Механизмы сенсомоторной координации движений и позы человека

Верхние графики - решение зрительной задачи в правом (серые столбцы) и левом (черные столбцы) полуполе зрения в отсутствии вибрации; второй ряд - решение зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения при вибрации левой стопы; третий ряд - решение зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения при вибрации правой стопы; нижний ряд - вибрационная стимуляция правой (белые столбцы) и левой (черные столбцы) стопы. По абсциссе: средние величины изменения СКО (мм); по ординате: испытуемые. Данные получены на семерых испытуемых.

А Б

Рис.4. Средние величины изменения вариабельности колебаний центра давления тела человека во фронтальной (А) и сагиттальной (Б) плоскости при афферентной стимуляции, адресованной преимущественно правому или левому полушарию, по сравнению со спокойным стоянием в отсутствии стимуляции. Обозначения те же, что на рис.3.

колебаний при решении зрительной задачи в левом и правом полуполе зрения тесно связаны, что свидетельствует об индивидуальном характере влияния зрительной задачи на поддержание равновесия.

Сагиттальная плоскость. Решение зрительной задачи приводит к увеличению СКО колебаний ЦД тела. Этот эффект связан с тем, что после окончания решения зрительной задачи испытуемые демонстрируют характерный индивидуальный паттерн колебаний в сагиттальной плоскости (так называемые «постуральные постэффекты»). Он в разной степени выражен у разных испытуемых.

Влияние вибрационной стимуляции опорной поверхности правой или левой стопы

Фронтальная плоскость. Влияние вибрации правой и левой стопы на СКО у разных испытуемых разнонаправлено, поэтому анализ не выявляет достоверных различий в зависимости от вибрации правой или левой стопы. Достоверных различий в вариабельности колебаний ЦД при вибрации правой и левой стопы также не выявлено, однако совокупные для всех испытуемых данные при совместном рассмотрении результатов вибрации правой и левой стопы демонстрируют достоверное увеличение вариабельности. Корреляция между анализируемыми параметрами (вариабельность, размах) при вибрационной стимуляции опорной поверхности левой и правой стопы ниже, чем между таковыми при решении зрительной задачи в левом и правом полуполе зрения. Аналогичное наблюдение может быть сделано и для корреляций между изменениями анализируемых параметров по сравнению со спокойным стоянием (табл.1). По-видимому, этот факт связан с принципиально разной ролью афферентных входов от сомато-сенсорной и зрительной системы. Если решение зрительной задачи в правом и левом полушарии оказывает сходное влияние на параметры постуральных реакций (в обоих полуполях зрения оно приводит к большему, либо к меньшему увеличению вариабельности или размаха колебаний в зависимости от испытуемого), то характер влияния вибрационной стимуляции правой или левой опорной поверхности стопы испытуемых различен.

Таким образом, колебания тела во фронтальной плоскости в процессе поддержания равновесия при вибрации стоп менее сходны, чем при спокойном стоянии. В отличие от высокой связи между анализируемыми параметрами при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения, при вибрации правой и левой стопы эти связи ниже.

Сагиттальная плоскость. Достоверных изменений в СКО и вариабельности колебаний ЦД не выявлено.

Влияние зрительной задачи, решаемой преимущественно в правом или левом полуполе зрения, при вибрационной стимуляции правой или левой стопы

Фронтальная плоскость. Изменения СКО по сравнению со спокойным стоянием при решении зрительной задачи в условиях вибрации стопы не столь однонаправлены у всех испытуемых, как при решении зрительной задачи в отсутствии вибрации, и достоверных отличий от нуля этих величин нет. Различий СКО во влиянии решения зрительной задачи в правом или в левом полуполе зрения при вибрации как левой, так и правой стопы также не выявлено. При одновременном решении зрительной задачи и вибрации как левой, так и правой стопы СКО при решении задачи в правом и левом полу-поле зрения изменяется по сравнению со спокойным стоянием специфично для испытуемого: у троих испытуемых величины разности отрицательны, у трех других - положительны. Эти величины высоко связаны (табл.1), в отличие от более низкой корреляции между величинами изменения СКО при решении задачи в правом и левом полуполе зрения в отсутствии вибрации стопы. Следовательно, вибрация как правой, так и левой стопы приводит к унификации постуральных реакций на решение зрительной задачи, элиминируя различия в реакциях на преимущественную зрительную стимуляцию правого или левого полуполя зрения. Эта «унификация» наиболее существенно выражена при вибрации левой стопы (r=0,972, табл.1). Итак, добавление вибрационной стимуляции стопы к решению зрительной задачи приводит к исчезновению различий в размахе колебаний ЦД в зависимости от того, решается зрительная задача в правом или левом полуполе зрения.

