Влияние генотипа и факторов среды на субъективный отсчет времени и скорость выполнения когнитивных заданий

Так, под влиянием ритмической звуковой стимуляции изменялась оценка длительности экспериментальных серий. При этом ускоренная частота звуковой стимуляции по сравнению с замедленной приводила к большей переоценке длительности серий. Это может быть объяснено тем, что внешние звуки действительно воспринимались как тиканье часов, и оценка серий зависела от скорости их предъявления. При более высокой частоте звуковой стимуляции (по сравнению с медленной) за объективно равные промежутки времени воспринималось больше звуков (ударов секундной стрелки), что и приводило к впечатлению том, что прошло больше времени, чем это было в действительности.

Исследование воздействия звуковой ритмической стимуляции на время моторной реакции может быть рассмотрено с точки зрения гипотезы повышенной активации при ускоренном звуковом фоне, по сравнению с замедленным. Согласно этой гипотезе при ускоренной ритмической стимуляции можно было ожидать уменьшения скорости реакции. При выполнении простой задачи (моторная реакция при предъявлении визуального стимула) был обнаружен подобный эффект: время реакции при предъявлении визуального стимула оказалось минимальным при максимальной частоте внешнего фонового ритма (1,25 Гц). Более того, данный эффект оказался устойчивым и наблюдался даже у детей от 5 до 12 лет. Однако в случае выполнения более сложной задачи (например, реакция выбора) подобной закономерности обнаружено не было. У взрослых испытуемых различия в моторном ответе при различной частоте ритмической стимуляции не достигали значимости. Однако на уровне тенденции при ритмической стимуляции 0,75 Гц испытуемые решали задачи реакции выбора быстрее, чем при 1,25 Гц. Для детской выборки данные различия уже достигали значимости: при частоте ритмической стимуляции 0,75 Гц время моторного ответа у детей было значимо меньше по сравнению с ритмической стимуляцией 1,25 Гц. При выполнении достаточно сложной когнитивной задачи (оценка длительности или категории слова) гипотеза повышенной активации при ускоренном звуковом фоне также не подтвердилась. Время моторной реакции было минимально при наличии медленной ритмической стимуляции (0,75 Гц). Замедление частоты ритма (0,75 Гц) оказывало положительное влияние на скорость решения задач по оценке категории слов и оценке длительности стимулов 1400 мс. Данный эффект оказался наиболее выражен именно при решении задач на категоризацию слов, тогда как при оценке длительности стимулов данный эффект выражен меньше.

При решении задач различной когнитивной сложности от субъекта требуется различный уровень активности, которому может соответствовать определенный ритмический фон, предъявление которого способствует более эффективному решению задачи. Предъявление звукового сопровождения могло способствовать активации дополнительных механизмов произвольного и непроизвольного внимания. Кроме того, время реакции при решении как простых, так и сложных задач было больше при отсутствии ритмического фона, чем при его наличии. Наличие ритмического фона (специфического по частоте для различных задач в зависимости от их сложности) приводило к ускорению моторного ответа, а также к увеличению количества правильных ответов при оценке длительности стимулов.

Изменение внешней звуковой стимуляции приводило также к изменению ВП на предъявляющийся стимул: амплитуда компонента ВП Р300 была максимальной при медленном ритме звуковой стимуляции, то есть в том случае, когда задача решалась лучше и быстрее. В литературе амплитуду позитивной волны с латенцией пика около 300 мс связывают с разными психическими явлениями, такими как привлечение внимания к стимулу, появление ориентировочного рефлекса, возрастание неопределенности ожидаемого стимула, усложнение задания на дифференцирование стимулов, принятие решения, рост уверенности субъекта в правильности идентификации сигнала (Brown SW, 1990). Был выделен позитивный париетальный компонент Р300, связываемый с опознанием стимула как значимого (Наатанен Р., 1998). Кроме того, в последние годы показано, что компонент Р300 является не столько показателем процесса обновления («updating») рабочей памяти, сколько показателем торможения, являющегося следствием принятия решения о стимуле, его категоризации (Molnar M., 1995). Эти данные, в основном, поддерживают убеждение, что Р300 - это компонент, который не зависит от физических параметров предъявляемого стимула и может возникать даже в его отсутствие (Molnar M., 1995).

