У пожилых и старых людей холодовая дрожь выражена слабее, чем у молодых, теплопродукция в холодных условиях повышается мало и температура тела снижается больше. Вообще пожилые люди мало или вовсе нечувствительны к локальным холодовым воздействиям.

Теплопродукция может повышаться и за счет усиления метаболических процессов, не связанных с холодовой дрожью (неметаболический термогенез).

В холодных условиях потребление О2 в покое повышается. Величина этого повышения зависит от окружающей температуры, относительного содержания жира (толщины подкожножирового слоя), характера одежды, а также от длительности пребывания на холоде. Скорость потребления О2 повышается параллельно с увеличением сердечного выброса (без заметного изменения системной АВР-О2). Так, при температуре воздуха 5° скорость потребления О2 и сердечный выброс у обнаженного человека увеличиваются вдвое. Однако при холодовой экспозиции ЧСС остается неизменной, следовательно, сердечный выброс возрастает только за счет увеличения систолического объема.

В этом отношении реакция сердца на холод отличается от таковой в условиях мышечной деятельности. В последнем случае увеличение сердечного выброса обеспечивается главным образом за счет повышения ЧСС, вплоть до скорости потребления О2 1 л/мин. В холодных условиях усиливается выброс катехоламинов в кровь, что и вызывает, вероятно, повышение систолического объема. Однако в этих условиях заметно уменьшается объем циркулирующей плазмы, что может вести к некоторому снижению систолического объема. Сужение кожных кровеносных сосудов (повышение сосудистого периферического сопротивления) и увеличение сердечного выброса вызывают повышение АД. В результате усиливается активность сосудистых барорецепторов, а это ведет к таким рефлекторным влияниям на сердце, что ЧСС остается неизменной, несмотря на усиление потребления О2.

Физическая работоспособность в холодных условиях

Во время мышечной работы в холодных условиях теплоизоляция тела существенно снижается и усиливаются потери тепла (проведением с конвекцией). Это означает, что для поддержания теплового баланса необходимо большее теплообразование, чем в условиях покоя. По мере снижения внешней температуры, т. е. увеличения температурного градиента между телом и окружающей средой, теплопродукция во время мышечной работы должна возрастать, Если мышечная деятельность недостаточно интенсивна, чтобы обеспечить дополнительное теплообразование, температура тела падает ниже нормальной (гипотермия).

При нагрузках небольшой мощности (с потреблением О2 до 1,2-1,4 л/мин) скорость потребления О2-в условиях пониженной температуры воздуха выше, чем в комфортных температурных условиях. При более высоких нагрузках (потребление О2 выше 1,4 л/мин) скорость потребления О2 не зависит от внешней температуры. При одинаковой скорости потребления О2 работа в холодных условиях вызывает некоторое понижение ЧСС и повышение систолического объема по сравнению с такой же работой в термонейтральных условиях.

Повышенные энергетические расходы (более высокая скорость потребления О2) при работе относительно небольшой мощности в холодных условиях связаны с холодовой дрожью, которая исчезает с увеличением нагрузок до значительных. При легких нагрузках ректальная температура снижается, а при тяжелых остается практически на таком же уровне, что и в комфортных условиях. Таким образом, начиная & некоторой мощности физической нагрузки (скорость потребления О2 около 2 л/мин), когда достигается критический уровень теплопродукции, который соответствует теплопотерям, исчезает холодовая дрожь и стабилизируется регуляция рабочей температуры тела.

При нормальной или повышенной (в результате мышечной деятельности) температуре тела МПК и максимальная ЧСС остаются практически неизменными в холодных условиях, однако легочная вентиляция несколько усиливается, а предельное время бега на уровне МПК снижается. Гипотермия, ведет к снижению МПК: при температуре ядра тела ниже 37,5° оно уменьшается на 5-6% с каждым градусом падения температуры тела. В основе такого снижения МЙК лежит уменьшение сердечного выброса из-за падения максимальной ЧСС. В условиях гипотермии выносливость человека снижается: уменьшается предельное время выполнения работы постоянной аэробной мощности, хотя субъективная оценка тяжести нагрузки не зависит от температуры тела.

Максимальная динамическая сила в известных пределах прямо связана с мышечной температурой. Поэтому в упражнениях, требующих проявления большой динамической силы (спринт, прыжки), результаты снижаются в холодных условиях среды, вызывающих падение мышечной температуры.

Тренировочные занятия и соревнования в ряде видов спорта (конькобежном, лыжном и др.) часто проходят в холодную погоду. Однако за исключением сильных морозов и ветра холодные условия не представляют обычно серьезной проблемы для регуляции температуры тела и работоспособности спортсмена, прежде всего благодаря интенсивной мышечной деятельности, при которой в теле спортсмена образуется очень большое количество метаболического тепла. За счет этого тепла возможно значительное нагревание тела и поддержание его повышенной рабочей температуры даже в холодных условиях. Так, если непроизвольная холодовая дрожь может увеличить основной обмен максимально в 2-5 раз, то напряженная мышечная деятельность - в 20-30 раз. Отдача тепла в" атмосферу в холодных условиях легко происходит за счет проведения с конвекцией и радиации, а при потоотделении - за счет испарения пота. Более того, в условиях пониженной (но не морозной) температуры окружающей среды облегченные условия для теплоотдачи создают предпосылки для большей работоспособности в упражнениях на выносливость, чем при работе в жарких условиях. Например, у спортсмена после марафонского бега, проходившего при температуре воздуха около 12°, ректальная температура была даже ниже, чем до бега (соответственно 37 и 37,3°).

