Нейробиологические основы психологии

Более новый и совершенный метод позволяет создавать изображения при помощи магнитного резонанса. В сканерах этого типа используются сильные магнитные поля, импульсы в диапазоне радиочастот и компьютеры, формирующие само изображение. Пациента помещают в пончикообразный туннель, который окружен большим магнитом, создающим сильное магнитное поле. Когда исследуемый анатомический орган помещают в сильное магнитное поле и воздействуют на него радиочастотным импульсом, ткани этого органа начинают излучать сигнал, который можно измерить. Как и в КАТ, здесь делаются сотни тысяч замеров, которые затем преобразуются компьютером в двумерное изображение данного анатомического органа. Специалисты обычно называют этот метод ядерным магнитным резонансом (ЯМР), поскольку в нем измеряются изменения энергетического уровня ядер атомов водорода, вызванные радиочастотными импульсами. Однако многие врачи предпочитают опускать слово «ядерный» и говорить просто «магнитно-резонансное изображение», опасаясь, что публика примет упоминание ядер атомов за атомную радиацию.

При диагностике заболеваний головного и спинного мозга ЯМР дает большую точность, чем КАТ-сканер. Например, на изображениях поперечного сечения мозга, полученных методом ЯМР, видны симптомы рассеянного склероза, не обнаруживаемые КАТ-сканерами; ранее для диагностики этого заболевания требовалась госпитализация и проведение анализов с впрыскиванием специального красителя в канал спинного мозга. ЯМР полезен также для обнаружения нарушений в спинном мозге и в основании головного мозга, таких как смещение межпозвоночных дисков, опухоли и врожденные пороки.

<Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.>

КАТ и ЯМР позволяют увидеть анатомические детали мозга, однако зачастую желательно иметь данные о степени нервной активности в различных участках мозга. Такую информацию позволяет получить метод компьютерного сканирования, который называется позитронно-эмиссионной томографией (сокращенно ПЭТ). Этот метод основан на том факте, что метаболические процессы в каждой клетке организма требуют затрат энергии. В качестве основного источника энергии нейроны мозга используют глюкозу, вбирая ее из кровотока. Если в глюкозу добавить немного радиоактивного красителя, то каждая молекула станет чуть-чуть радиоактивной (иначе говоря, помеченной). Этот состав безвреден, и спустя 5 минут после впрыскивания его в кровь помеченная радиацией глюкоза начинает потребляться клетками мозга так же, как и обычная. ПЭТ-сканер -- это прежде всего высокочувствительный детектор радиоактивности (он работает не как рентгеновская установка, которая излучает рентгеновские лучи, а как счетчик Гейгера, который измеряет радиоактивность). Наиболее активным нейронам мозга требуется больше глюкозы, и следовательно, они станут более радиоактивны. ПЭТ-сканер измеряет величину радиоактивности и посылает информацию в компьютер, создающий цветное изображение поперечного сечения мозга, где различные цвета отображают различные уровни нервной активности. Радиоактивность, измеряемая этим методом, создается потоком (эмиссией) положительно заряженных частиц, называемых позитронами -- отсюда название «позитронно-эмиссионная томография».

Сравнение результатов ПЭТ-сканирования нормальных индивидуумов и пациентов с неврологическими нарушениями показывает, что этот метод позволяет выявлять многие заболевания мозга (эпилепсию, тромбы в сосудах, опухоли мозга и т. д.). В психологических исследованиях ПЭТ-сканер использовался для сравнения состояний мозга у шизофреников и позволил обнаружить различия в уровнях метаболизма некоторых участков коры (Andreasen, 1988). ПЭТ использовали также в исследованиях участков мозга, активированных при выполнении различных видов деятельности -- слушании музыки, решении математических задач и ведении разговора; цель заключалась в том, чтобы установить, какие мозговые структуры вовлечены в соответствующие высшие психические функции (Posner, 1993).

Сканеры, использующие КАТ, ЯМР и ПЭТ, оказались бесценными инструментами для изучения связи между мозгом и поведением. Эти орудия являются примером того, как технические достижения в одной научной области позволяют другой области также сделать рывок вперед (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Например, ПЭТ-сканирование может быть использовано для изучения различий в нейронной активности между двумя полушариями мозга. Эти различия в активности полушарий получили название асимметрии мозга.

2.7 Асимметрии мозга

На первый взгляд, две половины человеческого мозга кажутся зеркальным отражением друг друга. Но при более внимательном рассмотрении открывается их асимметрия. Когда после вскрытия измеряют мозг, левое полушарие почти всегда оказывается больше правого. Кроме того, в правом полушарии содержится много длинных нервных волокон, соединяющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количество связей в ограниченном участке (Hillige, 1993).

