание, а также внутренних особенностей -- возраста, содержания хлорофилла и ферментов, количества воды в листе, структуры листа, степени открытости устьиц и т.д.

Выравненность суточного хода важнейших физиологических процессов - характеристика пластичных и продуктивных сортов, способных в диапазоне значений каждого фактора внешних условий обеспечивать устойчивую продуктивность растений. Так, показано, что продуктивные сорта зерновых культур в отличие от менее продуктивных характеризуются более равномерным суточным ходом ростовых процессов. Они имеют более высокие значения индекса равномерности суточного хода скорости роста, который представляет собой отношение минимальных (ночных) к максимальным (дневным) приростам. Коэффициент корреляции между индексом равномерности суточного хода скорости линейного роста и продуктивностью сортов пшеницы, ячменя, овса, ржи составляет в среднем 0,75 и выше в зависимости от погодных и других условий (Коломейченко, 2001).

Таким образом, между фотосинтезом, происходящим в хлоропластах, и различными потребляющими органами существует масса прямых и обратных связей. Многие из этих связей еще мало изучены, а некоторые, вероятно, даже и неизвестны. Форсирование продуктивности растения возможно только путем дальнейшей оптимизации всех многочисленных связей.

Методы и достижения селекции на продуктивность

Хотя селекция зерновых культур во всех странах сходна по своим стратегическим целям (создание высокопродуктивных сортов, устойчивых к болезням и вредителям, действию неблагоприятных условий окружающей среды, имеющих высокое качество зерна), ее приоритетные направления в разных странах существенно различаются и во многом зависят от природно-климатических условий. Так, в странах Западной Европы с высоким биоклиматическим потенциалом производства, высокой культурой земледелия удалось достичь наибольших успехов в селекции зерновых на повышение продуктивности. Наряду с высокой продуктивностью, многие западноевропейские сорта пшеницы отличаются хорошей устойчивостью к фитопатогенам.

В нашей стране созданы наиболее зимостойкие и засухоустойчивые сорта, ряд высокопластичных сортов, хорошо приспособленных к самым различным почвенно-климатическим условиям. За последние годы, несмотря на большие трудности с финансированием исследований, селекционерами страны созданы и районированы ряд новых сортов зерновых культур, сочетающих повышенную устойчивость к стрессовым факторам среды, особо опасным патогенам, с повышенной технологичностью, адаптивностью и урожайностью (Васюков, 1997).

Всего за 1992--1996 гг. сепекционно-опытными учреждениями Российской Федерации создано и принято на государственные испытания 285 сортов колосовых зерновых культур. За этот период 279 сортов и гибридов зерновых культур включено в Госреестр, в том числе 35 сортов за 1996 год (Гуляев, 1998).

При создании указанных сортов зерновых культур использовался основной метод практической селекции -- гибридизация (межсортовая, межвидовая), в ряде случаев -- методы мутагенеза, культуры тканей и клеток.

Селекция на гетерозис

селекция фотосинтез продуктивность

Большим резервом роста продуктивности и стабильности урожая зерновых культур является селекция на гетерозис. Наибольшего по своей продолжительности успеха удалось добиться в селекции гибридной кукурузы в США. В целом в производство введены гибридные сорта почти для 40 продовольственных культур (Жакотэ, 1984). Исследования в этом направлении уже привели к коммерческому использованию гибридов пшеницы в США, Франции и Австралии, ржи в ФРГ, риса в КНР и Японии.

В Китае первые гибриды риса поступили в производство в 1975 г. Сейчас их число измеряется десятками. Уже в 1980 г. гибриды риса выращивались на 17% площади, отведенной под эту культуру. Дополнительный сбор зерна при посеве гибридного риса составляет 10--15% по сравнению с обычными сортами. Семеноводство гибридного риса в КНР базируется на использовании цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), источником которой послужило единичное мужскистерильное растение -- спонтанный гибрид между дикорастущим и культурным рисом. В 1983 г. из мировой коллекции риса выделили достаточно эффективные восстановители фертильности, наибольшее применение среди которых получили короткостебельные сорта интенсивного типа IR-24, IR-26 и IR-661 селекции Международного института риса на Филлипинах. Китайские селекционеры-генетики обнаружили, что ядра клеток некоторых видов риса изменяют свою способность к делению под воздействием света или температуры. Были установлены хромосомы, ответственные за явление фотосенсорной стерильности. Это явление было использовано на практике, в работах по гибридному рису.

В Японии в 1984 г. был создан первый гибрид риса Акэнокоси, который на 13% превосходил по урожайности самые продуктивные сорта. В 1986 г. появился еще более продуктивный гибрид Акитикара. В дальнейшем исследования были направлены на повышение пыльцевой продуктивности отцовских линий, устойчивости гибридов к вредным организмам, снижение затрат ручного труда и т.п. По мере решения этих вопросов роль гибридного рисоводства в основных рисосеющих странах мира будет возрастать.

Коммерческие гибриды озимой ржи впервые в мире поступили в производство в ФРГ. Семеноводство их базируется на ЦМС типа Пампа. В качестве материнской формы используют мужскистерильный простой гибрид, а в качестве отцовской -- синтетический сорт -- восстановитель. В сортоиспытаниях гибриды ржи превышали среднюю урожайность лучших сортов на 10-- 19%.