Определенные проблемы возникают лишь в начале пребывания на холоде или когда в этих условиях выполняется повторная работа с чередованием периодов высокой мышечной активности и отдыха. В этих случаях важное значение имеет спортивная одежда, предотвращающая охлаждение тела из-за быстрых теплопотерь. Лишь в исключительно холодных условиях количество теряемого тепла может превышать продуцируемое при мышечной деятельности с развитием состояния гипотермии.

Акклиматизация к холоду

Длительное проживание в холодных условиях в некоторой степени повышает способность человека противостоять, холоду, т. е. поддерживать необходимую температуру ядра тела при пониженной температуре среды (холодовая акклиматизация). В основе холодовой акклиматизации лежат два основных механизма:

1) снижение потерь тепла и

2) усиление основного объема.

У акклиматизированных к холоду людей уменьшается кожная вазоконстрикция, так что у них температура конечностей более высокая, чем у неакклиматизированных. Этот механизм играет защитную роль: предотвращает холодовые повреждения (отморожения) периферических частей тела и позволяет осуществлять координированные движения конечностями в условиях низких температур. У людей, систематически погружающих конечности в холодную воду (локальная холодовая акклиматизация), во время такой экспозиции не столь значительно уменьшается локальное кровообращение. Это явление также следует рассматривать как защитное приспособление. У акклиматизированных таким образом людей конечности охлаждаются меньше.

В процессе холодовой акклиматизации растет теплопродукция тела: увеличивается основной обмен, повышается мышечный тонус, усиливается холодовая дрожь; происходят эндокринные и внутриклеточные метаболические перестройки. Вместе с тем многие исследователи не обнаружили акклиматизации человека к холоду, в особенности в отношении мышечной деятельности в холодных условиях.

Однако физически подгбтовленные (тренированные) люди лучше переносят холодные условия, чем нетренированные. Физическая тренировка вызывает эффекты, сходные в некоторых отношениях с холодовой акклиматизацией: тренированные люди отвечают на холодовую экспозицию большим усилением теплопродукции и меньшим снижением кожной температуры, чем нетренированные люди.

Глава 7. Спортивная работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья и при смене поясно-климатических условий

Атмосферный воздух имеет значительный вес, который определяет барометрическое давление. Он сжимается под собственным весом, поэтому его давление и плотность наибольшие на поверхности земли (на уровне моря) и уменьшаются с высотой (табл. 20). Снижение барометрического давления с высотой создает изобарические условия. По мере подъема на высоту пропорционально падению барометрического давления снижается парциальное давление газов, составляющих атмосферный воздух. Главное значение для человека имеет снижение парциального давления кислорода и связанное с этим уменьшение числа его молекул во вдыхаемом объеме воздуха, т. е. гипоксические условия. На высоте человек попадает в условия нарастающей гипобарической гипоксии. Такие же условия могут быть созданы в герметической барокамере путем понижения давления в ней. Иногда их моделируют путем дыхания газовой смесью с пониженным содержанием О2 при нормальном общем барометрическом давлении смеси.

Таблица 20.

Барометрическое давление, парциальное давление О2 в атмосферном и альвеолярном воздухе на разных высотах

С увеличением высоты дефицит кислорода в атмосферном воздухе вызывает снижение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе, уменьшение содержания его в артериальной крови и как следствие ухудшение снабжения тканей кислородом. Поэтому пребывание в горах требует специальных физиологических приспособлений для поддержания адекватного снабжения организма кислородом.

Другой эффект сниженной плотности атмосферы на высоте - уменьшение внешнего сопротивления воздуха движущемуся телу. Поэтому.при перемещении с одинаковой скоростью внешняя работа на высоте меньше, чем на равнине. Особенно это проявляется в спортивных упражнениях с высокой скоростью перемещения. В спринтерском беге, в скоростном беге на коньках, на спринтерских дистанциях в велосипедном спорте на высоте могут быть достигнуты более высокие результаты, чем на равнине.

Температура воздуха тем ниже, чем больше высота. Если средт няя температура на уровне моря.равна 15°, то по мере подъема она может уменьшаться на 6,5° через каждые 1.000 м, вплоть до высоты около 11 000 м.

На высоте снижается также относительная влажность воздуха. Поскольку в горах воздух более сухой, потери воды с выдыхаемым воздухом в этих условиях больше, чем на уровне моря. Если на большой высоте выполняется длительная работа, то большие потери воды могут привести к дегидратации, и ощущению сухости во рту.

Солнечная и ультрафиолетовая радиация в горах более интенсивна, чем на равнине, что может обусловить дополнительные трудности (вызвать ожоги, ослепление снегом).

Сила гравитации уменьшается по мере увеличения высоты. Поэтому условия среднегорья могут благоприятствовать высоким достижениям в таких спортивных упражнениях, как прыжки и метания.

Во всех видах спорта, за исключением альпинизма, тренировки и соревнования проводятся на высоте до 2500-3000 м. Поэтому для спортивной практики наиболее важно знать, каково физиологическое влияние на организм высоты среднегорья - от 1500 до 3000 м.

Острые физиологические эффекты пониженного атмосферного давления

Сразу по прибытии на высоту или в ответ на "подъем" в барокамере возникает ряд физиологических изменений в организме, вызванных условиями гипобарической гипоксии.

Функция дыхания

В условиях покоя или при выполнении субмаксимальных нагрузок потребность организма в кислороде остается на высоте такой же, что и на равнине. Поэтому, чтобы адекватно обеспечить организм кислородом, уменьшение количества молекул О2 в единице объема разреженного воздуха на высоте должно быть компенсировано соответствующим увеличением легочной вентиляции. Это основной функциональный механизм быстрого приспособления организма к гипоксическим условиям высоты.

