Внимание с точки зрения психофизиологии

Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирующие мозговые центры.

9. Модулирующая система мозга

Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование -- сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как

локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.

Модулирующая система мозга представлена многими активирующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую систему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регулирует состояние и вызывает генерализованные и тонические реакции активации, а также активирующую--инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруцци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преоптическую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование--сон, формировании парадоксального сна с быстрыми движениями глаз, а также ортодоксального сна играет комплекс синего пятна и ядер шва. Синее пятно -- скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серотонина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.

10. Гетерогенность модулирующей системы

Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех электроэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшеммежду ними были найдены очень низкие коэффициенты корреляции. На основе обзора литературных данных Р. Jla3apyc приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5.

Кроме того, при определенных условиях была обнаружена диссоциация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ-картину медленного сна, при этом животное поведенчески продолжало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кошках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать активацию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, поступающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.

Более того, в 1957 г. Дж. Лейси впервые обнаружил реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефалографическими показателями активации. В его опытах появление депрессии альфа-ритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее снижением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ориентировочным рефлексом. Полученные данные легли в основу концепции Дж. Лейси о «дирекционной фракционности активации», согласно которой неспецифическая активация мозга обеспечивается несколькими субсистемами активации. Каждая из них проявляется в своих вегетативных, моторных и электроэнцефалографических реакциях.

П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Она утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал различные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориентировочных мотивационных состояний. Применяя различные фармакологические вещества, он продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из них. На необходимость выделять две системы активации -- лимбическую и ретикулярную формации с их относительным антагонизмом -- указывал А. Роуттенберг . По его мнению, активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовительными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к вегетативной активации.

11. Гамма-колебания и внимание

Под ЭЭГ-реакцией активации у человека обычно понимают подавление, блокаду альфа-ритма, которая замещается нерегулярной и низкоамплитудной активностью. В некоторых работах описаны случаи, когда блокада альфа-ритма сочетается с одновременным усилением бета-активности, которая иногда выглядит как появление регулярного ритма на частоте 29--30 Гц.

В последние годы наблюдается стремительный рост числа публикаций, в которых сообщается о наличии в составе реакции ЭЭГ-активации усиления гамма-колебаний (30--170 Гц и более). Их связывают с контролируемыми когнитивными процессами, в частности с произвольным вниманием.

Усиление ритма 40 Гц обнаружено у кошки в лобно-теменной коре, когда она пристально следит за мышью. У млекопитающих, включая человека, колебания 40 Гц наблюдались в связи с состоянием направленного внимания не только в коре, но и в таламусе. На частоте гамма-колебаний обнаружено явление синхронизации вызванных ответов у нейронов коры. Синхронизацию вызывают сенсорное воздействие, решение сенсомоторной задачи и другие активирующие факторы. Осцилляции 40 Гц появляются у нейронов синхронно и в фазе. Они могут охватывать нейроны как сенсорной, так и моторной коры. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ ствола мозга, вызывающая генерализованную реакцию активации в коре, одновременно усиливает гамма-колебания (45 Гц), которые отражаются и в фокальных потенциалах зрительной коры. На этом фоне можно наблюдать синхронизацию вызванных ответов нейронов зрительной коры, которые избирательно реагируют на одно и то же физическое свойство стимула, например на движущуюся в определенном направлении полоску.

Механизм генерации ритмов мозга связывают с работой пейсмекерных систем-- ритмоводителей. До недавнего времени пейсмеке-ры ритмической активности, в частности таламуса, представляли в виде нейронной сети с реверберацией возбуждения, которая римичес-ки прерывается через механизм обратной связи.

Однако в последнее время все больше подчеркивается роль пейсмекерных нейронов в генезе ритмов мозга. Пейсмекерный нейрон порождает градуальные эндогенные потенциалы, которые, достигая порога, запускают генерацию ПД. У такого нейрона ритмический эндогенный потенциал регистрируется даже после полной изоляции нейрона. Изучение механизмов генерации пейсмекерных осцилляции показывает, что римическая активность мозга скорее всего представляет тот тип пейсмекерных потенциалов, появление которых определяется взаимодействием потенциалзависимых кальциевых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. Пейсмекерный цикл в таких нейронах включает следующую цепочку реакций:

* активация потенциалзависимых Са²⁺-каналов и как следствие -- увеличение деполяризации нейронов;

активация кальцийзависимых К-каналов, определяющих волну гиперполяризации;

инактивация Са²⁺-каналов из-за снижения притока ионов Са²⁺в клетку вследствие гиперполяризации мембраны в результате открытия К-каналов;

инактивация (закрытие) Са²⁺-зависимых К-каналов за счет снижения внутриклеточной концентрации ионов кальция;

активация (деполяризация мембраны) под влиянием гиперполяризации Na-каналов. Последняя служит началом для следующего цикла.