Еще в 1861 году французский врач Поль Брока исследовал мозг пациента, страдавшего потерей речи, и обнаружил в левом полушарии повреждение в лобной доле как раз над латеральной бороздой. Эта область, известная как зона Брока (рис. 13), участвует в порождении речи. Разрушение соответствующего участка в правом полушарии обычно не приводит к нарушениям речи. Зоны, участвующие в понимании речи и обеспечивающие способность писать и понимать написанное, обычно также расположены в левом полушарии. Так, у человека, получившего в результате инсульта повреждение левого полушария, нарушения речи проявятся с большей вероятностью, чем у того, кто получил повреждения, локализованные в правом полушарии. У очень немногих левшей речевые центры расположены в правом полушарии, но у подавляющего их большинства они находятся там же, где и у правшей, -- в левом полушарии.

Хотя роль левого полушария в речевых функциях стала известна в сравнительно недалеком прошлом, только недавно появилась возможность узнавать, что же может делать каждое полушарие само по себе. В норме мозг работает как единое целое; информация из одного полушария тут же передается в другое по широкому пучку соединяющих их нервных волокон, который называется мозолистым телом. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать проблемы из-за того, что инициация судороги одним полушарием переходит в другое и вызывает в нем массированный разряд нейронов. Стремясь предотвратить такую генерализацию судорог у некоторых тяжелобольных эпилептиков, нейрохирурги стали применять хирургическое рассечение мозолистого тела. Для некоторых пациентов такая операция оказывается удачной и уменьшает судороги. При этом отсутствуют нежелательные последствия: в повседневной жизни такие пациенты действуют не хуже людей с соединенными полушариями. Потребовались специальные тесты, чтобы выяснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность. Прежде чем описать нижеследующие эксперименты, дадим немного дополнительной информации.

Испытуемые с расщепленным мозгом. Как мы видели, двигательные нервы при выходе из мозга переходят на другую сторону, так что левое полушарие мозга контролирует правую сторону тела, а правое контролирует левую. Мы также отмечали, что зона порождения речи (зона Брока) находится в левом полушарии. Когда взгляд направлен прямо перед собой, предметы, находящиеся слева от точки фиксации, проецируются на оба глаза и информация от них попадает в правую сторону мозга, а информация о предметах справа от точки фиксации попадает в левую сторону мозга (рис. 15). В результате каждое полушарие «видит» ту половину поля зрения, в которой обычно действует «его» рука; например, левое полушарие видит правую руку в правой части зрительного поля. В норме информация о стимулах, поступающая в одно полушарие мозга, тут же через мозолистое тело транслируются в другое, так что мозг действует как единое целое. Посмотрим теперь, что происходит у человека с расщепленным мозгом, т. е. когда у него рассечено мозолистое тело и полушария не могут общаться между собой.

Рис. 15. Сенсорные входы двух полушарий

Если вы смотрите прямо перед собой, то стимулы, находящиеся слева от точки фиксации взгляда, поступают в правое полушарие, а стимулы, находящиеся справа от нее, -- в левое. Левое полушарие контролирует движения правой руки, а правое -- движения левой. Большая часть входных слуховых сигналов идет в противоположное полушарие, но некоторая их часть попадает и на ту же сторону, на которой находится услышавшее их ухо. Левое полушарие контролирует устную и письменную речь и математические вычисления. Правое полушарие обеспечивает понимание только простого языка; его главная функция связана с пространственным конструированием и чувством структуры.

Роджер Сперри первым провел работы в этой области и в 1981 году был награжден Нобелевской премией за исследования в области нейронауки. В одном из его экспериментов испытуемый (подвергшийся операции по рассечению мозга) находился перед экраном, закрывавшим его руки (рис. 16а). Испытуемый фиксировал взгляд на пятне в центре экрана, а в левой части экрана на очень короткое время (0,1 с) предъявлялось слово «орех». Напомним, что такой зрительный сигнал идет в правую часть мозга, которая управляет левой стороной тела. Левой рукой испытуемый мог легко выбрать орех из кучи предметов, недоступных наблюдению. Но он не мог сказать экспериментатору, какое слово появлялось на экране, поскольку речью управляет левое полушарие, а зрительный образ слова «орех» в это полушарие не передавался. Пациент с расщепленным мозгом, видимо, не осознавал, что делает его левая рука, когда его спрашивали об этом. Поскольку сенсорный сигнал от левой руки идет в правое полушарие, левое полушарие не получало никакой информации о том, что чувствует или делает левая рука. Вся информация шла в правое полушарие, получившее исходный зрительный сигнал слова «орех».

Рис. 16. Тестирование способностей двух полушарий мозга. а) Испытуемый с расщепленным мозгом правильно находит объект, ощупывая предметы левой рукой, когда название объекта предъявлялось правому полушарию, но не может назвать этот объект или описать, что он делает.

б) На экране появляется слово «шляпная лента» (hatband) так, что «шляпная» (hat) попадает в правое полушарие, а «лента» (band) -- в левое. Испытуемый отвечает, что видит слово «лента», но понятия не имеет, какая именно.

в) Предварительно обоим полушариям предъявляется список названий знакомых предметов (включая слова «книга» и «чашка»). Затем слово из этого списка («книга») предъявляется правому полушарию. По команде пациент левой рукой пишет слово «книга», но не может ответить, что написала его левая рука, и говорит наугад: «чашка».