В нашей работе испытуемым предлагалось выполнить две различные задачи в разных экспериментальных сериях (оценка длительности или категории слова), изменения в поведенческих тестах при решении этих задач (например, время моторного ответа) оказались корреляционно связанными с амплитудой компонента Р300, локализованного во фронтальных и центральных областях. Предъявление звуковой ритмической стимуляции может способствовать активации дополнительных механизмов произвольного и непроизвольного внимания, которые проявляются в активации фронтальных и центральных областей мозга. Различия, обнаруженные в активации мозговых структур при различной частоте ритмического фона, были локализованы в правой височной, центральной и лобной областях, и связаны при этом с изменениями амплитуды компонента Р300. Данные результаты согласуются и с другими исследованиями. В частности было показано (Каменская, 1995) устойчивое возрастание по амплитуде слухового вызванного потенциала как центрального, так и нижнелобного отделов при уменьшении частоты следования ритмически организованных стимулов.

Компонент Р300 регистрировался как на включение, так и на выключение стимула (Molnar M., 2004). При наличии инструкции оценивать длительность стимула была выявлена связь этого компонента ВП с длительностью стимула, наиболее ярко выраженная во фронтальных отведениях, что позволяет предположить важное участие лобных долей в процессе оценивания длительности стимула.

У нормальных взрослых испытуемых задача дифференцировать предъявляемые зрительные стимулы по длительности приводит к появлению ВП не только в затылочно-теменных, но и в центрально-лобных отделах коры, причем эти потенциалы имеют значительно больший латентный период (от 120 до 260 мс). Также было показано, что при правильной оценке длительности коротких интервалов времени увеличивается амплитуда волны Р300, по сравнению с неправильной оценкой (Костандов, 1985). В связи с этим, увеличение компонента Р300 ВП в центрально-лобных отделах коры в нашем исследовании при предъявлении медленной звуковой стимуляции может быть связано более эффективным выполнением задачи дифференцировки стимулов, что и приводит к уменьшению времени решения задач.

Различная скорость внешней звуковой стимуляции влияла на мозговой ритм ЭЭГ. При медленной звуковой стимуляции мощность альфа-ритма была меньше, чем при быстрой. Функционирование внутренних часов традиционно связывается с мозговой активностью, преимущественно в диапазоне альфа ритма (8-13 Гц) (Фонсова Н.А., Шестова И.А., 1988). В работе Каменской (1995) было показано, что процесс отражения временных характеристик проявляется в изменении электрической активности лобных отделов в диапазоне альфа-, тета- и дельта-колебаний. Причем наибольшая активация характерна для ситуации предъявления временной длительности и организации моторных реакций на нее. Увеличение альфа-ритма связывают с состоянием покоя, при привлечении внимания к стимулу мощность альфа-ритма обычно снижается. Таким образом, изменение мощности альфа-ритма при медленной звуковой стимуляции в нашем исследовании можно проинтерпретировать как отражение состояния более активного внимания к стимулу, что подтверждается и увеличенной амплитудой компонента Р300 в этом случае.

Наши результаты согласуются с некоторыми литературными данными, согласно которым ритм, подаваемый в виде звуковой стимуляции, способен менять работу автоматизированных мозговых систем (таких как дыхательный центр, расположенный в стволе мозга), меняя, таким образом, частоту дыхания. Данные изменения осуществляются за счет регуляторного влияния премоторной коры на активность дыхательных центров (Aparicio P., 2005), что согласуется и с нашими данными, по которым изменения мозговой активности при различных частотах ритмической стимуляции локализовывались в центральной области (премоторная и постмоторная извилины) справа и коррелировали со временем решения задач (Ackermann, H., 2001). Активация правополушарных структур при влиянии ритмических звуковых стимулов неоднократно подчеркивалась в различных исследованиях. Например, медитация, сочетающаяся с ритмическим музыкальным фоном, способствует увеличению амплитуды альфа-ритма в правой теменной области. В нашей работе также показано влияние ритмической звуковой стимуляции на мощность альфа-ритма в правых теменных и центральных областях. Уменьшение мощности альфа-ритма было наиболее выражено при медленной частоте ритма и наименее выражено при его отсутствии.