Феномен «унификации», описанный для размаха колебаний центра давления (СКО), не наблюдается для вариабельности колебаний центра давления (табл.1). Напротив, величины изменения вариабельности (по сравнению со спокойным стоянием) наиболее тесно связаны при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения в отсутствии вибрации. Средние величины изменения вариабельности колебаний ЦД при одновременной вибрации стопы и решении зрительной задачи по сравнению со спокойным стоянием в основном положительны, также как и при решении зрительной задачи в отсутствии вибрации. При совместном рассмотрении реакций на решение задачи в правом и левом полуполях зрения можно сделать вывод, что вибрация как правой, так и левой стопы при решении зрительной задачи приводит к достоверному увеличению вариабельности колебаний ЦД. Достоверных изменений вариабельности (как и СКО) в зависимости от решения задачи в правом или левом полуполях зрения не выявлено. Вместе с тем, только при решении зрительной задачи в левом (но не в правом) полуполе зрения и одновременной вибрации правой (но не левой) стопы вариабельность колебаний центра давления достоверно увеличивается по сравнению со спокойным стоянием (в среднем на 11,7%).

Афферентные входы от разных модальностей (сомато-сенсорной и зрительной) влияют на поддержание равновесия по-разному. Влияние фактора вибрации стопы оценивали по величине разности вариабельности при одновременной стимуляции обеих модальностей и вариабельности при решении зрительной задачи в отсутствии вибрации (рис.5, верхние графики). Добавление вибрации правой стопы к зрительной задаче приводит к уменьшению вариабельности при решении задачи в правом полуполе зрения (в среднем по всем испытуемым на 15,0%) и к увеличению (в среднем по всем испытуемым на 10,6%) - в левом. Вибрационная стимуляция левой стопы оказывает сходное, но менее выраженное влияние (недостоверная тенденция). Следовательно, вибрация стопы может по-разному влиять на параметры постуральных реакций в зависимости от того, в каком полуполе зрения решается зрительная задача.

Фактор зрительной стимуляции (рис.5, нижние графики) приводит к индивидуально специфичным изменениям вариабельности: при решении задачи в обоих полуполях зрения вариабельность либо увеличивается, либо уменьшается в зависимости от испытуемого. Следовательно, вследствие решения зрительной задачи на фоне вибрационной стимуляции стопы возникают характерные для субъекта изменения вариабельности, не связанные с тем, в каком полуполе зрения решается зрительная задача.

Рис.5. Средние величины изменения вариабельности колебаний центра давления тела человека во фронтальной плоскости при решении зрительной задачи в правом (серые столбцы) и левом (черные столбцы) полуполе зрения по сравнению с вариабельностью при решении зрительной задачи в отсутствие вибрации (верхний ряд графиков) и по сравнению с вариабельностью при вибрации стопы в отсутствие зрительной задачи (нижний ряд графиков).

Слева - изменения вариабельности при решении зрительной задачи в условиях вибрации левой стопы, справа - правой стопы. По абсциссе: средние величины изменения вариабельности (мм); по ординате: испытуемые. Данные получены на семи испытуемых.

Сагиттальная плоскость. СКО достоверно увеличивается лишь при решении зрительной задачи в левом полуполе зрения и одновременной вибрации правой стопы. Добавление вибрации к зрительной стимуляции приводит к тому, что «постуральные постэффекты» становятся менее выражены. Анализ вариабельности колебаний ЦД в сагиттальной плоскости в зависимости от решения зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения достоверных различий не выявляет.

Обсуждение. Результаты проведенных исследований показали, что решение зрительной пространственной задачи по-разному влияет на параметры постуральных реакций в зависимости от того, в каком полуполе зрения преимущественно задача решается. Размах колебаний ЦД достоверно увеличивается при решении зрительной задачи преимущественно в левом полуполе зрения, то есть при преимущественной активации правого полушария мозга. Различная роль зрительного входа системы поддержания равновесия в зависимости от стимулируемого полуполя зрения была продемонстрирована ранее [Perennou e.a., 1997]: равновесие поддерживается хуже при ограничении зрительной информации, поступающей в правое полушарие (по сравнению с левым полушарием). Это согласуется с данными о роли правого полушария в регуляции равновесия [Petersеn е.а., 1996; Черникова, 1998; Perennou e.a., 1997, 2003; Laufer e.a., 2003; Устинова и др., 2003; обзор Боброва, 2008], в формировании внутренних представлений о вертикальности и управлении ориентацией тела относительно вектора гравитации [Perennou e.a., 2008].