Важно, чтобы слово появлялось на экране не более чем на 0,1 с. Если это продолжается дольше, пациент успевает перевести взгляд и тогда это слово попадает и в левое полушарие. Если испытуемый с расщепленным мозгом может свободно переводить взгляд, информация поступает в оба полушария, и это одна из причин, по которой рассечение мозолистого тела практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента.

Дальнейшие эксперименты показали, что пациент с расщепленным мозгом может давать речевой отчет только о том, что происходит в левом полушарии. На рис. 16б показана еще одна экспериментальная ситуация. Слово «шляпная лента» проецируется так, что «шляпная» приходится на правое полушарие, а «лента» -- на левое. На вопрос, какое слово он видит, пациент отвечает «лента». Когда его спрашивают, что за лента, он начинает строить всякие догадки: «клейкая лента», «пестрая лента», «лента шоссе» и пр. -- и только случайно догадывается, что это «шляпная лента». Эксперименты с другими комбинациями слов показали сходные результаты. Воспринимаемое правым полушарием не передается для осознания в левое полушарие. При рассеченном мозолистом теле каждое полушарие безразлично к опыту другого.

Если испытуемому с расщепленным мозгом завязать глаза и в левую руку положить знакомый ему предмет (расческу, зубную щетку, брелок для ключей), он сможет узнать его; он сможет, например, соответствующими жестами продемонстрировать его использование. Но то, что испытуемый знает, он не сможет выразить в речи. Если во время манипулирования этим объектом его спросить, что происходит, он ничего не скажет. Так будет, пока блокированы все сенсорные сигналы от этого предмета к левому (речевому) полушарию. Но если испытуемый случайно коснется этого предмета правой рукой или предмет издаст характерный звук (например, позвякивание брелока для ключей), речевое полушарие сработает и будет дан верный ответ.

Хотя правое полушарие не участвует в акте говорения, некоторые языковые возможности у него есть. Оно способно узнать значение слова «орех», что мы видели в первом примере, и оно «умеет» немного писать.

В эксперименте, проиллюстрированном на рис. 16в, испытуемому с расщепленным мозгом сначала показывают список обычных предметов, таких как чашка, нож, книга и зеркальце. Показывают достаточно долго, чтобы слова спроецировались в оба полушария. Затем список убирают, и одно из этих слов (например, «книга») на короткое время предъявляется в левой стороне экрана, так чтобы попасть в правое полушарие. Теперь, если испытуемого просят написать, что он видел, его левая рука пишет слово «книга». Когда его спрашивают, что он написал, он этого не знает и называет слово наугад из первоначального списка. Он знает, что что-то написал, поскольку ощущает движения тела во время письма. Но из-за того, что между правым полушарием, которое видело и писало слово, и левым полушарием, которое контролирует речь, нет связи, испытуемый не может сказать, что он написал (Sperry, 1970, 1968; см. также: Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).

Специализация полушарий. Исследования, проведенные на испытуемых с расщепленным мозгом, показывают, что полушария работают по-разному. Левое полушарие управляет нашей способностью выражать себя в речи. Оно может выполнять сложные логические операции и обладает навыками математических вычислений. Правое полушарие понимает только самую простую речь. Оно может, например, реагировать на простые существительные, выбирая из набора предметов, скажем, орех или расческу, но не понимает более абстрактные языковые формы. На простые команды, например «моргнуть», «кивнуть головой», «тряхнуть головой» или «улыбнуться», оно, как правило, не отвечает.

Однако у правого полушария высокоразвиты чувства пространства и структуры. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. Оно гораздо лучше левого может собирать цветные блоки по сложному чертежу. Когда испытуемых с расщепленным мозгом просят правой рукой собрать блоки согласно картинке, они делают множество ошибок. Иногда им трудно удержать свою левую руку от автоматической поправки ошибок, сделанных правой.

Исследования нормальных испытуемых, пожалуй, подтверждают наличие различий в специализации полушарий. Например, если вербальную информацию (слова или бессмысленные слоги) предъявлять короткими вспышками левому полушарию (т. е. в правой части поля зрения), то она опознается быстрее и точнее, чем при предъявлении ее правому. Наоборот, распознавание лиц, эмоциональных выражений лиц, наклона линий или расположения точек быстрее происходит при предъявлении их правому полушарию (Hellige, 1990). Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) показывают, что электрическая активность левого полушария возрастает при решении вербальных задач, а активность правого -- при решении пространственных (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

Из нашего обсуждения не следует делать вывод, что полушария работают независимо друг от друга. Как раз наоборот. Специализация полушарий разная, но они всегда работают совместно. Именно благодаря их взаимодействию становятся возможными психические процессы, гораздо более сложные и сильнее отличающиеся от тех, которые составляют специальный вклад каждого полушария в отдельности. Как отмечал Леви:

«Эти различия видны из сопоставления вкладов, вносимых каждым полушарием во все виды когнитивной деятельности. Когда человек читает рассказ, правое полушарие может играть особую роль в декодировании зрительной информации, формировании целостной структуры рассказа, оценке юмора и эмоционального содержания, извлечении смысла из прошлых ассоциаций и понимании метафор. В то же время левое полушарие играет особую роль в понимании синтаксиса, переводе письменных слов в их фонетические репрезентации и извлечении значения из сложных отношении между словесными понятиями и синтаксическими формами. Но нет такой деятельности, которую осуществляло бы или в которую вносило бы вклад только одно полушарие» (Levy, 1985, р. 44).