На высоте до 3000-3500 м легочная вентиляция в покое усиливается вначале крайне незначительно. Поэтому сразу часто наблюдается особенно большое снижение парциального давления О2 в альвеолярном воздухе. При выполнении мышечной работы на высоте легочная вентиляция с самого начала существенно больше, чем на равнине. У одного и того же человека при одинаковой абсолютной нагрузке (равном потреблении О2) легочная вентиляция тем сильнее, чем больше высота.

С одной стороны, сниженная плотность воздуха на большой высоте облегчает внешнее дыхание, с другой - при низком барометрическом давлении способность дыхательных мышц повышать внут-ригрудное давление уменьшается. В целом, однако, максимальные возможности дыхательного аппарата на высоте больше, чем на уровне моря. Во время максимальной работы на большой высоте легочная вентиляция может достигать 200 л/мин (табл. 21).

Снижение барометрического давления ведет к уменьшению парциального напряжения О2 во всех звеньях кислородтранспортной системы организма, хотя усиленная легочная вентиляция и другие физиологические механизмы препятствуют снижению содержания О2 в крови и других тканях тела.

В результате вблизи митохондрий давление О2 может быть равно 10 мм рт. ст. на уровне моря и около 5 мм рт. ст даже на высоте 5600 м. Такое давление все еще достаточно, чтобы обеспечить оптимальные условия для протекания окислительных ферментативных реакций в клетках тела.

Парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе определяется давлением этого газа во вдыхаемом воздухе и величиной легочной вентиляции. Чем выше последняя, т. е. чем больше обменивается воздух в легких, тем ближе состав альвеолярного воздуха к атмосферному. Однако в любом случае парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе может лишь приближаться к таковому в атмосферном (вдыхаемом) воздухе, но не быть равным ему, а тем более не превышать его. Поэтому по мере увеличения высоты (снижения барометрического давления) падает парциальное давление О2 в атмосферном и соответственно в альвеолярном воздухе (см. табл. 20).

Пропорционально падению парциального давления Ог в атмосферном и альвеолярном воздухе снижается парциальное напряжение О2 в артериальной крови (гипоксемия). Это один из важнейших стимулов усиления легочной вентиляции в условиях покоя. Гипоксемия стимулирует хе-морецепторы каротидных и аортальных телец, что рефлекторна усиливает активность дыхательного центра.

Высотная гипервентиляция вызывает усиленное выведение СО2 из крови с выдыхаемым воздухом. В результате по мере подъема на высоту напряжение СО2 в артериальной крови уменьшается, т.е. развивается гипокапния, которая может вызвать развитие мышечных спазмов и обширную вазоконстрикцию. Особенно неблагоприятны для организма последствия сужения сосудов головного мозга.

При усиленном удалении с выдыхаемым воздухом СО2 из крови содержание в ней растворенного СО2 снижается больше, чем бикарбоната. Поэтому вторичным эффектом высотной гипервентиляции является сдвиг реакции крови в щелочную сторону - повышение рН (дыхательный алкалоз). Снижение парциального напряжения СО2 и повышение рН в артериальной крови оказывает тормозящее влияние на дыхательный центр.

Уровень легочной вентиляции на высоте следует рассматривать как физиологический компромисс между требованием адекватного снабжения организма кислородом в гипоксических условиях и необходимостью поддерживать кислотно-щелочное равновесие в норме.

Падение парциального напряжения О2 в артериальной крови в условиях высотной гипоксии ведет к снижению процентного насыщения гемоглобина кислородом и, следовательно, к уменьшению содержания О2в крови. На высоте 2000-3000 м парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе равно примерно 80-60 мм рт. ст., т. е. находится еще в пределах "плоской", верхней, части кривой диссоциации оксигемоглобина. Это гарантирует относительно высокое насыщение кислородом крови в легочных капиллярах - более 90% гемоглобина в форме оксигемоглобина. На большей высоте альвеолярное давление О2 попадает уже на "крутую", среднюю, часть кривой диссоциации оксигемоглобина. Поэтому способность связывать и транспортировать с кровью О2 на большой высоте резко снижается.

Падение насыщения артериальной крови кислородом до 80% от нормальной величины вызывает комплекс симптомов тяжелой гипоксии, известный под названием "горная болезнь": головную боль, состояние усталости, нарушение сна, пищеварения и др.

Во время мышечной работы в условиях высотной гипоксии парциальное напряжение и содержание О2 в артериальной крови снижены, а в венозной крови примерно такие же, что и в обычных условиях. Поэтому системная артериовенозная разность по кислороду при выполнении одинаковой работы в горных условиях меньше, чем в равнинных (см. табл. 21).

Таблица 21.

Показатели кислородтранспортной системы при максимальной аэробной работе у тренированных мужчин на уровне моря и через 2 недели пребывания на высоте

Чем больше высота (сильнее степень гипоксии) и чем интенсивнее нагрузка, тем значительнее падение напряжения и насыщения О2 в артериальной крови.

При выполнении мышечной работы на высоте увеличение концентрации молочной кислоты в мышцах и крови происходит при более низких нагрузках, чем на уровне моря (снижение анаэробного порога). При одной и той же нагрузке концентрация молочной кислоты в мышцах и крови при работе на высоте больше, а рН крови ниже, чем на уровне моря. Повышенная на высоте лактацидемия при выполнении субмаксимальных аэробных нагрузок служит дополнительным стимулом для усиления легочной вентиляции.

Максимальная концентрация лактата в крови при работе в первые дни на высоте такая же, что и на уровне моря. Следовательно, максимальная анаэробная мощность, по крайней мере та ее часть, которая определяется лактацидной (гликолити-ческой) системой, на высоте не снижается. Об этом также свидетельствует тот факт, что максимальный кислородный долг в первые дни на высоте такой же, что и на уровне моря.