Исследований влияния на поддержание равновесия зрительных задач, адресованных преимущественно правому или левому полушарию, ранее не проводилось. Представленные данные свидетельствуют о том, что зрительная задача, в решении которой большую роль играет правое полушарие, усложняет поддержание равновесия, увеличивая размах колебаний тела. В то же время, зрительная задача, адресованная правому полушарию, в меньшей степени влияет на вариабельность, то есть на различие/сходство между колебаниями тела при разных регистрациях. Следовательно, в ситуации, когда зрительная задача адресована контралатеральному (по отношению к преимущественной локализации системы поддержания равновесия) левому полушарию, поведение системы подержания равновесия становится менее сходным. Этот эффект может быть объяснен в рамках гипотезы о резервах внимания [Суворов, Таиров, 1985]: если при поддержании равновесия внимание сконцентрировано на решении этой задачи, то при решении двух задач - зрительной пространственной и задачи поддержания равновесия, внимание распределено между ними, что приводит к уменьшению сходства в процессах поддержания равновесия.

Вибрационная стимуляция опорной поверхности стопы вызывает увеличение вариабельности колебаний тела по сравнению со спокойным стоянием, однако достоверных различий в зависимости от стимуляции правой или левой стопы не выявлено. В условиях решения зрительной задачи вибрационная стимуляция правой стопы приводит к достоверным изменениям вариабельности, а вибрация левой стопы - к недостоверной тенденции той же направленности. Вибрация правой стопы по-разному влияет на решение зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения: при ее добавлении к зрительной задаче исчезают различия между вариабельностью при решении задачи в правом и левом полуполе зрения. Описанные эффекты высоко достоверны при вибрации правой стопы, а при вибрации левой стопы проявлены лишь в виде тенденции.

Различная роль правой и левой стопы в постуральных реакциях на решение зрительной пространственной задачи может быть связана с несколькими факторами. Во-первых, рецепторы подошвы стопы играют особую роль в регуляции равновесия [Kavounoudias е.а., 1998; Григорьев, Козловская, Шенкман, 2004]. Подошву стопы предлагается рассматривать как «динамометрическую карту для управления равновесием», поскольку вибрация разных участков стопы вызывает пространственно-ориентированные реакции, направленные противоположно месту увеличения давления вследствие вибрационной стимуляции. В наших экспериментах вибрация стопы вызывала постуральные реакции, зависящие от пространственного расположения зрительных стимулов, направление движения которых следовало оценить испытуемому. С другой стороны, различное влияние вибрации правой и левой стопы при решении зрительной задачи может быть связано с различной ролью правого и левого полушария в организации движений [Corballis, 1998; Bradshaw, 2001; Боброва, 2009]. Афферентные потоки, возникающие при вибрации правой и левой стопы, активируют соматосенсорные области контралатеральных полушарий, и это может являться причиной асимметрии постуральных реакций. В условиях одновременной зрительной и вибрационной стимуляции нет различий и в размахе колебаний тела при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения. Более того, изменения размаха колебаний тела (по сравнению со спокойным стоянием) при решении зрительной задачи в правом и левом полуполе зрения характеризуются высокой корреляцией, близки по величине и специфичны для каждого испытуемого. Следовательно, добавление вибрационной стимуляции опорной поверхности стопы к зрительной стимуляции приводит к унификации реакций постуральной системы: система не реагирует по-разному на решение задачи в том или ином полуполе зрения, как в отсутствии вибрации. Можно предполагать, что такое влияние соматосенсорного входа системы связано с необходимостью унификации, стандартизации позных реакций на афферентную информацию от других сенсорных модальностей в условиях увеличенного соматосенсорного потока. Данный феномен может иметь адаптивное значение в условиях поддержания равновесия на неустойчивой опоре, при ходьбе по неровной поверхности, а, возможно, и при организации целенаправленных движений, то есть в тех случаях, когда имеет место повышенная активация соматосенсорной коры. Она играет, согласно клиническим данным, важнейшую роль в формировании реакций системы регуляции вертикальной позы [Perennou e.a., 2008].