2.8 Речь и мозг

Очень многое о мозговых механизмах речи стало известно благодаря наблюдениям за пациентами с поврежденным мозгом. Повреждение может возникнуть в результате опухоли, проникающего ранения головы или разрыва кровеносных сосудов. Речевые нарушения, возникшие в результате повреждения мозга, обозначаются термином «афазия».

Как уже говорилось, в 1860 году Брока заметил, что повреждение определенного участка левой лобной доли связано с нарушением речи, называемым экспрессивной афазией (expressive aphasia). У пациентов с поврежденной зоной Брока были трудности с правильным произношением слов, их речь была медленной и затрудненной. Их речь часто осмысленна, но содержит только ключевые слова. Как правило, существительные имеют форму единственного числа, а прилагательные, наречия, артикли и связки опускаются. Однако у таких людей нет трудностей с пониманием устной и письменной речи.

В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка -- зоны Вернике -- не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.

Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.

Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике--Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.

С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.

Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент -- слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.

Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.

Модель Вернике--Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).

2.9 Автономная нервная система

Как мы отмечали выше, периферическая нервная система включает два отдела. Соматическая система контролирует скелетную мускулатуру и получает информацию от мышц, кожи и различных рецепторов. Автономная система контролирует железы и гладкую мускулатуру, включая сердечную мышцу, кровеносные сосуды и стенки желудка и кишечника. Эти мышцы называют «гладкими», потому что так они выглядят под микроскопом (скелетная мускулатура, наоборот, выглядит полосатой). Автономную нервную систему назвали так потому, что большая часть контролируемой ею активности является автономной или саморегулирующейся (например, пищеварение или кровообращение) и продолжается, даже когда человек спит или находится без сознания.

У автономной нервной системы есть два отдела -- симпатический и парасимпатический, действия которых часто антагонистичны. На рис. 17 показаны противоположные влияния этих двух систем на различные органы. Например, парасимпатическая система сужает зрачок глаза, стимулирует отделение слюны и замедляет сердечный ритм; симпатическая система во всех этих случаях действует наоборот. Нормальное состояние организма (нечто среднее между чрезмерным возбуждением и растительным прозябанием) поддерживается путем уравновешивания этих двух систем.

Рис. 17. Моторные волокна автономной нервной системы.

3. Эндокринная система

Нервная система управляет быстроменяющимися процессами в организме путем непосредственной активации мышц и желез. Эндокринная система действует медленнее и косвенно влияет на работу групп клеток всего организма посредством веществ, называемых гормонами. Гормоны выделяются в кровоток различными эндокринными железами и переносятся в другие части тела, где они оказывают специфические эффекты на клетки, распознающие их послания (рис. 18). Затем они проходят по всему телу, по-разному воздействуя на различные типы клеток. Каждая принимающая клетка имеет рецепторы, распознающие молекулы только тех гормонов, которым положено воздействовать на данную клетку; рецепторы захватывают из кровотока нужные молекулы гормонов и переносят их в клетку. Некоторые эндокринные железы активируются нервной системой, а некоторые -- изменениями химического состояния внутри организма.

Рис. 18. Некоторые эндокринные железы

Одна из основных эндокринных желез -- гипофиз -- частично является отростком мозга и расположена как раз под гипоталамусом (см. рис. 11). Гипофиз называют «главной железой», потому что он производит больше всего различных гормонов и управляет секрецией других эндокринных желез. Одному из гормонов гипофиза принадлежит решающая роль в контроле за ростом организма. Если этого гормона слишком мало, может сформироваться карлик, если его секреция слишком высока -- гигант. Некоторые продуцируемые гипофизом гормоны запускают в действие другие эндокринные железы, такие как щитовидная железа, половые железы и кора надпочечника. Ухаживание, спаривание и репродуктивное поведение многих животных основывается на сложном взаимодействии между деятельностью нервной системы и влиянием гипофиза на половые железы.

Нижеследующий пример взаимосвязи гипофиза и гипоталамуса показывает, насколько сложным является взаимодействие эндокринной и нервной систем. При возникновении стресса (страх, беспокойство, боль, эмоциональные переживания и т. д.) некоторые нейроны гипоталамуса начинают выделять вещество, называемое рилизинг-фактором кортикотропина (РФК). Гипофиз находится как раз под гипоталамусом, и РФК доставляется туда через структуру, напоминающую канал. РФК заставляет гипофиз выделять адренокортикотропный гормон (АКТГ), являющийся в организме основным стрессовым гормоном. В свою очередь АКТГ вместе с кровью попадает в надпочечные железы и другие органы тела, приводя к выделению около 30 различных гормонов, каждый из которых играет свою роль в приспособлении организма к стрессовой ситуации. Из этой последовательности событий видно, что на эндокринную систему влияет гипоталамус, а через гипоталамус на нее воздействуют другие мозговые центры.