Функция кровообращения

Пониженное насыщение крови кислородом на высоте компенсируется при выполнении субмаксимальной аэробной работы увеличением сердечного выброса, которое обеспечивается исключительно за счет повышения ЧСС. Систолический объем при этом такой же или даже несколько меньше, чем в нормальных условиях.

Показатели артериального кровяного давления заметно не отличаются от равнинных, хотя довольно часто на высоте наблюдается небольшое снижение диастолического давления. Это связано, в частности, с уменьшением периферического сосудистого сопротивления.

Максимальные величины сердечного выброса, ЧСС и систолического объема при предельных аэробных нагрузках одинаковы на уровне моря и на высоте. Максимальная ЧСС и максимальный сердечный выброс достигаются в гипоксических условиях при более низкой интенсивности работы, чем на уровне моря.

По мере подъема на высоту коронарный кровоток, снабжение кислородом и потребление его миокардом в условиях покоя уменьшаются. Чтобы покрыть расходы кислорода сердечной мышцей во время напряженной работы, коронарный кровоток на высоте должен быть больше, чем на уровне моря (примерно на 10% на высоте 2500 м и на 30% на высоте 4000 м).

Важным механизмом увеличения сердечного выброса при работе на высоте служит усиленная веноконстрикация, благодаря которой увеличивается центральный объем крови, а следовательно, и венозный возврат. Она возникает в ответ на снижение напряжения СО2 в артериальной крови (гипокапнию).

Помимо увеличения сердечного выброса кислородтранспортные возможности организма при выполнении мышечной работы в условиях гипобарической гипоксии повышаются за счет усиления рабочей гемоконцентрации, что приводит к увеличению содержания, О2 в артериальной крови.

Таким образом, сниженное давление (содержание) кислорода во вдыхаемом воздухе во время работы на высоте вызывает дополнительное усиление легочной вентиляции, увеличение сердечного выброса и степени рабочей гемоконцентрации по сравнению с условиями на уровне моря. Эти дополнительные механизмы усиливают транспорт О2 к работающим мышцам и другим тканям тела. Однако даже в условиях среднегорья эти адаптационные реакции не могут полностью компенсировать снижение парциального давления и содержания О, в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэтому в условиях гипобарической гипоксии снижается максимальная аэробная мощность (МПК) и возрастает значение анаэробного энергообразования для обеспечения напряженной мышечной работы.

Скорость потребления О2 в начале работы нарастает медленнее, чем в нормальных условиях. В значительной мере это обусловлено замедленным врабатыванием системы кровообращения. Поэтому для работы в горных условиях характерен повышенный кислородный дефицит.

Усиленная работа дыхательного аппарата и сердца, а также нарушения в координации движений приводят к тому, что в этих условиях энергетическая стоимость работы выше, чем на уровне моря. Так, на высоте 3500 м-потребление О2 на 5% больше, чем при выполнении той же работы на равнине.

Усиленная деятельность систем дыхания и кровообращения по обеспечению мышечной работы на высоте создает предпосылки для более быстрого, чем на уровне моря, развития утомления.

Во время пребывания на большой высоте происходят изменения в функциональном состоянии нервной системы, в результате которых нарушается нормальная регуляция функций организма.

Снижение МПК

Сразу по прибытии на высоту (или при подъеме в гипобарической камере) обнаруживается снижение МПК в прямой зависимости от барометрического давления или от парциального давления О2 во вдыхаемом воздухе. Заметное снижение МПК происходит лишь начиная с высоты 1500 м (барометрическое давление ниже 650 мм. рт. ст.). После этого уровня МПК уменьшается примерно на 1% через каждые 100 м высоты, или на каждые 5 мм рт, ст. падения парциального давления О2 во вдыхаемом воздухе. На высоте 2000 - 2300 м (уровень Цахкадзора, Мехико-сити) МПК снижается в среднем на 10 - 17%, на высоте 3000 м - на 20%, на высоте 4000 м - на 30% по отношению к "равнинному" МПК (см. рис. 71). Ни высоте 6000 м, где барометрическое давление составляет около половины нормального атмосферного давления на уровне моря, МПК в среднем вдвое ниже, чем на уровне моря.

Снижение МПК на высоте определяется уменьшением содержания О2 в артериальной крови.

Очень большие индивидуальные различия в МПК, которые обнаруживаются и на уровне моря, нарастают с увеличением высоты. У более тренированных людей сразу по прибытии на высоту может происходить даже большее снижение МПК, чем у менее тренированных.

Горная акклиматизация (адаптация к высоте)

Термином "горная акклиматизация" обозначается совокупность специфических физиологических приспособлений (адаптации), которые возникают в процессе более или менее длительного непрерывного пребывания на высоте. Эти адаптации уменьшают влияние сниженного давления О2 во вдыхаемом воздухе (гипоксии) на организм человека и повышают его работоспособность в этих специфических условиях.

Основные механизмы естественной адаптации к горным - условиям можно разделить на две категории. Первая обеспечивает усиление транспорта О2к тканям тела, вторая действует на тканевом уровне и направлена на усиление э.ффектив-нос.ти использования О2 клетками для аэробного образования энергии.

Чем длительнее (в некоторых пределах) период пребывания на высоте, тем совершеннее адаптация к ней, тем выше работоспособность на данной высоте. Минимальный период времени, необходимый для высотной акклиматизации, зависит, прежде всего, от высоты: на высоте 2000-2500 м примерно 7-10 дней, на высоте 3600 м - 15-21, на высоте 4500 м - 21-25. Это лишь примерные сроки, так как многое зависит от индивидуальных особенностей человека. Вместе с тем при любой длительности пребывания в горах уровень работоспособности, характерный для данного человека на уровне моря, не достигается. У жителя равнины, находящегося на высоте, не может быть такого же уровня экономичности в транспорте и утилизации кислорода, который свойствен постоянным жителям гор. Некоторые люди вообще никогда не акклиматизируются к высоте и страдают от горной болезни. Иногда это наблюдается даже у людей, родившихся в горах.