Результаты экспериментов показали, что решение зрительной задачи различным образом влияет на поддержание равновесия во фронтальной и сагиттальной плоскостях. Это согласуется с данными, имеющимися в литературе и изложенными в предыдущих разделах, о двух подсистемах регуляции колебаний тела в этих плоскостях и об изменениях в соотношении их активности в зависимости от позы и решаемой задачи [Winter e.a., 1993, 1996; Balasubramaniam е.а., 2000; Боброва и др., 2004, 2007].

В сагиттальной плоскости после окончания процесса решения задачи выявлены характерные индивидуальные паттерны колебаний ЦД тела, которые, по-видимому, связаны с процессами направленного внимания. Эти «постуральные послеэффекты», возможно, аналогичны движениям глаз, возникающим во время и после решения когнитивных задач [Буякас и др., 1985], которые рассматривались авторами как индикатор динамики внутреннего усилия. Эти явления можно рассматривать также в рамках гипотезы о существовании феномена резервов внимания [Суворов, Таиров, 1985]: при решении двух задач (зрительной и поддержания равновесия) внимание распределено между ними, а при окончании решения зрительной задачи перераспределение внимания приводит к активации системы поддержания вертикальной позы.

Таким образом, афферентные потоки зрительной и соматосенсорной информации, адресованные кортикальным структурам правого и левого полушария головного мозга, приводят к специфическим изменениям реакций системы поддержания равновесия. Пространственный характер зрительной задачи, использованной при зрительной стимуляции, требовал от испытуемого отнесения зрительного стимула к той или иной категории («сдвигающегося к центральному положению или от него»), что дает основания предполагать активацию уровня регуляции движений D - уровня действий, для которого характерны топологические, а не метрические аспекты действия [Бернштейн, 1997]. Взаимодействие между компонентами функциональной системы, управляющей постуральными реакциями на взаимодействующие афферентные сигналы различных модальностей, в этих условиях приобретает сложный характер, затрагивая различные аспекты функционирования высших уровней ЦНС. Дополнительная активация афферентного входа от опорной поверхности стопы приводит к унификации реакций постуральной системы на преимущественную активацию левого или правого полушария при решении зрительной задачи. Можно предполагать, что этот эффект связан с необходимостью в условиях увеличенного потока соматосенсорной афферентации обеспечить независимость реакций системы поддержания позы от пространственных параметров афферентной информации других сенсорных модальностей.

5. Координация движений глаз и головы для фиксации зрительного стимула в условиях рассогласования положения глаз и головы

Фиксационные движения глаз (ДГ), играющие чрезвычайно важную роль в зрительном восприятии, в значительной степени сопровождаются движениями головы. В реальных условиях зрение обеспечивается циклическим чередованием актов зрительного восприятия, в течение которых глаза неподвижны, и саккадических (скачкообразных) ДГ различной амплитуды [Ярбус, 1965; Carpenter, 1977]. Лишь в пределах небольших отклонений глаз от их центрального положения в орбитах ДГ не сопровождаются движениями головы [Ampeameokhai, Arthur, 1982]. Вопрос о координации ДГ и головы широко обсуждается в литературе [Bartz, 1966; Bizzi e.a., 1971; Шелига, 1982; Guitton e.a., 1984; Laurutis., Robinson, 1986; Боброва и др., 1991; Боброва, Подвигин, 1993]. Однако исследования в большей степени посвящены изучению координированных ДГ и головы, когда испытуемому дается инструкция осуществлять одновременно ДГ и головы. В описываемых экспериментах испытуемые сами принимали решение об участии движения головы в сдвиге взора. Кроме того, особенностью данных экспериментов является варьирование начального положения глаз в орбитах при осуществлении фиксационного сдвига взора в пределах глазодвигательной зоны.

Сдвиги взора амплитудой 10 угл. град. из различных начальных положений глаз в орбитах при фиксированной и незакрепленной голове. По мере отклонения начального положения глаз в орбитах от центрального положения к границам глазодвигательной зоны наблюдается рост латентного периода ДГ (рис. 6). Этот эффект более выражен для центробежных сдвигов взора, в особенности в условиях незакрепленной головы. Сдвиги взора к зрительному стимулу при незакрепленной голове могли осуществляться, согласно инструкции испытуемому, только ДГ или координированными ДГ и головы. По мере отклонения начального положения глаз в орбитах от центрального положения к границам глазодвигательной зоны увеличивается степень участия головы в сдвигах взора: чем дальше от центрального располагается начальное положение глаз в орбитах, тем

А Б

Рис.6. Средние величины латентных периодов центробежных (А) и центростремительных (Б) движений глаз амплитудой 10 угл. град. к зрительному стимулу в условиях незакрепленной (серые квадраты) и фиксированной (черные кружки) головы.