Надпочечные железы в значительной степени определяют настроение человека, его энергию и способность справляться со стрессом. Внутренняя кора надпочечной железы выделяет эпинефрин и норэпинефрин (известные также как адреналин и норадреналин). Эпинефрин, часто совместно с симпатическим отделом автономной нервной системы, оказывает ряд воздействий, необходимых для подготовки организма к экстренной ситуации. Например, на гладкую мускулатуру и потовые железы он оказывает действие, сходное с действием симпатической системы. Эпинефрин вызывает сужение кровеносных сосудов желудка и кишечника и учащает биения сердца (это хорошо знают те, кому хотя бы раз делали укол адреналина).

Норэпинефрин тоже готовит организм к экстренным действиям. Когда, путешествуя вместе с кровотоком, он достигает гипофиза, последний начинает выделять гормон, воздействующий на кору надпочечника; этот второй гормон в свою очередь стимулирует печень, чтобы повысить уровень сахара в крови и создать у организма запас энергии для быстрых действий.

Функции гормонов, вырабатываемых эндокринной системой, сходны с функциями медиаторов, выделяемых нейронами: и те и другие переносят сообщения между клетками организма. Действие медиатора сильно локализовано, поскольку он передает сообщения между соседними нейронами. Гормоны, наоборот, проходят по организму большой путь и по-разному воздействуют на различные типы клеток. Между этими «химическими посыльными» есть важное сходство в том, что некоторые из них выполняют обе функции. Например, когда эпинефрин и норэпинефрин выделяются нейронами, они действуют как медиаторы, а когда их вырабатывает надпочечная железа -- как гормоны.

4. Влияние генов на поведение

Чтобы разобраться в биологических основаниях психологии, надо иметь некоторое представление о роли наследственности. Генетика поведения, объединяя методы генетики и психологии, изучает наследование особенностей поведения (Plomin, Owen & McGuffin, 1994). Как мы знаем, многие физические характеристики -- рост, строение костей, цвет волос и глаз и т. д.-- являются наследственными. Генетика поведения пытается выяснить, в какой степени такие психологические характеристики, как умственные способности, темперамент, эмоциональная устойчивость и т. д., передаются от родителей к потомству (Bouchard, 1984, 1995).

Проведенные недавно исследования позволяют даже предположить, что интеллект содержит генетическую составляющую. Исследователям, работающим под руководством Роберта Пломина из Лондонского Института психиатрии, удалось идентифицировать ген, оказывающий влияние на интеллект (Plomin et al., 1998). Однако такие результаты нельзя считать окончательными. Как мы увидим далее в этом разделе, средовые условия тесно связаны с тем, как проявляется тот или иной генетический фактор в процессе созревания индивидуума.

4.1 Гены и хромосомы

Единицы наследственной информации, которую мы получаем от своих предков, как и той информации, которую мы передаем своим потомкам, переносятся специальными структурами -- хромосомами; хромосомы есть в ядрах всех клеток организма. В большинстве клеток содержится 46 хромосом. При зачатии человек получает 23 хромосомы из спермы отца и 23 хромосомы из яйцеклетки матери. Из этих 46 хромосом образуются 23 пары, которые разделяются каждый раз при делении клетки (рис. 19).

Puc. 19. Хромосомы.

На фото с сильным увеличением показаны 46 хромосом нормальной человеческой особи женского пола. У особи мужского пола пары с 1-й по 22-ю те же самые, но 23-я пара будет XY, а не XX.

Каждая хромосома содержит множество единиц наследственности, называемых генами. Ген -- это часть молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая и является настоящим носителем наследственной информации. Молекула ДНК похожа на крученую лестницу или на спираль из двух нитей (рис. 20).

Рис. 20. Строение молекулы ДНК

Обе нити молекулы составлены из чередующейся последовательности сахара (S) и фосфата (Р); ступеньки этой крученой лестницы образованы четырьмя основаниями (А, Г, Т, Ц). Самовоспроизводство ДНК возможно благодаря двойному строению спирали и ограниченному количеству пар оснований. В процессе деления клетки две нити молекулы ДНК расходятся и пары оснований разделяются; на каждой нити остается по одному члену каждой пары. Затем каждая нить формирует себе новую вторую нить, используя имеющиеся в клетке лишние основания; прикрепленное к нити основание А притягивает основание Т и т. д. Таким образом вместо одной молекулы ДНК возникают две.