По длительности пребывания на высоте различают 4 степени акклиматизации:

1) острая - до 30 мин,

2) кратковременная - несколько недель,

3) длительная - несколько месяцев,

4) постоянная - постоянное проживание на высоте.

Основные механизмы адаптации к условиям гипобарической гипоксии включают:

· увеличение легочной вентиляции и сопровождающие ее изменения в кислотно-щелочном равновесии в крови и-других тканях;

· усиление диффузионной способности легких;

· повышение содержания эритроцитов и гемоглобина в крови; изменения на тканевом уровне.

Физиологические показатели во время максимальной аэробной работы у высокотренированного человека после кратковременной акклиматизации на разных высотах приведены в табл. 21.

Адаптационная гипервентиляция отмечается уже в первые несколько часов пребывания на высоте. На протяжении нескольких дней происходит дальнейшее увеличение легочной вентиляции при выполнении той же нагрузки. После недельного пребывания на данной высоте повышенный уровень легочной вентиляции стабилизируется. Длительная акклиматизация к условиям гипобарической гипоксии уменьшает чувствительность хеморецепторного механизма регуляции дыхания: ослабляются рефлекторные влияния на дыхательный центр и его реакция на гипоксический и гипокапни-ческий стимулы.

По возвращении в равнинные условия требуется нескольш недель, чтобы легочная вентиляция достигла обычного уровня.

Диффузионная способность легких изменяется в процессе горной акклиматизации крайне медленно. Так, даже после 6 месяцев пребывания на высоте 5800 м не обнаруживается заметных изменений в диффузионной способности легких. Вместе с тем у постоянных жителей и долгожителей больших высот она заметно выше, чем у жителей равнины.

У людей, длительно живущих на высоте, общая поверхность легких для диффузии газов может несколько увеличиваться, прежде всего за счет увеличения площади альвеол и объема (поверхности) легочных капилляров благодаря постоянному их растяжению - дилятации. Это ведет к утончению альвеолярно-капиллярной мембраны, что благоприятствует диффузии через нее молекул О2. Замедление кровотока через расширенные легочные капилляры также улучшает условия для диффузии О2.

У постоянных жителей высокогорных районов все легочные емкости (общая, жизненная, функциональная остаточная) и остаточный объем легких увеличены по сравнению с жителями равнины.

Основные адаптационные изменения в системе крови направлены на повышение ее кислородтранспортных возможностей.

Акклиматизация к высоте является, по существу, адаптацией к низкому парциальному напряжению О2и СО2 в крови и других тканях. Высотная гипервентиляция препятствует падению парциального давления О2 в альвеолярном воздухе и соответственно в артериальной крови. Однако степень уменьшения парциального напряжения О2 в артериальной крови, наблюдаемая сразу по прибытии на высоту, остается постоянной на протяжении нескольких недель акклиматизации. При кратковременном пребывании на высоте вместе с ростом легочной вентиляции продолжает падать парциальное напряжение СО2 в артериальной крови. Однако в результате длительной высотной акклиматизации оно повышается, что выявляется как в условиях покоя, так и особенно во время мышечной работы.

Кислотно-щелочное равновесие в крови и других жидкостях тела за несколько дней пребывания на высоте постепенно восстанавливается благодаря усиленной экскреции щелочей (бикарбонатов) из крови через почки и их удалению с мочой. Усиленная экскреция бикарбонатов из крови заканчивается, когда ее рН восстанавливается до нормальных величин (около 7,40). Снижение алкалоза ведет к дальнейшему усилению легочной вентиляции.

Уменьшение содержания буферных оснований (щелочного резерва) в крови у людей, акклиматизированных к большой высоте, имеет отрицательный эффект: снижается способность противостоять ацидозу, который возникает при мышечной работе в связи с образованием и выделением в кровь метаболических кислот (прежде всего молочной кислоты); это может быть одной из причин снижения работоспособности.

Концентрация лактата в артериальной крови при выполнении стандартной субмаксимальной аэробной нагрузки снижается по мере акклиматизации к высоте. Максимальная для данного человека концентрация лактата в крови также несколько уменьшается в процессе длительной высотной акклиматизации. Объем плазмы крови в течение первых нескольких дней пребывания на высоте уменьшен по сравнению с объемом на равнине. Поэтому увеличен показатель гематокрита и повышена концентрация эритроцитов и гемоглобина в крови. При этом чем больше высота, тем сильнее потери плазмы (выше степень гемоконцентра-ции).

Так, после недели пребывания на высоте 2300 м объем плазмы уменьшен в среднем на 8%, на высоте 4300 м - на 16%. В первом случае гематокрит увеличен на 4%, концентрация гемоглобина - на 10%, а во втором соответственно на 6 и 20%. У альпинистов во время экспедиции на Гималаи объем плазмы на протяжении нескольких недель был на 29% ниже уровня в равнинных условиях.

Начальное уменьшение объема плазмы является следствием общей дегидратации в результате гипервентиляции и усиленного потоотделения. Недостаточное потребление воды в первые дни пребывания в горах может усиливать дегидратацию. Поскольку в этот период нет чувства повышенной жажды, принимать жидкость следует даже в отсутствие субъективной потребности в ней. В процессе дальнейшего пребывания на высоте объем циркулирующей плазмы восстанавливается до исходного ("равнинного") уровня. В условиях среднегорья для этого требуется несколько месяцев.

Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови в первые дни пребывания на высоте повышается в связи с гемоконцентрацией, вызванной потерей части циркулирующей в сосудистом русле плазмы. Гемоконцентрация обеспечивает поддержание нормального содержания О2 в артериальной крови и поэтому играет важную роль в быстрой адаптации организма к гипоксическим условиям.

В первые же дни пребывания в горах усиливается эритропоэз, ведущий к истинному увеличению числа эритроцитов в крови (Н.Н. Сиротинин). Оно становится заметным уже на 3- 4-й день пребывания на высоте свыше 3000 м. Увеличивается число циркулирующих в крови ретикулоцитов и эритроцитов больших размеров. Степень увеличения общего количества и соответственно концентрации эритроцитов на высоте до 4800 м находится в линейной зависимости от высоты и длительности пребывания в горах. При увеличении высоты до 6000 м эритропоэз падает. У альпинистов после нескольких дней пребывания на высоте более 7000 м содержание эритроцитов достигает 8,5 млн/мм3. У постоянных жителей гор оно тем больше, чем больше высота проживания:

За счет увеличения общего количества (массы) эритроцитов у акклиматизированного к высоте человека повышен объем циркулирующей крови.

Гемоконцентрация, происходящая в начале высотной акклиматизации, и более поздно наступающее истинное увеличение числа эритроцитов в циркулирующей крови приводят к повышению гематокрита и вязкости крови, что, в свою очередь, ведет к повышению периферического сосудистого сопротивления и тем самым влияет на гемодинамику. Небольшие изменения содержания эритроцитов (гематокрита) не оказывают заметного влияния на вязкость крови. Только значительное увеличение их концентрации, которое наблюдается, например, у жителей высокогорных районов, может оказывать определенное отрицательное влияние на циркуляцию крови.

Образование дополнительного количества гемоглобина вначале несколько задерживается по сравнению с ростом числа эритроцитов, но в процессе акклиматизации постепенно усиливается, растет концентрация гемоглобина в крови и, таким образом, повышается кислородная емкость крови (табл. 22). Средняя концентрация гемоглобина в эритроцитах при этом не изменяется. Повышение концентрации гемоглобина позволяет поддерживать нормальное или даже несколько повышенное содержание О2 в артериальной крови, несмотря на сниженный процент насыщения ее кислородом.

Таблица 22.

Показатели крови в покое у акклиматизированных людей на разных высотах

Увеличение числа эритроцитов и концентрации гемоглобина происходит в условиях среднегорья очень медленно. Оно тем больше, чем больше высота и длительнее пребывание на ней. На очень большой высоте концентрация гемоглобина в крови нарастает быстро и значительно. У постоянных жителей гор она составляет более 20 г%. На каждые 300 м прироста высоты концентрация гемоглобина в крови увеличивается в среднем на 2,1% у мужчин и на 1,8% у женщин.

Кривая диссоциации оксигемоглобина в процессе горной акклиматизации смещается вправо, что облегчает снабжение тканей кислородом. Особенно это важно для работающих мышц. Одним из механизмов такого сдвига может быть повышение концентрации 2,3-ДФГ в эритроцитах, что наблюдается у людей, постоянно проживающих в горах. Однако даже после полной акклиматизации на высоте снабжение тканей кислородом затруднено, особенно при напряженной мышечной работе, из-за сниженного парциального напряжения О2 в артериальной крови (табл. 23).

Таблица 23

Показатели крови в покое и при максимальной аэробной работе на различных высотах (по Д. Фолкнеру, 1971)

Изменения в системе кровообращения

Первые дни пребывания в горах сердечный выброс при выполнении субмаксимальной аэробной работы больше, чем на уровне моря. Затем он постепенно снижается и в течение нескольких недель достигает величины, характерной для равнинных условий. Градуальное снижение его происходит по мере повышения кислородной емкости крови (концентрации гемоглобина).

ЧСС при относительно небольших нагрузках в первый период пребывания в горах повышена, но на поздних этапах акклиматизации становится такой же, что и на уровне моря. При выполнении работы очень большой мощности у акклиматизированных людей она даже ниже, чем на равнине.

Максимальный сердечный выброс в условиях среднегорья вначале не изменяется, но по мере пребывания в горах несколько снижается, что является результатом уменьшения систолического объема, так как максимальная ЧСС остается обычно неизменной. В то же время на большой высоте максимальный сердечный выброс заметно снижается - как за счет уменьшения систолического объема, так и за счет снижения ЧСС. Уменьшение максимальной ЧСС в условиях горной гипоксии связано с усилением парасимпатической активности, как одного из механизмов, горной адаптации.

У акклиматизированных к высоте жителей равнины во время пребывания в горах периферическое сосудистое сопротивление снижено. Стимулом для расширения коронарных сосудов, сосудов головного мозга и всех других сосудов служит гипоксия. Без такого компенсаторного расширения их увеличенный объем крови, ее повышенная вязкость и низкое насыщение кислородом создавали очень большую нагрузку для работы сердца. У постоянных жителей высокогорья артериальное давление несколько ниже, чем у жителей равнины. У живущих на. высоте более 3000 м происходит повышение давления в легочном (малом) круге кровообращения с высоким сопротивлением в легочных сосудах и гипертрофией правого желудочка сердца. Это обеспечивает более равномерное соотношение вентиляции и перфузии в легких, что уменьшает различия в давлении О2 между альвеолярным воздухом и артериальной кровью. Указанные изменения лиц1ь очень постепенно исчезают при возвращении на равнину.

Основные изменения в тканях, происходящие в условиях пониженного парциального напряжения О2, направлены на повышение эффективности получения и утилизации кислорода для аэробного образования энергии.