Предъявляемая звуковая стимуляция по самоотчетам подавляющего большинства испытуемых воспринималась ими как фон по отношению к основной задаче. Поэтому действие ритмической стимуляции может быть сравнимо с действием белого шума. Белый шум может быть отнесен к звуковой ритмической стимуляции, но содержащей большое количество частот, имеющих равную интенсивность. По некоторым данным, белый шум способствует активации правого полушария при решении вербальных задач, а также увеличивает концентрацию внимания (Shtyrov V., 1988). Поэтому, эффекты влияния ритмической стимуляции на поведенческие ответы и мозговую активность, могут быть в какой-то мере объяснены влиянием белого шума.

Исследование влияния ритма, предъявляемого с различной частотой интересно и с точки зрения воздействия на эффективность деятельности человека, скорость его моторного реакции, внимание, память, а также на другие психические функции. Адекватный подбор звуковой ритмической стимуляции с учетом индивидуальных особенностей человека может способствовать увеличению внимания к выполняемой деятельности, уменьшению количества ошибок, а также повышению продуктивности и скорости его работы.

Влияние звукового ритма на оценку длительности коротких интервалов было характерно только для женщин, они были склонны переоценивать длительность предъявления слов при стимуляции в 0,75 Гц по сравнению с частотой стимуляции в 1,25 Гц. При медленной ритмической стимуляции женщины были склонны классифицировать предъявляемый стимул как длинный (правая кнопка мыши) и реже как короткий (левая кнопка мыши). Склонность женщин к переоценке интервалов при замедленной ритмической стимуляции была показана нами ранее (Портнова, 2006). Кроме того, оказалось, что изменения компонента Р300 на включение стимула при оценке длительности интервалов были специфичными только для женщин. У женщин, по сравнению с мужчинами, при замедленном фоновом ритме был менее выражен фронтально-центральный компонент Р300 (связываемый с вниманием к началу стимула), и более выражен компонент N100 (связан с сенсорными характеристиками). Таким образом, влияние ритмической звуковой стимуляции касалось сенсорных компонентов воспринимаемого стимула и активации процесса внимания к началу предъявления стимула. Медленная ритмическая стимуляция способствовала тому, что женщины были более сконцентрированы с самого начала предъявления стимула. Как показывают данные различных экспериментов, привлечение внимания к какому-либо стимулу способствует увеличению ретроспективной оценке его длительности (Зингерман А.М., Меницкий Д.Н., 1985; Геллерштейн С.Г., 1958). Тот факт, что медленная ритмическая стимуляция вызывала активацию процессов внимания в самом начале предъявления стимула именно у женщин, а не у мужчин, и соответственно вызывает переоценку длительности интервалов, требует дальнейшего изучения.

Общее обсуждение результатов диссертационного исследования.