Ген -- фрагмент молекулы ДНК, выдает клетке закодированные инструкции на выполнение определенной функции (обычно -- изготовление определенного белка). Во всех клетках организма содержатся одни и те же гены, а специализация клеток объясняется тем, что в любой данной клетке активны только 5-10% генов. В процессе развития из оплодотворенного яйца каждая клетка включает некоторые гены, а все остальные выключает. Например, когда активированы «нервные гены», из клетки развивается нейрон, потому что эти гены заставляют клетку продуцировать то, что позволит ей выполнять нервные функции (что было бы невозможно, если бы не были выключены гены, не относящиеся к нейрону, например «гены мышц»).

Как и хромосомы, гены объединены в пары. В каждой паре один ген взят из хромосом спермы, а другой -- из хромосом яйца. Поэтому ребенок получает только половину полного набора генов от каждого родителя. Общее число генов в каждой хромосоме человека -- около 1000, может, и больше. Из-за такого большого количества генов крайне маловероятно, чтобы у двух человеческих существ оказалась одна и та же наследственная информация, даже если они кровные родственники. Единственное исключение -- идентичные близнецы, у которых одни и те же гены, поскольку они развились из одного и того же оплодотворенного яйца.

Доминантные и рецессивные гены. Каждый из генов, входящих в пару, может быть доминантным или рецессивным (т. е. отступающим на задний план, подавленным. -- Прим. перев.). Если оба образующих пару гена являются доминантными, то определенная черта индивидуума проявится в форме, определяемой этими доминантными генами. Если один ген доминантный, а другой рецессивный, то форму проявления черты индивидуума снова задает доминантный ген. И только если в этой паре гены, полученные от обоих родителей, являются рецессивными, проявится рецессивная форма данной характеристики. По принципу доминантности и рецессивности действуют, например, гены, определяющие цвет глаз. Ген голубых глаз -- рецессивный, а ген карих -- доминантный. Поэтому у ребенка с голубыми глазами оба родителя могут быть с голубыми глазами, или один родитель с голубыми, а другой -- с карими (носитель рецессивного гена голубых глаз), или оба -- с карими (оба несут рецессивный ген голубых глаз). Напротив, у ребенка с карими глазами не может быть обоих голубоглазых родителей.

Примером характеристик, передаваемых рецессивными генами, являются лысина, альбинизм (отсутствие пигмента в коже или белые пятна на коже), гемофилия (кровоточивость) и восприимчивость к ядовитому плющу. Не все генные пары действуют по принципу доминантности--рецессивности, и, как мы увидим далее, большинство характеристик человека определяется совместным действием многих генов, а не какой-то одной их парой. Правда, здесь встречаются удивительные исключения. Особый интерес для психологов представляют фенилкетонурия (фенилпировиноградная олигофрения, ФКУ) и хорея Гентингтона (ХОГ), которые вызывают нарушения в нервной системе и связанные с ними поведенческие и когнитивные проблемы. Генетикам удалось найти ген, ответственный за ФКУ, и ген, ответственный за ХОГ.

ФКУ вызывается действием рецессивного гена, унаследованного от каждого родителя. Организм такого ребенка не может усвоить важнейшую аминокислоту (фенилаланин), которая из-за этого накапливается, отравляя нервную систему и вызывая необратимое повреждение мозга. Дети с ФКУ сильно отстают в развитии и, как правило, умирают до 30 лет. Если эту болезнь обнаружить при рождении и посадить младенца на диету с контролируемым уровнем фенилаланина, у него появляется отличный шанс выжить, иметь хорошее здоровье и интеллект. До обнаружения гена ФКУ эта болезнь не диагностировалась до достижения ребенком трехнедельного возраста. Сейчас еще до рождения можно определить, несет ли плод ген ФКУ, и назначить соответствующую диету сразу после рождения.

ХОГ вызывается единственным доминантным геном. Во время долгого течения этой болезни происходит вырождение определенных зон мозга, и в конце концов наступает смерть. Больные постепенно теряют способность говорить и контролировать свои движения, у них заметно снижаются память и умственные способности. Эта болезнь обычно поражает людей в возрасте 30-40 лет. До этого не имеется никаких симптомов или других признаков заболевания. После проявления ХОГ ее жертвы, как правило, живут еще 10--15 лет с прогрессирующим ухудшением и мучительным пониманием того, что с ними происходит.

Теперь, когда выделен ген хореи Гентингтона, генетики могут протестировать человека и с достаточной уверенностью сказать, несет он этот геи или нет. От ХОГ все еще нет лекарства, но уже найден белок, продуцируемый этим геном. Именно этот белок как-то отвечает за ХОГ и может стать ключом к излечению от нее.

Половая специфичность сцепления генов. Мужской и женский комплекты хромосом одинаково выглядят под микроскопом, за исключением 23-й пары, определяющей пол индивидуума и несущей гены, которые отвечают за определенные характеристики, связанные с полом. У нормальной особи женского пола пара 23 содержит две одинаковых по виду хромосомы, называемые Х-хромосомами. У нормальной особи мужского пола в 23-й паре есть одна Х-хромосома и одна хромосома, немного отличающаяся по виду и называемая Y-хромосомой (см. рис.19). Поэтому нормальная женская 23-я хромосомная пара обозначается символом XX, а нормальная мужская -- символом XY.

