Основы зоопсихологии

Еще в прошлом веке делались попытки установить путем фотографирования через фасеточные глаза четкость и дальность зрения насекомых и раков. Позже, в частности в 60-х годах нашего века, такие опыты повторялись, но едва ли возможно таким образом решить проблему, ибо, как известно, видит не глаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясное видение, например, бабочки-крапивницы возможно лишь на расстоянии приблизительно 2-3 сантиметров. От объектов, расположенных дальше (уже начиная с 5-7 сантиметров), насекомые получают лишь расплывчатые изображения, но, очевидно, этого достаточно для их общей ориентировки в пространстве.

На расстоянии пчела способна увидеть лишь объекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зрения человека. Отдельный цветок она увидит лишь тогда, когда она приблизится к нему вплотную. Все эти особенности зрения насекомых вполне соответствуют тому микроландшафту, в котором живут эти животные.

Острота зрения (разрешающая способность, т.е. способность видеть две сближенные точки) зависит у насекомых при прочих равных условиях, в частности, от количества омматидиев, которое, однако, сильно колеблется даже в пределах отрядов. Так, в отряде жуков это количество колеблется от трех-четырех десятков до нескольких десятков тысяч. У пчелы каждый глаз состоит приблизительно из четырех тысяч фасеток. Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение. Особенно большое значение это имеет для предметного зрения. Кроме того, при более выпуклом глазе оси омматидиев сильнее расходятся, и в результате расширяется поле зрения. Одновременно суживается точка, видимая одной фасеткой, чем также увеличивается острота зрения.

Наилучшим образом насекомые видят подвижные объекты или неподвижные предметы во время собственного движения. Пролетающая над лугом пчела, например, видит покачивающиеся на ветру цветы или же изображение неподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любом случае это подвижное (расплывчатое) изображение заставляет ее спуститься вниз и обследовать растение с минимального, т.е. оптимального для зрения пчелы, расстояния.

Что касается цветового зрения, то видимый ими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит в ультрафиолетовом секторе. Спорный вопрос о способности насекомых к восприятию красного цвета в настоящее время, очевидно, решен в положительном смысле (за исключением медоносной пчелы и некоторых других насекомых). Советский энтомолог Г.А. Мазохин-Поршняков считает, что вообще цветовое зрение у взрослых насекомых представляет универсальное явление. По его данным, цвета различаются даже видами, активная жизнь которых протекает ночью.

До сих пор мы касались только реакции насекомых на свет, который играет в их жизни очень большую роль. Не меньшее, если не большее значение имеют для них запахи. В естественном поведении насекомых стимулы различной модальности всегда выступают в комплексе. Так, уже упомянутые осы рода Philanthus охотятся за пчелами, руководствуясь зрением с расстояния 30 сантиметров, но опознают их по запаху лишь с расстояния 15-5 сантиметров. Во время зрительного поиска оса совершенно не реагирует на запах пчелы.

Аналогично обстоит дело и у других членистоногих. Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрации поверхности воды, в непосредственной же близости от жертвы - зрением. Другие пауки узнают о попадании в их сеть насекомого, воспринимая вибрации паутины. Но обследование жертвы производится сразу тремя способами: паук прикасается к ней передними конечностями, снабженными хеморецепторами, а также так называемыми щупиками (органы осязания), и, кроме того, паук на вкус пробует жертву укусом.

Для ознакомления с таксисами у насекомых рассмотрим в качестве примера фототаксисы. Эти таксисы (положительные или отрицательные) встречаются у насекомых прежде всего в виде тропо-, тело- и менотаксисов, хотя не утратили своего значения и примитивные таксисы. Так, например, положительные и отрицательные клинотаксисы с четко выраженными маятникообразными поисковыми движениями играют ведущую роль в оптической ориентации у многих личинок мух. Тропо- и телотаксисы связаны у них друг с другом многими переходными формами. У взрослых насекомых чаще всего встречаются, однако, четко выраженные телотаксисы. Как правило, тропотаксисное движение очень скоро переходит у них в телотаксисное. У комаров и вшей преобладает тропотаксисная ориентация движения.