По абсциссе: положение глаз в орбитах при начале движения (угл. град.) слева (Л) или справа (П) от центрального (первичного) положения глаз в орбитах; по ординате: средняя величина латентного периода движения глаз, начинающегося из данного положения (мс).

больше ДГ сопровождаются движениями головы (рис.7). Можно видеть, что разные испытуемые демонстрируют стратегии, отличающиеся по степени участия головы в сдвиге взора, но для всех характерно увеличение вовлеченности головы в сдвиги глаз при увеличении отклонения глаз от центрального положения. Отличия между степенью участия головы в центростремительных и центробежных сдвигах взора весьма существенны, однако, если по оси абсцисс откладывать, не начальное положение глаз в орбитах, а положение зрительного стимула относительно головы, различия минимизируются. Это свидетельствует о том, что положение зрительного объекта относительно головы определяет степень участия головы в фиксационных сдвигах глаз.

А Б

Рис.7. Степень участия движений головы в центробежных (А) и центростремительных (Б) фиксационных сдвигах взора при различных начальных положениях глаз в орбитах для разных испытуемых.

По оси абсцисс: начальное положение глаз в орбитах (угл. град.); по оси ординат: испытуемые; по оси аппликат: степень участия движений головы в сдвигах взора (в процентах).

Очевидно, что помимо фактора пространственного положения стимула на степень участия головы в сдвиге взора определяется индивидуальными особенностями испытуемых. Следовательно, некоторые субъекты в большей степени предпочитают осуществлять фиксацию преимущественно движениями глаз, и подключать движения головы к ДГ только при положениях стимула, далеких от центрального положения, у других движения головы активно участвуют в сдвигах взора даже при положениях стимула, близких к положению прямо перед собой. Распределение величин размеров «мертвой зоны» для движений головы (т.е. области, где ДГ не сопровождаются движениями головы) является бимодальным.

Сдвиги взора амплитудой 20 угл. град. из центрального положения глаз в орбитах при фиксированной и незакрепленной голове. При осуществлении сдвигов взора амплитудой 20 угл. град. все ДГ, осуществляемые в условиях незакрепленной головы, сопровождались движениями головы. Средняя величина латентных периодов ДГ, не сопровождаемых движениями головы, составляет 246,6±5,9 мс, сопровождаемых - 275,9±5,5 мс. По-видимому, причина увеличения латентного периода ДГ в случае их сопровождения движениями головы связана с необходимостью учета информации о положении головы при осуществлении координированного сдвига взора (глаза + голова).

Обсуждение. Модель. В рамках современных представлений о механизмах, формирования внутренних представлений о пространстве и организации целенаправленных движений [Berthoz, 1991; Paillard, 1991; Hartley, Burgess, 2003], вышеизложенные данные могут быть описаны моделью. Она объединяет модели организации ДГ [Robinson, 1973; Zee e.a., 1976] и взора (ДГ и головы) [Laurutis, Robinson, 1986; Крищунас, 1987] при фиксационных движениях к зрительному объекту. Особенность предлагаемой модели [Боброва и др., 1991] состоит в наличии блока принятия решений об участии головы в сдвиге взора в зависимости от величины сигнала положения зрительного стимула относительно головы. Принятие решения об участии головы приводит к формированию более полного описания положения зрительного стимула в пространстве - с учетом сигнала положения головы, т.е. в системе координат, неподвижной относительно корпуса. При осуществлении сдвига взора, не сопровождаемого движениями головы, достаточно описания положения стимула, учитывающего только положение глаз в орбитах, т.е. описания в системе координат, неподвижной относительно головы. Можно предполагать, что формирование более полных или менее полных описаний в зависимости от положения зрительного стимула в пространстве является характерным для нервной системы при организации движений, и такой принцип организации целенаправленных движений обеспечивает уменьшение временных и энергетических затрат при организации движений.