При воспроизводстве большинства клеток организма новые клетки содержат столько же хромосом (т. е. 46), что и родительская клетка. Однако когда воспроизводятся клетки спермы и яйца, хромосомные пары разделяются и половина переходит к каждой новой клетке. Поэтому у клеток яйца и спермы только по 23 хромосомы. Каждая яйцеклетка содержит хромосому X, а каждая клетка спермы -- хромосому X или Y. Если в яйцеклетку первой попадает клетка спермы типа X, то у оплодотворенного яйца будет хромосомная пара XX и ребенок будет девочкой. Если яйцо оплодотворяется Y-сперматозоидом, то 23-я хромосомная пара будет XY и ребенок будет мальчиком. Девочка получает одну X-хромосому от матери и одну от отца; мальчик получает Х-хромосому от матери и Y-хромосому от отца. Таким образом, именно хромосома, полученная от отца, определяет пол будущего ребенка (рис. 19).

Х-хромосома может нести или доминантные, или рецессивные гены; Y-хромосома несет несколько доминантных генов, определяющих мужские половые характеристики, а остальные гены в ней, видимо, рецессивные. Таким образом, большинство рецессивных характеристик, которые несет Х-хромосома человека (получаемая от матери), проявляются потому, что их не блокируют доминантные гены. Например, цветовая слепота является рецессивной характеристикой, связанной с полом. Мужчина будет дальтоником, если он унаследует ген цветовой слепоты через Х-хромосому, полученную от матери. У женщин дальтонизм встречается реже, поскольку для этого надо, чтобы дальтоником был отец, а мать либо тоже была дальтоником, либо несла рецессивный ген цветовой слепоты. С 23-й хромосомной парой связан целый ряд наследственных заболеваний, вызванных нарушениями наследования сцепленных с полом признаков.

4.2 Исследования генетических основ поведения

Некоторые признаки определяются единичными генами, но большинство характеристик человека зависят от многих генов, т. е. они являются полигенными. Такие свойства, как интеллект, рост и эмоциональность, нельзя отнести к четко определенным категориям; они непрерывно изменчивы. Большинство людей не относится ни к тупым, ни к выдающимся умам; интеллект простирается очень широко, и большинство людей находятся где-то в середине его пространства. Иногда определенный генетический дефект может привести к умственной отсталости, но в большинстве случаев интеллектуальные возможности человека зависят от множества генов, которые влияют на факторы, лежащие в основе различных способностей. Конечно, то, что произойдет с этим генетическим потенциалом дальше, зависит уже от условий окружения (Plomin, Owen & McGruffin, 1994).

Селекционное выведение. Один из методов изучения наследуемых характеристик у животных -- селекционное выведение. Животных с сильным или слабым проявлением той или иной характеристики скрещивают друг с другом. Например, при изучении наследования способности к научению самок крыс, которые плохо учатся проходить лабиринт, скрещивают с самцами, которые тоже плохо справляются с этим, а самок, которые научаются хорошо, скрещивают с такими же самцами. Потомство от этого скрещивания испытывают в том же лабиринте. На основании полученных результатов лучшие особи повторно скрещиваются с лучшими и худшие -- с худшими. (Чтобы убедиться в неизменности условий окружения, потомство «тупых» матерей иногда отдают на воспитание «умным» матерям; таким образом проверяется именно генетическая одаренность, а не адекватность материнской заботы). Через несколько поколений можно получить «умную» и «тупую» породы крыс (рис. 21).

Селекционное выведение применялось для проверки наследования целого ряда характеристик поведения. Например, собаки отбирались так, чтобы их потомство было или возбудимым, или апатичным, петухи -- чтобы оно было агрессивным и сексуально активным, фруктовые мухи -- по тому, больше или меньше их привлекает свет, а мыши -- по большей или меньшей тяге к алкоголю. Если на ту или иную характеристику влияет наследственность, значит, ее можно изменить путем селекции. Если же селекция не влияет на данную характеристику, значит, последняя определяется в основном факторами окружения (Plomin, 1989).

Рис. 21. Наследование научения прохождению лабиринта у крыс

Средние показатели ошибок у «умных» и «тупых» крыс, выведенных путем отбора по способности к прохождению лабиринта (по: Thompson, 1954).

Исследования близнецов. Поскольку, по этическим соображениям, на людях селекционную работу нельзя проводить, вместо этого можно обратиться к сходству поведения у индивидуумов, находящихся в родственных отношениях. Некоторые характерные черты часто являются семейными. Но члены семьи связаны не только генетически, у них также общее окружение. Если в семье распространен музыкальный талант, то нельзя сказать, объясняется ли это наследственной способностью или же здесь больше повлияло родительское внимание к музыке. У сына отца-алкоголика алкоголизм разовьется с большей вероятностью, чем у сына неалкоголика. Чему принадлежит здесь ведущая роль: генетической тенденции или окружающей среде? В попытке ответить на подобные вопросы психологи обратились к изучению близнецов.