Одна из задач данной работы была направлена на исследование связи полиморфизмов генов c индивидуальными особенностями психического отражения времени. Исследование, проведенное на спортсменках синхронного плавания (эксперимент 1), показало, что носители разных вариантов генов, отвечающих за активность двух основных медиаторов мозга - серотонина и дофамина, различаются по характеристикам восприятия времени. При этом, согласно полученным данным, каждая операция такого сложного психического процесса как восприятие времени может регулироваться активностью нескольких различных генов. В целом оказывается, что восприятие коротких интервалов в 1-2 секунды связано с геном COMT, модулирующим активность дофамина, а более длительных интервалов - в основном, с генами, регулирующими активность серотонина, хотя на общую ориентировку во времени влияет также и ген COMT. Обобщенно эти данные представлены на рис.8. Следует отметить, что в нашем исследовании впервые продемонстрирована связь различных характеристик восприятия времени с полиморфизмами генов, модулирующих активность серотонина и дофамина. Психофармакологические данные также свидетельствуют в пользу неоднородности субъективного временного континуума. Так, в ряде исследований было показано, что препараты, действующие на дофаминергическую систему избирательно нарушают восприятие именно коротких интервалов (Rammsayer, 1999), до 1-2 секунд, в то время как на восприятие более длительных интервалов оказывают влияние серотонинергические препараты (Wittmann, 2007). Наши результаты хорошо соотносится с этими данными.

Рис. 8 Обобщенные данные о связи полиморфизма генов с психическим отражением времени. Показаны шкала времени, гены, влияющие на функцию отражения времени в данном временном интервале, регулируемые ими медиаторы и результат влияния активности гена на восприятие времени. Использованы данные по опроснику Ясперса (Ясперс, 1996)

Для дальнейшего исследования были выбраны короткие интервалы времени (около 1 секунды). Для того чтобы проследить на них, помимо генетического, еще и средовое влияние была использована внешняя звуковая ритмическая стимуляция с частотой около 1 Гц (подобие тиканья часов). На экране монитора предъявлялись слова. Задачей испытуемых было либо определять длительность предъявления слова, либо категоризировать его по параметрам абстрактности/конкретности. Параллельно задаче предъявлялась звуковая ритмическая стимуляция различной частоты, и одной из задач исследования было оценить влияние данной частоты на время решения задач и субъективное течение времени.

Результаты данного эксперимента подтвердили полученную в первом исследовании связь гена СОМТ с восприятием длительностей порядка 1-2 секунд. Так, носители Met/Met аллелей в эксперименте 2 характеризовались недооценкой длительности стимулов порядка 1 секунды. Известно (Лисенкова, 1981), что оценка интервала и его воспроизведение находятся в обратных отношениях. Так, для испытуемых, склонных к недооценке длительностей, характерно их переотмеривание. У носителей Мet/Met варианта гена СОМТ внутренняя субъективная секунда более длительная, время у них несколько «растянуто». Именно поэтому, они переотмеривают 1-2 секундный интервал и недооценивают длительности порядка 1 секунды по сравнению с носителями Val/Val генотипа. Дополнительно было выявлено, что носители Met/Met генотипа быстрее решают задачи на оценку длительности коротких интервалов (0,6 - 1,4 сек) и категоризацию слов. Это согласуется с данными о том, что у носителей Met/Met генотипа СОМТ более развиты когнитивные способности (Лебедева и др., 2009, Lachman et al., 1996).

Как влияла звуковая ритмическая стимуляция на субъективное течение времени и скорость решения задач? При быстрой ритмической стимуляции по сравнению с медленной испытуемые значимо переоценивали длительность серий, которая составляла порядка 3-7 минут. Т.е. ритмическая стимуляция вызывала изменение субъективного течения времени. Более того, оказалось, что при воздействии звукового ритма с частотой 0,75 Гц (несколько замедленное тиканье часов) испытуемые быстрее решали задачи на категоризацию слов и оценку длительности, по сравнению с тем, что происходило под воздействием более быстрой частоты (1,25 Гц). Парадокс заключается в том, что ускоренная звуковая ритмическая стимуляция должна была бы больше активизировать корковые функции, вызывать некоторое ускорение его субъективных процессов (что и произошло с субъективным течением времени - длительность серии стала казаться более короткой). Однако, более высокая скорость решения этих, довольно сложных, задач наблюдалась не при ускоренной, а именно при замедленной звуковой стимуляции. Этот факт был настолько поразительным, что было проведено дополнительное исследование (эксперименты 3а и 3б), в котором испытуемые решали более простые задачи на скорость простой зрительно-моторной реакции и реакции выбора. Оказалось, что скорость простой зрительно-моторной реакции все-таки действительно возрастает при действии ускоренной звуковой стимуляции, по сравнению с замедленной. Таким образом, феномен уменьшения времени решения задач при замедленной звуковой стимуляции специфичен именно для сложных когнитивных задач. Этот факт подтверждается и в исследовании на детях (эксперимент 3б), для которых задача на реакцию выбора оказалась достаточно сложной и под воздействием замедленно звуковой стимуляции ее решение ускорялось.