Менотаксисы, относящиеся к более сложным формам ориентации, встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек, жуков). Немецкий исследователь поведения насекомых М.Линдауер выделяет здесь следующие четыре случая: 1) угол фиксации источника света случаен (муравьи, жук-навозник); 2) угол фиксации является врожденным (некоторые бабочки); 3) угол фиксации сообщается особями одного вида друг другу (“танцы” пчел, информирующие об угле ориентации по положению солнца); 4) угол фиксации выучивается в индивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести к высшей категории таксисов - мнемотаксисам (выученная ориентация), которые широко распространены среди позвоночных, но также встречаются у высших насекомых (пчел, ос, муравьев) .

Необходимо, однако, подчеркнуть, что и в тех случаях, когда ориентация осуществляется на основе других фототаксисов, поведение насекомых одновременно определяется рядом дополнительных факторов. Например, доказано, что у многих насекомых характер их фототаксисного поведения сильно видоизменяется в зависимости от температуры воздуха, времени дня, физиологического состояния и т.д. Хорошо известно, что муха не реагирует на свет, пока спокойно летает по комнате. Но стоит начать ее преследовать, как у нее сейчас же “просыпается” положительный фототелотаксис: она быстро направляется к источнику света, к окну.

Аналогичным образом насекомые реагируют на разнообразные механические, температурные, химические и оптические раздражения, на силу тяжести, и соответственно у них встречаются во многих различных формах тигмо-, рео-, анемо-, гидро-, гео-, термо-, хемо-, фото- и другие таксисы.

Предметное восприятие

Особый интерес представляет способность насекомых (и других членистоногих) к оптическому восприятию форм как необходимого компонента перцептивной психики. На уровне элементарной сенсорной психики различение форм еще невозможно.

До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. Эта специфика усматривалась в том, что в экспериментах насекомые, особенно пчелы, оказывались способными различать лишь фигуры, напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатые фигуры), простые же геометрические фигуры они в этих опытах не различали. Однако Мазохин-Поршняков (в работах, проведенных совместно с Г. М. Вишневской) показал, что пчел можно с полным успехом дрессировать и на такие фигуры, как треугольник, круг, квадрат, из чего он заключил, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.

О способности насекомых к распознаванию форм свидетельствуют и полевые опыты Тинбергена, в которых самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 сантиметров в сторону. После возвращения оса искала норку сперва в центре круга (рис. 37). В следующих опытах к тому же шишки заменялись черными камешками, а вокруг норки выстраивался треугольник или даже эллипс из шишек, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что оса вполне способна отличать камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).

Хотя у высших насекомых способность к предметному восприятию и не вызывает сомнения, в этом отношении они явно уступают позвоночным; Очевидно, это связано со специфическим строением органов зрения: разрешающая способность глаза зависит у насекомых от количества омматидиев. Чем их больше, тем выше эта способность, так как картина воспринимаемого объекта расчленяется на большее число точек. К тому же насекомые, как и другие членистоногие, очевидно, ориентируются преимущественно все же не по предметным компонентам среды как таковым, а по отдельным их признакам, как это имеет место на стадии элементарной сенсорной психики.

У других беспозвоночных, находящихся также на низшем уровне стадии перцептивной психики, - у головоногих моллюсков - зрение играет не меньшую, если не большую роль, чем у насекомых, и является у них, безусловно, ведущей рецепцией (хотя эти животные ориентируются и хорошо развитыми осязанием и химической чувствительностью). Соответственно и орган зрения получил у головоногих исключительное развитие: головоногие обладают наиболее крупными глазами не только среди обитателей морей, но и вообще в животном мире, причем не только в относительном, но и в абсолютном отношении. Глаза гигантских спрутов (род Architeuthus) достигают в поперечнике 40 сантиметров при общей длине животного (считая и “руки”) до 20 метров. Для сравнения можно указать, что у всех, даже самых крупных, китов (например, у 30-метрового голубого кита) диаметр глаза составляет немногим больше десяти сантиметров. Поразительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на один квадратный миллиметр приходится у разных представителей головоногих от 40 000 до 162 000 палочек, у человека - 120 000 - 400 000, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, - 680 000. Что же касается предметного восприятия, то головоногие моллюски в отличие от низших моллюсков уже способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Так, осьминог в состоянии отличить треугольник от квадрата, малый квадрат от большого, крест от квадрата, вертикальный прямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и т.д. Всего, как удалось установить, осьминог способен различать 46 разных форм (опыты Б. Б. Бойкотта и Дж. З. Янга). Все же зрение головоногих, хотя и сближается с таковым позвоночных, отличается и рядом примитивных признаков, делающих отражение предметов действительности недостаточно полноценным. Еще предстоит большая исследовательская работа для выяснения специфических особенностей оптического восприятия головоногих.