Эти адаптационные изменения заключаются в следующем:

· усиление капилляризации тканей (увеличение числа и плотности капилляров);

· повышение концентрации миоглобина в скелетных мышцах;

· увеличение содержания митохондрий;

· увеличение содержания и активности окислительных ферментов.

В отличие от описанных физиологических механизмов адаптации эти изменения требуют длительного времени и потому обнаруживаются лишь у людей, долго проживающих на больших высотах.

Чем меньше возраст, с которого человек проживает в горах, тем больше адаптационные изменения. Оптимальное время акклиматизации к длительному проживанию в горах - период роста и развития ребенка.

Изменение МПК

По мере акклиматизации МПК обычно постепенно увеличивается, так что через несколько недель пребывания на высоте оно выше, чем в первые дни. Более заметно это увеличение МПК на средних, чем на больших, высотах. После 3-5 недель пребывания в среднегорье снижение МПК составляет лишь 6-16% по отношению к равнинному МПК- При одинаковой степени гипоксии снижение МПК у жителей гор меньше, чем у временно проживающих в горах жителей равнины. Тренировка на высоте благоприятствует процессу высотной акклиматизации: у тренирующихся в горах людей прирост МПК выше, чем у нетренирующихся. Однако даже после продолжительной активной акклиматизации МПК на высоте остается сниженным по сравнению с равнинным, исходным МПК на уровне моря.

Так, у спортсменов высокого класса по прибытии в Мехико-сити (2300 м) МПК снизился на 14%. Через 19 дней уменьшение еще составляло 6% по отношению к исходному МПК: У 8 спортсменов международного класса начальное снижение МПК составляло в среднем 16% (индивидуальные колебания от 9 до 22%), а через 19 дней - 11% (от 6 до 16%).

Даже постоянно проживающие в горах тренированные спортсмены имеют более низкий показатель МПК на своей высоте, чем на уровне моря. Например, у спортсменов, проживающих постоянно на высоте 3100 м, МПК было на 27% ниже, чем на уровне моря.

Увеличению (восстановлению) МПК на высоте способствуют многообразные механизмы компенсаторной адаптации к гипокей"-ческим условиям: усиление легочной вентиляции, повышение диффузионной способности легких, увеличение кислородной емкости крови, общего объема циркулирующей крови, сердечного выброса, усиление капилляризации скелетных мышц и миокарда, повышение содержания миоглобина в скелетных мышцах, митохондрий в мышечных клетках, рост активности окислительных ферментов и т. д.

Когда человек возвращается на равнину, он на протяжении нескольких недель постепенно утрачивает ту адаптацию к условиям гипобарической гипоксии, которая произошла у него в горах.

Спортивная работоспособность в среднегорье и после возвращения на уровень моря

Физическая работоспособность человека снижается по мере подъема на высоту. Прежде всего, и главным образом это касается аэробной работоспособности (выносливости) снижение которой отмечается уже на высоте 1200 м. В этом отношении нет никаких различий между тренированными и нетренированными людьми. Как у тех, так и у других в начале пребывания в горах работоспособность снижается примерно одинаково по отношению к равнинному уровню. На значительной высоте симптомы горной болезни столь же часто и даже в более выраженной степени наблюдаются у спортсменов.

Спортивная работоспособность при выполнении скоростно-силовых (анаэробных) упражнений

Мышечная сила и мощность, а также координация движений при кратковременных максимальных усилиях практически не изменяются при подъеме в горы или при дыхании газовой смесью с низким содержанием кислорода. Поэтому в непродолжительных (до 1 мин) спортивных упражнениях скоростно-силового характера и упражнениях на координацию, выполняемых в горных условиях, не наблюдается явного снижения результатов по сравнению с равнинными. Более того, на высоте из-за сниженной плотности воздуха (сопротивления перемещению) результаты на спринтерских дистанциях (особенно в велогонках) Могут быть даже выше, чем на уровне моря.

Следует, однако, иметь в виду, что восстановительные процессы в организме протекают на высоте замедленно. Поэтому повторное выполнение даже кратковременных упражнений в этих условиях вызывает более быстрое наступление утомления (снижение работоспособности), чем на уровне моря.

Для участия в соревнованиях, проводимых на высоте в скорост-но-силовых и координационных упражнениях, не требуется специальной предварительной акклиматизации спортсмена к этой высоте. Если спортсмен не страдает горной болезнью, срок его прибытия на соревнования может быть выбран произвольно,

Спортивная работоспособность при выполнении упражнений на выносливость

Результаты в спортивных упражнениях с предельной продолжительностью более 1-й мин на высоте ниже, чем на уровне моря. Исключение составляют относительно непродолжительные упражнения, на результат которых большое влияние оказывает величина сопротивления (плотность) воздуха, например велогонки на треке. Снижение физиологических возможностей спортсмена в этих упражнениях компенсируется улучшением механических условий их выполнения.

В некоторых пределах чем больше дистанция (предельная продолжительность упражнения), тем значительнее снижение результата. Чем больше высота, тем сильнее падение физической аэробной работоспособности, идущее параллельно с уменьшением МПК. Снижение аэробной производительности является главной причиной уменьшения выносливости на высоте. В связи со снижением работоспособности переносимая интенсивность тренировочных нагрузок с высотой уменьшается.

По мере развития механизмов, адаптирующих организм человека к высотной гипоксии, улучшается, хотя и не очень значительно и не во всех случаях, его физическая работоспособность на данной высоте. При этом для адаптации к выполнению более продолжительных упражнений на высоте требуется и более длительный период акклиматизации. Чтобы достигнуть хорошего результата на. высоте 2000 м и больше в упражнениях околомаксимальной и максимальной аэробной мощности, необходим минимальный период акклиматизации (2-3 недели). Дальнейшее пребывание в условиях среднегорья слишком мало улучшает аэробную работоспособность и поэтому неоправданно.