Таким образом, при организации ДГ к зрительному стимулу происходит выбор системы координат в зависимости от расположения стимула в пространстве, и этот выбор приводит к принятию решения об участии или неучастии движения головы в фиксационном сдвиге взора. Использование той или иной системы координат при организации движения определяет состав компонентов функциональной системы, связывающей внешний раздражитель и действие, обеспечивающее решение задачи - наведение центральной ямки сетчатки на зрительный стимул. Помимо фактора пространственного положения стимула на выбор того или иного компонента системы влияют индивидуальные особенности. Некоторые субъекты предпочитают использовать систему координат, неподвижную относительно головы, некоторые - неподвижную относительно корпуса. Проявление этой индивидуальной предпочтительности находит отражение в бимодальности распределения величин размеров «мертвой зоны» для движений головы.

6. Формирование субъективных представлений о пространстве в условиях рассогласования положения головы и корпуса

Целостное восприятие пространства обеспечивается совокупной активностью структур ЦНС, обеспечивающих описания положения объектов во множественных системах координат. Цель данной серии экспериментов - изучение характера взаимодействия между компонентами системы, формирующей целостное восприятие пространства собственного тела. Как при этом происходит взаимодействие между множественными системами координат? Задача определения положения «прямо перед собой» требует целостного восприятия пространства собственного тела. Роль различных компонентов исследуемой системы может быть выявлена в условиях рассогласования между элементами, обеспечивающими ее функционирование. В данном случае использовалось рассогласование между положением корпуса и положением головы: испытуемый должен был определить субъективное положение «прямо перед собой», когда его голова была повернута вправо или влево.

Результаты измерений показали, что субъективное положение «прямо перед собой» в большинстве случаев находится в промежутке между положением прямо перед корпусом и положением прямо перед головой (рис. 8). Вместе с тем, гистограмма распределения ответов испытуемых при повороте головы вправо демонстрирует, что у пяти испытуемых субъективное положение «прямо перед собой» располагается вне этого диапазона: у четырех оно смещено правее положения прямо перед головой, у одного - левее положения прямо перед корпусом. Ответы испытуемых при повороте головы вправо достаточно равномерно распределены по всей оси.

При повороте головы влево все испытуемые определяли положение «прямо перед собой» между положениями прямо перед корпусом и прямо перед головой. Распределение ответов в этом случае является бимодальным. 12 из 29 испытуемых определяли положение «прямо перед собой ближе к корпусу (в диапазоне 0 - 15 угл. град.); средняя величина отклонения субъективного положения «прямо перед собой» от положения прямо перед корпусом для этой подгруппы составляет 7,04±2,26 угл. град. 17 человек, напротив, определяли положение «прямо перед собой» ближе к положению прямо перед головой (в диапазоне 25-45 угл.град. от положения прямо перед корпусом; в среднем 36,7±2,52 угл. град.). Ни один испытуемый при повороте головы влево не определил положение «прямо перед собой» посередине между головой и корпусом - интервал от 15 до 25 угл. град. на гистограмме пуст.

Данные дают основания предполагать, что результаты измерения субъективного положения «прямо перед собой» при повороте головы влево свидетельствуют о предпочтении разными испытуемыми разных систем координат - фиксированных относительно корпуса или относительно головы. Вместе с тем, это предпочтение не абсолютное, поскольку средние величины ответов испытуемых обеих подгрупп не совпадают с положением прямо перед корпусом, а находятся в промежутке между ними. Следовательно, в определении субъективного положения «прямо перед собой» играют роль обе системы координат, но одна из них более предпочитаема испытуемым.

Рис.8. Гистограмма распределения ответов испытуемых о месте положения объекта «прямо перед собой» при повороте головы влево и вправо на 45 угл. град.

По оси абсцисс: диапазоны отклонения "субъективного положения "прямо перед собой" от объективного положения прямо перед корпусом; по оси ординат: количество испытуемых, определивших субъективное положение «прямо перед собой» в данном диапазоне.

Как упоминалось выше, при повороте вправо распределение не является бимодальным. Имеет ли место индивидуальная предпочтительность в выборе системы координат в этом случае? Для ответа на этот вопрос были проанализированы величины смещения субъективного положения «прямо перед собой» от положения посередине между корпусом и головой, характеризующие предпочтительность системы координат, связанной с корпусом или головой. У 24 из 29 испытуемых величины смещения субъективного положения «прямо перед собой» от положения между головой и корпусом имеют один знак (положительный у 15 испытуемых, отрицательный - у 9). Следовательно, при определении положения «прямо перед собой» при поворотах головы влево и вправо большинство испытуемых предпочитают одинаковую систему координат (фиксированную относительно корпуса либо относительно головы).