В НИИСХ ЦРИЗ совместно с немецкой фирмой Лохов-Пет-кус начаты работы по созданию высокогетерозисных гибридов F1 озимой ржи, рентабельных для возделывания в условиях Центрального Нечерноземья России. В 1997 г. получены семена 16 гибридов F1 на основе ЦМС и организовано их экологическое испытание. Один из этих гибридов (материнская форма -- немецкая, отцовская -- российская) дал урожайность 82,1 ц/га, превысив сорт Пургу на 8,7 ц/га (или на 11,8%). Остальные гибриды уступали стандарту из-за слабой их перезимовки.

Идея создания гибридной пшеницы разрабатывалась в основном селекционерами США, в результате чего ими было передано в производство значительное число гибридов. Однако сложное семеноводство с использованием ЦМС и высокая стоимость семян препятствовали распространению этих гибридных форм.

В институте физиологии, генетики и биоинженерии растений (г. Алматы) Кершанская О.И. с сотрудниками провели исследования гибридов пшеницы (Кершанская, 2001). Целью исследования было определение совокупности важнейших фотосинтетических параметров, оптимизация которых обеспечивает высокую продуктивность при интенсивном типе продукционного процесса у пшеницы, создать концептуальную модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью и разработать подходы и методы селекции на оптимизацию фотосинтетического аппарата.

Объектами исследования служили около 200 различающихся по продуктивности генотипов пшеницы. Были использованы методы фотохимии, флуоресценции, биофизики, газового анализа, мезоструктуры листа, морфофизиологические, генетики количественных признаков для определения фотосинтетической активности и продуктивности.

В ходе исследований были получены следующие результаты:

1. Гетерозисные гибриды пшеницы осуществляют более активное фотосинтетическое поглощение углекислоты листом (до 25-30 %) - наблюдаемый и потенциальный фотосинтез, характеризуются увеличением основных параметров световых кривых фотосинтеза: угла наклона и уровня плато в репродуктивный период развития, которое коррелирует с возрастанием активности первичных фотохимических процессов в хлоропластах и карбоксилазной активности РБФКО в листе. Именно гибриды с повышенной фотосинтетической активностью формируют высокий биологический и хозяйственный урожай.

2. Гетерозисные гибриды пшеницы характеризуются высокими темпами нарастания и низкими темпами отмирания листьев, что обеспечивает им преимущества по величине (до 33 %) и продолжительности деятельности ассимиляционной поверхности - фотосинтетическому потенциалу листьев в репродуктивный период (до 79 %) и его оптимальной структурой в этот период вегетации.

3. Впервые показано, что высокопродуктивные гетерозисные гибриды пшеницы обладают высокой интенсивностью фотосинтетического СО2-газообмена листьев (до 30 %) и интенсивным оттоком углерода из листьев в колос (от 35 до 200 %), что обусловливает резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза (160-210 %), суточных приростов (до 300 %), накопления биомассы (до 40 %), и, в конечном итоге, - формирование высокого биологического урожая.

4. У гетерозисных гибридов пшеницы впервые установлено, что высокая функциональная активность фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации гармонично обеспечивает запрос крупного колоса на ассимиляты. В результате устанавливается динамическое равновесие между потребностью в ассимилятах большого колоса и возможностью ассимиляционного аппарата в их реализации на более высоком количественном уровне, исключающем напряжение донорно-акцепторных отношений в высокопродуктивном растении (Кершанская, Беденко, Уразалиев, 1990).

5. Установлен репродуктивный тип продукционного процесса и роль органов верхней части побега в формировании высокой зерновой продуктивности у пшеницы. Показана определяющая роль органов верхней части побега в переносе органического углерода из флага в колос в фазе формирования зерна, обусловливающего резкое возрастание чистой продуктивности фотосинтеза побега, повышенным содержанием суммарного хлорофилла; в системе целого растения - определенной компактной, но не чрезмерной площадью и оптимальным фотосинтетическим потенциалом листьев с перераспределением его структуры в репродуктивный период на органы верхней части побега, увеличением общей биомассы, соответствием генетически повышенной активности фотосинтетического аппарата - “source” увеличенной нагрузке со стороны формирующегося большого колоса - “sink”, и распределением ассимилятов в пользу колоса.

6. На основании полученных результатов представлена схема оптимального фотосинтетического обеспечения продукционного процесса у пшеницы и сформулированы основные положения концепции оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы.

7. Доказана возможность создания селекционных форм мягкой пшеницы, характеризующихся единой цепью сопряженных высокоактивных фотосинтетических процессов от хлоропласта до формирования конечных элементов урожая. Уровень энергетического и восстановительного потенциалов, создаваемых в активных первичных реакциях фотосинтеза, определяет как повышенную активность процессов ассимиляции СО2 и служит регулятором оптимизации функциональных и структурных преобразований в продукционном процессе в листе и растении, так и удовлетворяет запросам крупного колоса на ассимиляты у таких форм пшеницы.