Хорошо тренированные люди не акклиматизируются к большим высотам быстрее или более эффективно, чем нетренированные. Высота влияет на работоспособность постоянных жителей гор, как и на работоспособность жителей равнины. Как и у жителей равнины, спортивные результаты у постоянных жителей горной местности снижаются на высоте по мере увеличения дистанции (времени работы) по сравнению с их равнинными результатами.

Как следует из изложенного, акклиматизация к высотной гипоксии вызывает физиологические изменения, во многих отношениях сходные с теми, которые происходят в процессе тренировки выносливости на уровне моря. И в том, и в другом случае повышаются аэробные возможности организма, связанные с его кислородтранспортными возможностями и способностью тканей (работающих мышц) утилизировать ОГ для аэробной энергопродукции. Возникает вопрос, может ли тренировка на высоте вызывать дополнительные физиологические изменения, усиливающие аэробную производительность и физическую аэробную работоспособность (выносливость) у спортсменов на равнине? Другими словами, повышается ли работоспособность на уровне моря после пребывания на высоте, более ли эффективна тренировка на высоте, чем такая же тренировка на уровне моря? Научные данные относительно эффекта проживания и тренировки на высоте с целью повышения выносливости в равнинных условиях довольно противоречивы,

Несомненно, что люди, постоянно проживающие в горных условиях, имеют преимущества в соревновании на выносливость, если оно проводится в тех же условиях, перед спортсменами, постоянно живущими на уровне моря. Во время максимальной аэробной работы на средней высоте постоянные жители гор имеют более высокие кислородную емкость крови, сердечный выброс, системную АВР-О2 и соответственно МПК, чем жители равнины того же уровня тренированности.

С другой стороны, постоянное или длительное проживание на большой высоте не дает преимущества в отношении аэробной выносливости, проявляемой на равнине. У хорошо тренированных спортсменов проживание и интенсивная тренировка в среднегорье в течение нескольких недель не всегда дают дополнительный эффект по сравнению с эквивалентной тренировкой на уровне моря. Даже длительное пребывание на очень большой высоте не оказывает достоверного влияния на равнинные показатели аэробной работоспособности.

При анализе влияния, подготовки в среднегорье на результаты выступления в равнинных условиях необходимо иметь в виду значительные индивидуальные вариации: у одних спортсменов такая подготовка приводит к повышению равнинных результатов, у других - к снижению, на третьих вообще не оказывает заметного влияния. Кроме, того, важно учитывать, что функциональное состояние и спортивная работоспособность в период реакклиматизации носят выраженный фазный характер: повышение спортивной работоспособости чередуется с временным ее снижением. Вероятно, важную роль для повышения равнинной работоспособности играет специальная организация тренировочного процесса в горных условиях, а также период реакклиматизации.

В процессе длительного пребывания в горных условиях в организме возникают адаптационные изменения, которые способствуют повышению работоспособности в этих специфических условиях. Вместе с тем эти изменения не дают заметного преимущества при выполнении работы в иных специфических условиях, в частности на уровне моря. Все это означает, что спортивная тренировка должна проводиться преимущественно (если не исключительно) в тех же условиях, в которых проводятся соревнования.

Смена поясно-климатических условий

Выработанная в процессе эволюции взаимосвязь организма с внешней средой - необходимое условие его существования, материалистически обоснованное еще в работах И.М. Сеченова. Природные факторы подвержены периодическим изменениям. Все проявления жизнедеятельности организма человека также не остаются постоянными и имеют ритмический характер. Ведущее положение при этом занимает суточный ритм, эволюционно обусловивший суточную периодику физиологических функций у живых организмов.

Суточная цикличность большинства функций у человека обнаруживает себя в первые же дни после рождения. Это выражается в неодинаковом функциональном состоянии прежде всего нервной системы, крайние формы проявления которого человек переживает а виде сна и бодрствования. Неодинаковое состояние ЦНС в течение суток во многом определяет различную активность других физиологических систем организма. У взрослого человека показатели кровообращения, дыхания, температуры тела и других функций минимальны ночью, с 2 до 4 ч. Оптимально активными физиологические процессы сохраняются до 13-14 ч. После некоторого-снижения в дневные часы их уровень повышается вновь к вечеру, затем прогрессивно снижается до минимальных значений.

Суточный ритм физиологических отправлений - температуры тела, обменных реакций, сна и бодрствования-достаточно стойкий. Ритм физической работоспособности в разные периоды суток менее четкий и может существенно изменяться под влиянием соревновательных или чрезвычайно напряженных тренировочных нагрузок. Ритм этих изменений обычно соответствует стереотипности образа жизни. Как правило, работоспособность оказывается выше в дневные часы и ниже в утренние и ночные. При этом наибольшими колебаниями (до 7-10%) подвержены показатели в упражнениях скоростно-силового характера: легкоатлетических прыжках, метаниях и т. д. Менее значительные изменения наблюдаются в результатах упражнений на выносливость. В официальных соревнованиях лучшие результаты в большинстве случаев спортсмены показывают в ранние вечерние часы.

При быстром перемещении (перелете) с востока на запад или наоборот, после пересечения нескольких часовых поясов, происходит рассогласование суточных ритмов психофизиологических функций с новым поясным временем. При этом в первые дни после перелета они не согласуются со сменой дня и ночи нового места жительства (внешний десинхроноз), а позднее в результате неодинаковой скорости перестройки происходит их взаимное рассогласование - внутренний десинхроноз.