Общение и групповое поведение

У высших беспозвоночных уже в полном объеме представлена категория поведения, которая, как было показано, только в зачаточной форме обнаруживается у некоторых представителей низших многоклеточных беспозвоночных. Речь идет об общении, которое у высших беспозвоночных проявляется иногда и в очень сложных формах подлинного группового поведения (в отличие от колониальной жизни, свойственной многим низшим беспозвоночным). Напомним, что общение, в точном значении этого термина, появляется только тогда, когда контакты между животными начинают осуществляться посредством специальных сигнальных действий.

У головоногих моллюсков и членистоногих, особенно у насекомых, мы находим четкие системы коммуникации с передачей информации по разным сенсорным каналам. Это относится прежде всего к пчелам и муравьям, что, конечно, связано со сложной, высокодифференцированной структурой их сообществ и разделением функций между членами последних (распределение пищедобывательнои, защитной и воспроизводительной функций между отдельными особями).

У муравьев разные формы химической чувствительности играют, очевидно, большую роль, чем другие виды рецепции, и общение между особями осуществляется прежде всего по этому каналу: личинки муравьев выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых рабочих особей кормить их, по запаху обитатели одного муравейника узнают “своих” и “чужих”. Даже о том, жив или мертв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям.

Согласование поведения обитателей муравейника происходит путем подачи и приема химических сигналов. Достаточно указать на химические средства муравьев (а также пчел и ос), выделение которых служит сигналом тревоги. Эти вещества выделяются муравьями в случае опасности и быстро распространяются по воздуху. Их восприятие вызывает у других муравьев (“солдат”) защитную реакцию (готовность к нападению на врага), хотя источник опасности им еще не известен. Поскольку, однако, радиус действия такого сигнала, подаваемого одним муравьем (например, в случае вторжения в муравейник какого-либо насекомого), невелик, то он способен указать и место, откуда угрожает опасность. Чем больше эта опасность, тем больше муравьев выделяют химические сигналы тревоги и тем больше, следовательно, особей призывается на помощь.

По другим выделениям, оставляемым на субстрате в виде следа, муравьи узнают, куда, в какую сторону ушел их сородич. К тому же интенсивность такого пахучего следа указывает на количество пищи, обнаруженной в том месте, куда ведет след, тем более что, направляясь к муравейнику, муравьи наносили по пути пахучие метки лишь в тех случаях, когда они находили корм. При этом тем больше оставляется меток, чем больше обнаружено корма. Поскольку эти метки довольно быстро испаряются, вновь идущие по этому следу муравьи будут воспринимать лишь свежие метки, а таких будет все меньше по мере приближения кормового объекта. Таким образом, муравьи, в конце концов узнают о том, что пищевые ресурсы в данном месте исчерпаны, и перестанут к нему направляться.

У некоторых пчел также существует химический способ передачи информации о нахождении пищи. Это относится, прежде всего, к пчелам - из подсемейства Meliponinae, у которых нет “языка танца”. Эти широко распространенные в тропиках пчелы не имеют жала, но яростно кусаются. У мелких форм (самая маленькая имеет длину всего 1,5 миллиметра) нашедшая пищу сборщица только приводит других пчел в возбужденное состояние, беспокойно бегая по сотам, толкая их и время от времени подбегая к летку. Вылетающие же пчелы ориентируются только по запаху цветов. У других видов возбуждение пчел первоначально достигается подобным же образом, но дополнительно сборщица, принесшая взяток, приводит соты толчками в вибрирующее состояние. После этого она возвращается к обнаруженным цветам, а на обратном пути оставляет на траве, ветках или камнях через каждые два-три метра пахучие метки, по которым затем приводит группами других пчел к источнику пищи. Это достигается тем, что пчела-разведчица летает взад и вперед между двумя соседними метками, пока другие пчелы не присоединяются к ней. Следовательно, здесь мы имеем дело с комплексной передачей информации по оптическому, тактильно-вибрационному и, возможно, акустическому каналам, но при этом ведущую роль играют оставляемые сборщицей запахи.