Идентичные близнецы развиваются из одного оплодотворенного яйца и поэтому обладают одной и той же наследственностью; их также называют монозиготными, поскольку они появились из одной зиготы, или оплодотворенного яйца. Родственные близнецы развиваются из различных яйцеклеток, и генетическое сходство у них не больше, чем у обычных братьев и сестер; их называют также дизиготными, или двуяйцевыми. Родственные близнецы встречаются примерно вдвое чаще идентичных. Сравнительные исследования идентичных и родственных близнецов помогают развести влияние окружения и влияние наследственности. У идентичных близнецов отмечается большее сходство по уровню интеллекта, чем у родственных, даже если первые были разлучены при рождении и воспитывались в разных домах. Кроме того, идентичные близнецы более сходны, чем родственные, в отношении некоторых личностных качеств и подверженности психическому заболеванию шизофренией. Изучение близнецов оказалось очень полезным методом исследования генных влияний на поведение человека.

Молекулярная генетика поведения. В последние годы некоторые ученые высказывают предположение, что определенные человеческие черты, например некоторые аспекты личности, испытывают влияние специфических генов, которые, по мнению ученых, воздействуют на те или иные нейротрансмиттерные рецепторы (Zuckerman, 1995). В большинстве исследований этого типа идентифицируются члены семей, обладающие определенной психологической чертой, и сравниваются с другими членами семьи, у которых данная черта отсутствует. Используя методы молекулярной генетики, исследователи пытаются обнаружить гены или фрагменты хромосом, коррелирующие с наличием изучаемой психологической черты. Так, появились сообщения о том, что комбинация черт, известная как «стремление к новизне» (то есть тенденция к импульсивному, исследовательскому и вспыльчивому поведению, измеряемому с помощью личностных шкал), связана с геном, контролирующим рецептор допамина D4 (Benjamin et al, 1996).

В отдельных случаях данный тип анализа проводился при изучении крайне специфических поведенческих черт. В частности, мы уже упоминали о том, что сыновья отцов-алкоголиков с большей вероятностью сами становятся алкоголиками, чем произвольно выбранные индивидуумы. Недавно появилось сообщение о том, что, употребляя алкоголь, сыновья алкоголиков также выделяют большее количество эндорфина (природный опиат -- нейротрансмиттер, связанный с вознаграждениями), чем другие люди (Gianoulalis, Krishnan & Thavundayil, 1996); это позволяет предположить, что, возможно, существует биологическая предрасположенность к алкоголизму.

Однако такой анализ иногда может вводить в заблуждение, поэтому к нему следует относиться с осторожностью. Например, было сделано заявление, что ген рецептора допамина D2 встречается только у заядлых алкоголиков и, таким образом, представляет собой генетическую базу алкоголизма. Дальнейшие исследования этого гена показали, однако, что он также встречается у индивидуумов, использующих многие другие виды получения удовольствия, и может быть связан со злоупотреблением наркотиками, тучностью, компульсивной тягой к азартным играм и другими формами «несдержанного поведения» (Blum, Cull, Braveman & Comings, 1996).

Понимание нами роли этого гена и его взаимосвязи с поведением с очевидностью изменилось за несколько лет, прошедших после его открытия, и может измениться снова при появлении новых данных. Это указывает на необходимость ожидать дальнейших подтверждений, прежде чем делать заключение о том, что обнаружена генетическая база тех или иных форм поведения. В некоторых случаях то, что представлялось очевидным генетическим объяснением, позднее оказалось не соответствующим действительности.

Влияние окружения на действие генов. На наследственный потенциал индивида, вступающего в жизнь, очень сильно влияет окружение, с которым он при этом встречается. Мы еще вернемся к разъяснению такого взаимодействия в последующих главах, а сейчас ограничимся двумя примерами. Предрасположенность к развитию диабета является наследственной, хотя точный механизм передачи неизвестен. Диабет -- болезнь, при которой поджелудочная железа не вырабатывает достаточно инсулина, чтобы сжигать карбогидраты в качестве источника энергии для организма. Ученые полагают, что выработка инсулина определяется генами. Но у людей с генетической предрасположенностью к диабету эта болезнь развивается не всегда; например, если диабет есть у одного из идентичных близнецов, у второго она появится примерно в половине случаев. Пока что известны не все факторы окружения, способствующие возникновению диабета, но есть твердая уверенность, что одним из них является тучность. Тучному человеку для усвоения карбогидрата нужно больше инсулина, чем худому. Следовательно, у человека, несущего ген диабета, развитие этой болезни более вероятно, если у него избыточный вес.

Сходная ситуация наблюдается в отношении заболевания шизофренией. Если у одного из идентичных близнецов шизофрения, то высока вероятность, что и у другого проявятся некоторые признаки психического расстройства. Но разовьются ли эти признаки у второго близнеца в полное заболевание или нет, зависит от ряда факторов окружения. Гены могут создавать предрасположенность, но окончательный результат формируется окружением.

Заключение