Были исследованы мозговые механизмы, связанные с ритмической стимуляцией разной частоты и вызывающей изменения скорости выполнения когнитивных задач. Оказалось, что мощность альфа-ритма была значимо больше при частоте фонового ритма 1,25 Гц, по сравнению с медленным фоновым ритмом - 0,75 Гц. Значимые различия были обнаружены по каналам E46, E129, E105, E81, E37, E109, E86, E111, E13, E113 (в центральной, теменной и височной областях). Амплитуда компонента ВП Р300 была максимальной при замедленном ритме звуковой стимуляции, по сравнению с ускоренным, то есть в том случае, когда задача решалась лучше и быстрее. Следовательно, можно заключить, что замедленная звуковая стимуляция приводила к оптимизации мозговых процессов со снижением альфа-ритма и увеличением волны P300 в правых фронтальных, центральных и височных областях, ранее связывающихся с восприятием времени.

Рис. 9 На рисунке представлены обобщающие данные, отражающие связь полиморфизмов гена СОМТ с оценкой и отмериванием коротких интервалов времени (порядка 1-2 секунд)и влиянием на эти параметры звуковой ритмической стимуляции 1 и 0,75 Гц

Были ли различия во влиянии ритмической стимуляции на носителей разных генотипов гена COMT? Оказывается - да. Замедленная звуковая ритмическая стимуляции оказывала наибольшее влияние на носителей Val/Val варианта гена COMT. У носителей Met/Met генотипа влияние замедленной ритмической звуковой стимуляции не было выражено, как на поведенческом уровне, так на уровне мозговых ответов. Следует отметить, что носители Met/Met генотипа изначально решали задачи быстрее и имели более длительную субъективную секунду. Таким образом, как бы искусственное дополнительное «растягивание» субъективной секунды, предположительно вызываемое звуковой стимуляцией 0.75 Гц уже не влияло на них. Более того, ранее было показано, что носители Met/Met варианта гена СОМТ имеют большую амплитуду компонента P300 (Golimbet et al., 2006, Лебедева и др., 2009). Это также подтвердилось и в данном исследовании. Более того, замедленная ритмическая стимуляция увеличивала амплитуду этого компонента только у носителей Val/Val генотипа, способствуя тем самым более быстрому решению задач.

Таким образом, показано, что субъективное течение времени и скорость решения сложных задач может определяться генетическими факторами. Однако у носителей генотипа Val/Val гена СОМТ, затрачивающих больше времени на решение когнитивных заданий, это отставание может быть несколько скорректировано влиянием факторов среды.

ВЫВОДЫ

1. Носители разных вариантов гена COMT различаются в восприятии интервалов длительностью порядка 1-2 секунд и в скорости решения когнитивных задач. Носители Met/Met генотипа переотмеривают и недооценивают интервал времени порядке 1-2 секунд и в то же время быстрее решают некоторые когнитивные задания, по сравнению с носителями Val/Val-варианта.

2. Восприятие более длительных интервалов связано с генами, модулирующими активность серотонина (5-HT2a, 5-HTT, MAOA). На общую ориентацию во времени влияют как ген, модулирующий синтез фермента, разрушающего дофамин (COMT), так ген транспортера серотонина (5-HTT) систем.