У нашей медоносной пчелы также существует химический способ передачи информации, но только как вспомогательный, когда она имеет дело с кормом, лишенным собственного заметного запаха. В этих случаях место нахождения кормового объекта метится секретом из так называемой железы Насонова.

Однако основным и наиболее совершенным способом передачи информации о кормовых объектах являются “танцы”. Найдя источник пищи (нектара) и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к “танцу”, который состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится “танец-толчок”: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется один из описанных К. Фришем танцев - “круговой”, который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (рис. 38). Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется “виляющий” танец, также описанный и изученный Фришем. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа (рис. 38, а). Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец (рис. 38, б).

Кроме того, как тоже показал Фриш, во второй форме танца угол между линией пробежки и вертикалью (на вертикально расположенных сотах) соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Таким образом, горизонтальное направление истинного полета переносится на вертикальную плоскость, ориентация по положению солнца подменяется ориентацией по земному притяжению. При этом, если следует лететь навстречу солнцу, пчела танцует снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз (рис. 38, в). Таким образом, медоносная пчела способна к транспозиции с фотоменотаксисов на геоменотаксисы: фиксированный угол к видимому положению солнца переносится в темном улье к силе тяжести.

Эта способность медоносной пчелы к транспозиции, коренящаяся в широко распространенной среди насекомых способности к переносу менотаксисных движений на вертикальную плоскость (рис. 39), обеспечивает, как мы видим, исключительную полноту и точность передачи информации. Такая транспозиция является частным случаем трансформации, лежащей в основе всякого общения между животными: свойства действительных предметов и ситуации трансформируются на языке животных с помощью видоспецифического “кода” в оптические, акустические и прочие условные сигналы, информирующие других особей об этих свойствах. Несмотря на всю сложность и точность, система коммуникации медоносной пчелы в принципе не отличается от любой другой системы общения у животных. Переводятся ли истинные пространственные параметры в сигналы, воспринимаемые с помощью зрения, осязания и чувства силы тяжести, как это имеет место у медоносной пчелы, или же в сигналы, воспринимаемые хеморецепцией (муравьи), - информация в любом случае передается в трансформированном, условном виде. Здесь как нельзя нагляднее выступают характер и функциональное значение психики у животных.

Вершиной развития инстинктивных компонентов общения является ритуализация поведения, которая особенно четко выступает в воспроизводительном поведении насекомых, в частности в “ухаживании” самцов за самками. Вот типичный брачный “ритуал” самца бабочки-бархатницы, описанный Тинбергеном: полетев вслед за самкой, самец садится рядом с ней, потом становится перед ней, начинает “дрожать” крыльями (переднезадние движения сомкнутых крыльев), затем повторно раскрывает и закрывает их, что сопровождается постукиванием усиками по крыльям самки. После этого самец обхватывает самку крыльями и зажимает между ними ее усики, которое при этом прикасаются к пахучему участку на крыльях самца. Только после этого, если самка не отвергает “ухаживания” самца, начинается спаривание.

В этом примере обращает на себя внимание строгая фиксированность последовательности сигнальных поз и телодвижений, что и характерно для ритуализованного поведения. Как мы видим, при ритуализации двигательные акты всегда носят условный характер: выполняемые животным движения несут лишь сигнальную, но не непосредственно “механическую” функцию. Именно на этой основе зародился язык поз, телодвижений и звуков у животных во всем своем удивительном многообразии. При этом в условности сигналов находит непосредственное воплощение психический компонент общения.

Наиболее сложные системы общения присущи, конечно, насекомым, живущим большими семьями. Это относится опять-таки в первую очередь к медоносной пчеле и муравьям. Дифференцированные и многообразные взаимоотношения между членами пчелиной семьи, опирающиеся на сложные формы коммуникации, являются уникальными в животном мире. По поводу этого сообщества высказывались самые различные мнения начиная от антропоморфичного толкования ее как копии человеческого общества или государства (сохранилось неудачное, вводящее в заблуждение название “общественные насекомые”) до представления о некоей сумме независимо действующих “рефлекторных автоматов”. Вместе с тем оказалось (исследования К. П. Трубецкой), что пчелиная семья представляет собой объединение особей, поведение которых носит самостоятельный, но не независимый характер. Самостоятельность поведения отдельных пчел проявляется прежде всего в резко выраженных индивидуальных различиях: предпочтение отдельных видов ульевых работ, различия в сроках и характере перехода от ульевой деятельности к летной и др. Большую сложность в количественном и качественном аспектах достигают взаимоотношения между обитателями улья, в результате чего функциональная настроенность одних пчел может оказать влияние на других. Рабочие особи с их повышенным уровнем нервной деятельности часто сообщают возбуждение другим, менее активным рабочим пчелам.