8. Выявлено повышенное (до 45 %) содержание хлорофилла у высокопродуктивных форм. Определен качественный состав пигментов и прочность связи их с белком: увеличение содержания прочносвязанного хлорофилла А (до 45 %), тенденция к повышению его доли в общем содержании хлорофиллов и отношения А/В, что в определенной мере может быть связано с эффективностью деятельности реакционных центров фотосистем, а меньшее содержание хлорофилла В - со снижением количества или уменьшением размеров светособирающих комплексов фотосистемы II.

9. Впервые проведен генетический анализ характера наследования фотосинтетических показателей у гетерозисных гибридов пшеницы. На основании диаллельного и корреляционного анализов гибридной пшеницы показано, что высокий уровень фотохимической активности хлоропластов доминирует. Высокая концентрация хлоропластов в клетке обусловлена рецессивными генами. Генетическое варьирование интенсивности фотосинтеза управляется полигенной системой ядра с неаддитивными эффектами, и контролируется, как правило, рецессивными генами. Площадь листовой поверхности характеризуется полигенными эффектами по типу сверхдоминирования. Для высокопродуктивных гетерозисных гибридов характерны рецессивные гены площади листьев.

10. Определено оптимальное сочетание экстенсивных и интенсивных признаков фотосинтетической деятельности. Установлен возможный диапазон варьирования различных признаков структуры и функции оптимального фотосинтетического аппарата и вероятные типы сочетания этих признаков для формирования высокой продуктивности.

11. Подтвержден относительно независимый характер проявления и наследуемости (дискретность) фотосинтетических признаков, определяющий различные варианты их взаимосвязи и взаимообусловленности. При этом активность фотосинтетических процессов на “низком” уровне организации: фотосистема, хлоропласт, - может оказаться не реализованной на более высоких уровнях организации фотосинтетического аппарата: лист, растение.

12. Установлено, что высокая фотосинтетическая продуктивность определяется, с одной стороны, высокой автономностью фотосинтетических структур низших порядков (хлоропласт, лист) и, с другой стороны, сложной системой интеграции фотосинтетических признаков в системе целого растения.

Концептуальная модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы характеризуется следующими признаками:

на уровне фотосистем - увеличением активности “гипотетического” реакционного центра фотосистемы II;

на уровне хлоропласта - активацией первичных процессов преобразования световой энергии, высокой степенью сопряженности восстановительных процессов с синтезом АТФ, возрастанием скорости циклического и, в значительной мере - нециклического фотофосфорилирования, повышением функциональной активности единичного хлоропласта;

на уровне листа - активацией первичных систем ассимиляции углекислоты - РБФКО, - и интенсивности поглощения углекислоты листом на фоне усиленного оттока, осуществлении фотосинтетической деятельности как основы высокой продуктивности у оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы.

Концептуальная модель оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью позволила подойти к включению фотосинтетических технологий в селекционный процесс и созданию сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппаратом. Разработанная модель также может являться средством для разработки программ молекулярных и генетических манипуляций фотосинтезом, создания трансгенных растений и С3-С4 интермедиатов с повышенной эффективностью фотосинтетического аппарата и устойчивостью к абиотическим стрессам.

Использование гаметоцидов в гетерозисной селекции.

С созданием эффективных химических гаметоцидов начался новый этап в их селекции и производственном использовании. В США компанией Rohm and Haas и в Великобритании компанией Shell синтезированы химические гаметоциды (WL 84811 и PH 0007), подавляющие развитие только мужских гамет. С их помощью в США, Великобритании, Франции, Италии и ряде других стран получено большое количество гибридов пшеницы, дающих устойчивую прибавку урожая (15--20%) по сравнению с современными высокопродуктивными сортами. При биологической стерилизации пыльцы на основе ЦМС период создания гибридов пшеницы сокращается с 10--12 до 3--4 лет. Гаметоциды перспективны также для ячменя, риса, ржи и других культур (Федин, Кузнецова, 1977)

Исследования, проведенные по данной проблеме, позволили установить изменения метаболических процессов, происходящих в растительном организме в результате воздействия растворов химических соединений, обладающих гаметоцидной активностью. Было показано, что эффект гаметоцидов по своему действию на проницаемость клеточных мембран аналогичен эффекту стерилизующей цитоплазмы при перемещении в нее ядра. Иными словами, применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой и частично женскую стерильность.

Для создания мужских стерильных растений пшеницы и других культур в нашей стране были испытаны некоторые химические соединения -- этрел, гидразид малеиновой кислоты, нафтилуксусная кислота и др. (Федин, Кузнецова, 1977). В реализации эффекта гетерозиса у зерновых, особенно пшеницы и других культур, важным является поиск эффективных гаметоцидов, обеспечивающих 100%-ю стерильность мужского гаметофита при обработке посевов и не проявляющих отрицательных побочных действий (задержка прохождения фенологических фаз у растений и др.). Применение гаметоцидов позволяет снизить затраты, сократить сроки, упростить схемы производства семян гибридов и в конечном счете обеспечивает рост продуктивности и стабильности урожая зерновых культур (благодаря более широкому использованию гетерозиса).