Обсуждение. Выявленную предпочтительность в выборе системы координат при определении положения «прямо перед собой» можно сопоставить со сведениями, имеющимся в литературе, о склонности разных людей в большей степени опираться на информацию от той или иной сенсорной модальности [Witkin, 1949]. Предпочтение сенсорной модальности было интерпретировано автором как свидетельство в пользу представлений о различиях весов входов, которые принадлежат различным сенсорным системам, при формировании целостного представления о положении тела в пространстве. Позже [Isableu e.a., 1997, 2003] было показано, что такого рода предпочтения влияют и на общую стратегию двигательной активности.

Можно предполагать, что полученные результаты свидетельствуют о том, что входы от разных систем координат также могут иметь различные веса при задаче определить положение «прямо перед собой», за счет чего сохраняется предпочтение одной из систем координат: неподвижной относительно головы или относительно корпуса. Вместе с тем, эти входы влияют друг на друга при расчете информации о положении «прямо перед собой»: субъективное положение «прямо перед собой» в подавляющем большинстве случаев находится между положениями прямо перед головой и прямо перед корпусом. Такого рода «усреднение» описаний, осуществляемых в разных системах координат, описано и для нейронов теменной коры - так называемые смешанные, или сложные системы координат - промежуточные между системами координат, центрированными относительно глаз и головы [Snyder, 2005; Mullette-Gillman, 2005, 2008].

С чем могут быть связаны различия в распределении ответов испытуемых при повороте головы вправо и влево? Поскольку при поворотах головы команда к мышцам шеи поступает из соответствующих отделов головного мозга, контралатеральных повороту головы, можно предположить, что при повороте головы больший вклад в оценку пространства относительно себя вносят контралатеральные повороту головы отделы мозга. При оценке пространства относительно субъекта - в эгоцентрической системе координат, основную роль играет теменно-фронтальной комплекс правого полушария [Vallar e.a., 1999; Northoff, Bermpohl, 2003]. По-видимому, специализация правого полушария на анализе пространственной информации и формировании точных («координатных») пространственных описаний [Laeng, 1994; Kosslyn e.a., 1998; Baciu e.a., 1999; Jager, Postma, 2003] объясняет наличие явных предпочтений испытуемыми одной из эгоцентрических систем координат: неподвижной относительно головы или корпуса. Поскольку левое полушарие в меньшей степени специализируется на метрическом описании пространства, при повороте головы вправо имеет место большая гомогенность распределения ответов испытуемых о положении «прямо перед собой», не выделяются подгруппы с явным предпочтением той или иной системы координат.

Таким образом, при определении человеком положения «прямо перед собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат - фиксированной относительно головы или относительно корпуса. Предполагается, что наличие такого рода предпочтений связано с неравномерным распределением весов входов от систем координат, обеспечивающих множественные описания пространства. Отличия в характере распределения ответов о положении «прямо перед собой» при отклонении головы вправо и влево связаны, по-видимому, с различным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели репрезентации пространства.

6. Целенаправленные движения правой и левой руки при воспроизведении запомненных последовательностей

В реальных условиях поведения целенаправленные движения наиболее часто осуществляются последовательно. Особенно важную роль играют последовательности движений у человека - при формировании двигательных навыков работы с орудиями и при управлении речевым аппаратом. В описываемой серии исследований испытуемые должны были запомнить и немедленно воспроизвести последовательность перемещений руки (правой или левой) по 6 положениям (реперам) на листе бумаге формата А4. Существенным аспектом этих исследований является вопрос о том, какой способ кодирования информации преимущественно используется центральной нервной системой - запоминаются ли требуемые для достижения каждого последующего элемента последовательности (репера) положения руки (позиционное, или абсолютное кодирование) или кодируется само движение (вектор движения - его амплитуда и направление, т.е. векторное, или относительное кодирование). Вопрос о способах кодирования информации при организации последовательностей движений давно поднимался в литературе [Bock, Arnold, 1993], а в последнее время появились данные в пользу представлений о специализации правого и левого полушария на кодировании положения и траектории движении, соответственно, при организации одиночных движений [Haaland e.a., 2004].