Территориальное поведение

Уже у кольчатых червей и низших моллюсков наблюдаются первые проявления территориального поведения, что выражается в приуроченности жизнедеятельности к постоянно занимаемому участку, на котором располагается и убежище (“дом”) животного. Правда, выполнение жизненных функций (или хотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь часть территориального поведения, равно как и наличие “дома” само по себе еще не является критерием последнего. При полноценном территориальном поведении, встречающемся лишь на уровне перцептивной психики, животное-хозяин своим видом, голосом или запахом дает знать сородичам о своем присутствии на занятом участке. Важную роль играет при этом “маркировка местности”, т.е. нанесение пахучих или иных меток на разные объекты, особенно на периферии участка.

Такими метками могут быть испражнения или выделения кожных желез, а также оптические знаки - содранная со стволов деревьев кора, вытоптанная трава и т.п.

Весьма существенным признаком территориального поведения является активная защита участка хозяином. Тинберген придает этому критерию наряду с привязанностью к местности особое значение. Враждебное отношение (“агрессивность”) проявляется хозяином по отношению к любому представителю того же вида, особенно того же пола.

Часто такое поведение приурочено лишь к периоду размножения. Так, например, древесный таракан (Cryptocereus punctulatus), устраивающий гнездовую камеру в гнилой древесине, весьма интенсивно (и обычно успешно) защищает место, где находится эта камера, от вторжения других самцов. В случае поражения гнездовую камеру, где находится и самка, занимает победитель.

В высокоразвитых формах территориальное поведение, как показал немецкий этолог А.Хеймер, встречается у стрекоз. Это интересно уже потому, что стрекозы относятся к самым древним насекомым и, появившись в палеозое, дожили до наших дней, не претерпев за эти 50 миллионов лет существенных морфологических изменений. Вместе с тем, как показывает Хеймер, архаичность строения сочетается у них с высокоразвитым поведением, причем не только в сфере территориальности. Этот, казалось бы, парадоксальный факт сохранения древнейших признаков строения при наличии весьма прогрессивных форм поведения вновь подтверждает общее правило несоответствия морфологических и поведенческих признаков, если иметь в виду морфофункциональные отношения на уровне целого организма.

Что же касается территориального поведения стрекоз (речь идет конкретно о равнокрылых стрекозах-красотках Zygoptera), то половозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоянного пребывания, которые и становятся их индивидуальными участками. Эти участки маркируются оптически, а именно путем ежедневных многократных облетов, и энергично обороняются от самцов-сородичей. Внутри индивидуального участка имеются основные и дополнительные места отдыха, а также зона для откладки яиц, границы которой маркируются упомянутым образом. В эту зону самец приводит самку посредством совместно выполняемого с ней “танца” над поверхностью воды. Кроме того, самец “ухаживает” за самкой, выполняя на своей территории особый ритуализованный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет и сторожит самку или соответственно несколько самок, ибо один самец нередко спаривается подряд с несколькими самками. Охрана проявляется в том, что самец отгоняет других мужских особей, пытающихся спариваться с “его” самками, что мешает откладыванию яиц, сторожевая же функция состоит в том, что при попытке самок прервать это занятие самец заставляет их вернуться и возобновить его. Добавим еще, что территориальная борьба самцов выполняется в высокоритуализованных формах (подлинная борьба отсутствует!). В целом все поведение самцов (как и самок) отличается большой пластичностью.

Таким образом, у данных видов стрекоз существует вполне развитое территориальное поведение: занимаются индивидуальные участки, в которых выделяются функциональные зоны (отдыха, размножения), на этих участках выполняются все жизненные функции (за исключением сна: вечером самцы собираются в особых местах ночевок), хозяин дает знать о своем присутствии, маркирует и активно защищает участок.