Потенциалзависимые кальциевые каналы делятся на низкопороговые и высокопороговые. Высокопороговая кальциевая проводи мость в основном представлена на дендритах, тогда как низкопороговые кальциевые каналы локализованы преимущественно на соме клетки. Активация пейсмекерного нейрона (появление пейсмекерных волн) начинается с открытия низкопороговых потенциалзависимых кальциевых каналов. Обычно это уже происходит при гиперполяризации нейрона. Высокопороговые кальциевые каналы для своего открытия требуют деполяризации нейрона. Возможен переход от пейсмекерной активности, определяемой низкопороговыми кальциевыми каналами, к активности, создаваемой высокопороговыми каналами. Для этого нужно, чтобы пейсмекерные волны достигли уровня деполяризации, соответствующей порогу срабатывания высокопороговых кальциевых каналов. Это ведет к появлению кальциевых ПД, а если достигается порог срабатывания и натриевых каналов, то возникает и натриевый ПД. Обе группы ПД складываются и создают источник длительной ритмической активности. То, что разноперого-вые кальциевые каналы могут находиться на одном нейроне, определяет способность нейрона генерировать ритмическую активность в разных частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому может быть связан со сменой локуса активированных кальциевых каналов. При этом выбор ионных каналов для генерации ритма определяется уровнем мембранного потенциала.

Различают два типа пейсмекерных нейронов: с плавающей и постоянной частотой. Первый тип пейсмекера меняет частоту своих колебаний в зависимости от уровня деполяризации нейрона. Чем больше она, тем выше частота. К этому типу относятся пейсмекерные клетки медиального септума, определяющего тетаритм животных. Второй тип пейсмекера характеризуется фиксированной частотой ритма. Нейроны этого типа обнаружены в неспецифическом таламусе -- это нейроны с резонансной частотой (со свойством авторитмичности). Частота, на которой возникает резонанс у пейсмекерного нейрона, зависит от плотности потенциалзависимых кальциевых каналов и кальциизависимых калиевых каналов. За счет высокой их плотности крутизна восходящего фронта пейсмекерной волны увеличивается, а длительность самой волны сокращается, что ведет к укорочению пейсмекерного цикла и увеличению частоты ритма.

Зависимость частоты ритмической активности нейрона от его мембранного потенциала установлена для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, она работает на частоте 10 Гц. С гиперполяризацией нейрона частота его пачечных разрядов снижается до частоты 6 Гц.

Полагают, что га мм а-колебания возникают на дендритах специфических нейронов таламуса за счет работы высокопороговых кальциевых каналов. Особую роль в генезе ритмов 40 Гц в коре приписывают интраламинарным ядрам таламуса, особенно n.centralis lateralis . Нейроны n.CL во время бодрствования и парадоксального сна разряжаются частыми пачками спайков (20-80 Ги). Внутри пачки ПД следуют с частотой 800-1000 Гц. Чем больше деполяризован нейрон, тем выше у него частота пачек спайков. Во время активного бодрствования нейроны n.CL генерируют ритм 20-40 Гц, во время сонных веретен его частота снижается до 7-14 ru. Генерацию интраламинар-ными ядрами ритма 40 Гц связывают с появлением у них резонансного состояния, которое обеспечивает широкое распространение гамма-колебаний по коре.

Генерация гамма-колебаний обнаружена и у ретикулярного ядра таламуса. В нем найдены нейроны с потенциалзависимым механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса. При этом п.Ret имеет мощные норадренергические, серотонинергические и холинергические входы. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распространении на кору гамма-колебаний, которые многими исследователями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят произвольного внимания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Электрическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего мозга вызывает в таламо-кортикальной системе появление осцилляции 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепторами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает особую форму реакции активации, которая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активаиия направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффективно обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение определенного сенсомоторного акта.

Заключение

На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их концепция функциональной системы; исследования П.В. Симонова и его сотрудников в области мотивации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные ин-тегративным функциям ритмов электрической активности мозга; исследования школы Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина об индивидуальных различиях и способностях, продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых Р. Наатаненом из Хсльсинского университета, внесших существенный вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с сознанием при помощи методов электро- и магнитоэнцефалографии. Это также работы ученика Г. Айзенка -- Дж. Грея, возглавляющего отдел психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его оригинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей результаты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть работы Я. Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, предложивших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг себя ученых разных стран, занимающихся проблемами дифференциальной психологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих собственных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Соколова. Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологических проблем, в частности с позиции его теории векторного кодирования информации.

Список использованной литературы

1. «Психофизиология» - Данилова Н. Н. - М., 2002г.

2. «Уровни бодрствования и внимания» - Блок В. - под ред. П. Фресс, Ж. Пиаже - М., 2001г.

3. «Психофизиологическая диагностика функционального состояния» - Данилова Н. Н. - Учебное пособие, М., 1992г.

4. «Физиология высшей нервной деятельности» - Крылова А. Л. - М., 1997г.

5. «Психофизиологические механизмы избирательного внимания» - Суворов Н. Ф., Таиров О. П. - С-Петерб., 2005г.

6. «Гиппокамп и память» - Виноградова О. С. - М.,2003г.

7. «Принцип векторного кодирования в психофизиологии» - Соколов Е. Н. - М., 2000г.

8. «Психология внимания» - Дормашев Ю. Б., Романов В. Я. - М., 1999г.

Размещено на Allbest.ru