3. Более низкая частота (0,75 Гц) ритмического звукового сопровождения приводит к «растягиванию субъективного времени» и ускорению времени решения сложных когнитивных задач, что сопровождается увеличением компонента ВП Р300 и уменьшением мощности альфа-ритма в правых фронтальных, центральных и височных областях по сравнению с более высокой (1,25 Гц) частотой.

4. Высокая частота звукового сопровождения (1,25 Гц) ускоряет время простой зрительно-моторной реакции как у взрослых, так и у детей (5-12 лет). При этом у детей замедленное ритмическое звуковое сопровождение (0,75 Гц) уменьшает время решения задачи на реакцию выбора (простая задача для взрослых, но сложная для детей). Как уже отмечалось, такое уменьшение времени решения задачи при медленной ритмической стимуляции характерно и для взрослых испытуемых при выполнении сложной когнитивной задачи.

5. Выявлено взаимодействие генетического и средового фактора на скорость решения когнитивных задач. Более медленная ритмическая звуковая стимуляция увеличивает скорость решения когнитивной задачи в наибольшей степени у носителей более древнего и активного гена COMT (Val/Val), характеризующегося меньшей концентрацией дофамина в префронтальной коре. У носителей генотипа Met/Met, которые характеризуются более высокой скоростью решения задач и большим компонентом P300 по сравнению с полиморфизмом Val/Val, ритмическая стимуляция не вызывает дополнительного улучшения когнитивных процессов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Портнова Г. В., Сысоева О.В., Иваницкий. Психофизиологическое исследование влияния звуковой ритмической стимуляции на субъективный отсчет времени и скорость выполнения когнитивных задач. Журн.высш.нервн.деят. 2010.

2. Портнова Г.В., Сысоева О.В., Малюченко Н.В., Тимофеева М.А., Куликова М. А., Тоневицкий А.Г., Кирпичников М.П., Иваницкий А. М. Генетические основы восприятия времени у спортсменов Журнал высшей нервной деятельности, том 57, №4, 2007. 461-471 с.

3. Olga V Sysoeva, Natalia V Maluchenko, PhD; Marina A Timofeeva; Galina V Portnova; Maria A Kulikova; Alexandr G Tonevitsky, Prof; Alexey M Ivanitsky, Prof. “Aggression and 5-HTT polymorphism in females: study of synchronized swimming and control groups”. Int J Psyсhophysiology

4. Sysoeva O.V., Portnova G.V., Ivanitsky A.M. Генетические основы восприятия времени у спортсменов (Genetic basis of time perception in sportsmen). Proceedings of 13th Biennial Meeting of the ISSID, Giessen. 2007. P. 110-111.

5. Сысоева О.В., Портнова Г.В., Малюченко Н.В., Тимофеева М.А., Тоневицкий А.Г., Иваницкий А.М. - Агрессия и субъективный отчет времени зависят от полиморфизма определенных генов. - ХХ съезд физиологического общества им. И.П.Павлова. Тезисы докладов. Издательский дом «Русский врач». Москва. 2007. стр. 94-95.

6. Portnova G.V., Sysoeva O.V., Balashova E. U. Нейропсихологические и психофизиологические проблемы восприятия времени лицами молодого и пожилого возраста (Neuropsychological and psychophysiological problems of time perception for young and old people). Novel Molecular Strategies to treat. Neurodegenerative Diseases. Abstracts book. Ofir. 2007. P. 87.

7. Portnova G.V., Sysoeva O.V. Эксплицитный и имплицитный анализ слов: поведенческий и ЭЭГ анализ (Explicit and implicit analysis of the written words: behavioral and EEG data). Sinapsa Neuroscience Conference '07. Book of Abstracts. Ljubljana. 2007. P. 70.

8. Портнова Г. В., Сысоева О. В. Анализ абстрактных, конкретных и псевдо-слов: влияние категории слова на скорость реакции, восприятие длительности и ответы мозга.// Когнитивное моделирование в лингвистике. Труды IX международной конференции т. 2, с. 50-59.

Размещено на Allbest.ru