Интересные особенности территориального поведения муравьев были выявлены советским энтомологом А. А. Захаровым. Оказалось, что у муравьев существуют два основных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколькими семьями и использование кормового участка населением лишь одного гнезда. При этом выявилась прямая связь между плотностью муравьев на участке и “агрессивностью”: у видов с низкой плотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участках появляются охраняемые территории, а между ними “нейтральные зоны”. Как показал другой советский исследователь, Г. М. Длусский, муравьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как и представители других видов, в пределы этих территорий не допускаются.

Наибольшую сложность территориальное поведение достигло у рыжих лесных муравьев, у которых наблюдается и наибольшая плотность особей на кормовых участках. Охраняемые территории этих муравьев достигают значительно большей величины, чем у других видов. Центральными элементами такой территории являются муравьиные тропы (постоянные кормовые дороги), длина которых нередко превышает 100 метров, а протяженность всей сети троп - 1 километр. Каждой дорогой пользуется лишь определенная группа муравьев (“колонна”), занимающая в муравейнике определенный сектор, примыкающий к “своей” дороге. Территория всей семьи подразделяется дорогами на отдельные части, составляющие территории отдельных колонн. Между ними имеются такие же нейтральные пространства, как и между территориями семей, хотя и не столь выраженные, как в последнем случае. Границы территории маркированы и препятствуют “рассеиванию” муравьев. Муравьи двигаются по территории не хаотично, а в соответствии со структурой территории: в центральной и средней ее частях - по кратчайшему пути от дорог или муравейника, на периферии же - параллельно границам территории. Таким образом, траектория движения каждого муравья детерминируется местом нахождения его на территории (исследования И.В. Стебаева). Наибольшую охотничью активность муравьи развивают на периферии территории (далее 10 метров от гнезда). Сбор строительного материала производится в пределах двухметровой полосы вдоль дорог.

Захаров справедливо отмечает сходство территориального поведения муравьев с таковым у птиц и хищных млекопитающих.

Инстинкт и научение в поведении насекомых

Долгие годы господствовало мнение будто насекомые и другие членистоногие являются существами, поведением которых руководит жесткий “слепой инстинкт”. Это представление укоренилось преимущественно под влиянием работ выдающегося французского энтомолога Ж. А. Фабра, который сумел своими блестящими исследованиями убедительно показать, что даже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением “разума”, а выполняются на врожденной, инстинктивной основе. Одностороннее развитие положений Фабра и привело к указанной, неверной оценке поведения насекомых, к отрицанию не только разумности их поведения, но и к отрицанию, или хотя бы умалению роли накопления индивидуального опыта, научения в их жизни.

Как мы уже видели, формирование любой формы видотипичного, наследственно “закодированного”, т.е. инстинктивного, поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения, научения. О строго фиксированном инстинктивном поведении в “чистом виде” не приходится говорить даже относительно низших животных.

В полной мере это относится и к насекомым, инстинктивное поведение которых также совершенствуется научением. В этом состоит основная роль научения в жизни насекомых. Можно, очевидно, считать, что научение стоит у насекомых и других членистоногих “на службе” у инстинктивного поведения. Как и у других животных, инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) у них генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия, инстинктивное поведение являются и у насекомых в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретаемых компонентов.

В естественных условиях способность к накоплению индивидуального опыта проявляется у насекомых в неодинаковой степени в разных функциональных сферах. Чаще всего она связана с ориентацией в пространстве и пищедобывательной деятельностью. Примером могут служить отмеченные выше опыты по обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам. Другой пример - муравьи, которые очень легко (всего за 12-15 опытов) научаются проходить даже сложный лабиринт, но, насколько известно, не научаются действиям, лежащим за пределами указанных функциональных сфер. Такая специфическая направленность (и одновременно ограниченность) способности к научению является характерной особенностью научения у представителей всего типа членистоногих.

Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в “танцах” пчел - этих высших представителей членистоногих. Отстаивая взгляд, будто насекомые, в том числе пчелы, являются “стимульно связанными, рефлекторными животными”, американские ученые В. Детьер и Э. Стеллар заявляют, например, что выполнению и интерпретации сложного танца пчелы не обучаются. Вместе с тем, как показали советские исследователи Н. Г. Лопатина, И. А. Никитина, Е. Г. Чеснокова и другие, процессы научения не только уточняют, но и модифицируют коммуникационные способности пчелы в онтогенезе и расширяют набор сигнальных средств.

Более того, как установили названные исследователи, биологическая значимость сигнальной деятельности медоносных пчел определяется стереотипом условных рефлексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства и при общении в семье. Оказалось, что интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить местонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильный компонент танца (вибрации брюшка) не имеет врожденного сигнального значения. Последнее приобретается в онтогенезе также условно-рефлекторным путем: пчелы, не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с танцовщицей, не в состоянии интерпретировать этот существеннейший элемент танца. -Следовательно, каждая пчела должна в основном научиться “понимать” язык танца. С другой стороны, образование временных связей оказалось важным и для формирования самой способности к выполнению танцев.

Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, - в сигнальных позах и телодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как “танцы” пчел, не только дополняется и обогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведения.

Конечно, медоносная пчела занимает среди насекомых исключительное положение, и далеко не у всех представителей этого огромного класса психическое развитие достигает такой высоты. Об исключительных психических качествах медоносной пчелы свидетельствуют, в частности, экспериментальные данные, говорящие о наличии у нее аналогов некоторых психических функций высших позвоночных. Речь идет об установленной Мазохиным-Поршняковым высокоразвитой способности пчелы к зрительным обобщениям, например, типа “треугольник” и “четырехугольник” (независимо от конкретной формы, соотношения размеров и взаимной ориентации фигур) , “двуцветность” и др. В одной из серий опытов пчелам предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак (зачерченный кружочек) находился на конце цепочки из кружочков независимо от длины и формы этих цепей. Со всеми предложенными им задачами, даже в наиболее сложных вариантах, пчелы вполне справлялись. При этом отмечалась большая пластичность, нестандартность поведения, что экспериментатор справедливо связывает с непрерывной изменчивостью условий среды (непостоянство освещения, взаимного расположения, формы, окраски и многих других признаков компонентов среды), при которых этим насекомым приходится добывать пищу. Мазохин-Поршняков приходит к выводу, что выбор незнакомого объекта на основе обобщенных зрительных образов (иногда неправильно обозначаемых им как “понятия”) есть свидетельство нестандартного использования пчелами индивидуального опыта, его применения в новой ситуации, отличной от обстановки первоначальной выработки соответствующего навыка.

Таким образом, здесь справедливо подчеркивается наличие и значение факта переноса определенного навыка в новую ситуацию и решение сложной задачи на основе индивидуального опыта, зафиксированного в виде обобщенного зрительного представления. В этом отношении мы действительно находим уже у пчел психические способности, аналогичные тем, которые относятся к предпосылкам интеллектуальных действий высших позвоночных животных. Однако одних этих предпосылок недостаточно для интеллектуального поведения, мышления животных, особенно если смотреть на эти высшие психические функции животных как на ступень по направлению к зарождению человеческого сознания. Поэтому описанные способности пчел не могут служить и критерием для признания у них мышления и уж во всяком случае не приходится говорить о наличии у пчелы рассудочной деятельности, хотя бы и в элементарной форме, как толкует результаты своих исследований Мазохин-Поршняков. Признавая у высших животных наличие своеобразных мыслительных способностей, интеллекта, нужно со всей определенностью отдавать себе отчет в том, что рассудок, т.е. разум, сознание как качественно иная категория психического отражения не присущи ни одному из животных, а только человеку.

Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики

На низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения по-прежнему по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым: предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в общем поведении. Равным образом в последнем преобладают ригидные, “жестко запрограммированные” элементы поведения над гибкими, благоприобретаемыми и т.д.

С другой стороны, мы констатируем на этом уровне четко выраженный активный поиск положительных раздражителей, т.е. положительное таксисное поведение получает мощное развитие. Налицо все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Последние играют в пространственной ориентации особенно существенную роль, и именно в индивидуальном заучивании ориентиров проявляется в наибольшей степени способность к благоприобретаемому изменению видового поведения, к научению.

Вместе с тем важно подчеркнуть, что хотя у рассматриваемых здесь животных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль, наблюдается и определенная противоречивость в процессах научения, сочетания прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно, указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Но, как мы видели, это никоим образом не означает, что насекомым, как и другим представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Наоборот, и здесь в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.

Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее развитыми в этом отношении. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.

В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками.

Поведение головоногих еще совершенно недостаточно изучено, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего они выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих уже встречаются территориальное поведение (занятие и защита индивидуальных участков), “агрессивность”, которая только намечается у высших червей, групповое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое воплощение в видоспецифическом “ухаживании” самцов за самками. Все это присуще только высшим животным, помимо головоногих, членистоногим и позвоночным.

Рядом исследователей обращалось особое внимание на весьма развитое у осьминогов “любопытство”, что выражается в обследовании ими биологически “бесполезных” предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет “руками”. Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда еще не подтвержденным, наблюдениям, осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.

Очень важным представляется и то обстоятельство, что впервые у головоногих появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является возможность подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).

Таким образом, головоногие, оставив далеко позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.

Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог неспособен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой); Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендайку, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходного пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи. Другие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям.

Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а поэтому и неразрешимые задачи: в естественных условиях осьминог никогда не оказывается в ситуации, когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому же задачи обходного пути относятся к разряду весьма сложных - с ними не справляются не только черепахи, но и куры (в биологически несравненно более адекватных условиях). Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночными, с примитивными - наследством низших моллюсков. К примитивным чертам относится и известный “негативизм” научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой.

На низшем уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температуры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.

Но поскольку наиболее общие признаки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.

Высший уровень развития перцептивной психики

В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех “вершин” способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развивалась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.

Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерным для всех трех групп животных.

С филогенетической точки зрения для нас значительно больший интерес могли бы представить иглокожие, которые так же, как и позвоночные, относятся к вторичноротым в отличие от первичноротых, у которых центральная нервная система располагается на брюшной стороне тела и к которым, в частности, относятся моллюски и членистоногие. Однако и современные иглокожие (морские ежи, звезды и т.д.) являются не предками позвоночных, а лишь боковой ветвью представленной весьма специализированными формами с примитивным поведением, характерным для элементарной сенсорной психики.

На этом уровне находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными (или “черепными”) составляют тип хордовых. К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники - морские животные, часть которых ведет неподвижную жизнь (асуи-дия). Бесчерепные представлены всего двумя семействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее известное из которых - ланцетник. У бесчерепных и позвоночных общим признаком является внутренний осевой скелет, имеющий вид сплошного (хорда ланцетника) или членистого (позвоночник) стержня, над которым располагается центральная нервная система, имеющая форму трубки. Позвоночные подразделяются на классы круглоротых (миноги и миксины), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. К высшим позвоночным относятся только последние два класса, в пределах которых, следовательно, и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Что же касается низших позвоночных, то здесь намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.

У позвоночных нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночных, у круглоротых, имеются все пять отделов головного мозга (продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний мозг). Процесс дифференциации и прогрессивного развития мозговых структур достигает, как известно, своей вершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу (большие полушария и их кора), но и в стволовой части головного мозга, где формируются, в частности, центры высших форм инстинктивного поведения.

Что касается млекопитающих, то они вообще занимают особое место в эволюции животного мира, ибо, как указывал Северцов, “млекопитающие очень редко приспособляются к быстро наступающим переменам в окружающей среде (например, к новым врагам, к новой добыче и т.д.) обычным путем, то есть путем медленного изменения своих органов и их функций. Гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навыков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и необычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно их психика”.*

* Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. 3-е изд. М., 1967. С. 115.

В первой и второй частях этой книги рассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторыми дополнениями к сказанному.

Локомоция

Мышечная система позвоночных состоит из симметрично расположенных вдоль тела сегментов. Правда, посегментное расположение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей позвоночных оно сильно нарушено. Различают соматическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную - мускулатуру внутренних органов и кожи. Соматическая мускулатура состоит всегда из поперечно-полосатых мышечных волокон.

Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у разных позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразования от общей примитивной начальной формы.

Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.

Видный советский ученый Н.А. Бернштейн писал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях - привела на одной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию “костно-суставных кинематических цепей скелета” и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной соответственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы (“неокинетические системы”, по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцированности и точности движений. “Достаточно напомнить, - пишет Бернштейн, - насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой”.*