6.1. Позиционный и векторный способы кодирования последовательности движений

При воспроизведении движений по расположенным в случайном порядке элементам последовательности испытуемые правой рукой допускали в среднем 69% ошибок, левой - 67%. Средние величины ошибок движения, также как процент ошибочных ответов, минимальны для первого воспроизводимого движения (рис.9А). Этот эффект больше выражен для правой руки. Распределения величин ошибок имеют экспоненциальный характер: больше всего небольших ошибок, меньше - ошибок большой величины (рис.9Б). Зависимости ошибок положения и ошибок направления движения от амплитуды движения руки характеризуется принципиально различным характером: для движений малой амплитуды ошибки положения обеих рук минимальны, а ошибки движения максимальны (рис.9В).

Рис.9. Средние величины ошибок воспроизведения элементов последовательности правой и левой рукой.

А. Зависимость величины ошибки от номера движения в последовательности. По осям абсцисс: номер движения в последовательности; по осям ординат: средняя величина ошибки при воспроизведении данного элемента последовательности (в усл. ед. для ошибок положения, в угл.град. для ошибок направления движения). Б. Распределения ошибок положения и ошибок направления движения. По осям абсцисс: средняя величина ошибки положения (усл. ед.) и ошибки направления движения (угл. град.); по осям ординат: доля ошибок данной величины среди всех ошибок. В. Зависимость величины ошибки от амплитуды движения руки. По оси абсцисс: амплитуда движения руки (усл.ед.); осям ординат: средняя величина ошибки положения (усл. ед.) и ошибки направления движения (угл. град.).

Сравнение ошибок каждого отдельного движения руки со средними значениями ошибок (табл.2) дает возможность оценить относительную «правильность» движений с точки зрения запоминания положения руки (т.е. координат рабочей точки при позиционном способе кодирования) или движения руки (т.е. направления движения при векторном способе кодирования). Оценивали процент случаев, в которых ошибки положения eP и ошибки направления движения eM меньше (<) соответствующих средних значений и или же больше (>) их. Предполагалось, что тогда, когда eP меньше , а eM больше (случаи типа (3) в табл.2), превалирует позиционный способ кодирования. В случаях же, когда eP больше , а eM меньше , превалирует векторный способ кодирования (случаи типа (4) в табл.2). Отношение случаев типа (4) и (3) для ошибок правой руки составляет 2,44, в то время как для ошибок левой руки - 1,63. Различие между количеством случаев типа (3) и (4) статистически значимо для ошибок правой руки и не значимо для ошибок левой. Следовательно, по-видимому, в случае запоминания и воспроизведения элементов последовательности движениями правой руки преобладает векторный способ кодирования, в то время как при работе левой руки нельзя говорить о преобладании векторного или позиционного способа кодирования, но лишь о тенденции.

Табл.2. Процент движений, для которых ошибка положения и ошибка направления движения больше или меньше среднего значения (объяснения в тексте).

Обсуждение. Данные соответствуют сведениям [Grafton e.a., 1998, 2002] о роли левого полушария при воспроизведении последовательности движений правой рукой и

обоих полушарий - при выполнении аналогичных заданий левой рукой. Преимущественное использование при движениях правой руки внутреннего представления, связанного с запоминанием движения, а не положения, может быть связано со значительной ролью левого полушария в управлении последовательными движениями [Harrington, Haaland, 1991; Bradshaw, 2001]. В то же время позиционное кодирование характерно для правого полушария при внутреннем представлении пространственных отношений [Jager, Postma, 2003; Toga, Thompson, 2003; Боброва, 2007].

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют в пользу представлений о межполушарной специфичности при организации движений человека. Рассматривая данные о различных типах кодирования в рамках представлений о различных системах координат, в которых организуется движение, можно предположить следующее. Правое полушарие в большей степени обеспечивает позиционное кодирование, основанное на описании положения элементов последовательности в абсолютных эгоцентрических системах координат, связанных с исполнительным органом (в описываемых экспериментах - в системе координат плеча). Левое полушарие специализируется на регуляции движений в векторных относительных системах координат, в которых началом координат являются начальные положения рабочей точки исполнительного органа (руки), и движения описываются как вектора между началом координат и требуемыми для фиксации следующих элементов последовательности положениями исполнительного органа. Эти описания в абсолютных и относительных системах координат представляют собой компоненты функциональной системы регуляции последовательностей движений, обеспечивающие позиционное и векторное кодирование.

6.2. Воспроизведение запомненных последовательностей движений при случайных и упорядоченных положениях в пространстве элементов последовательности

В реальном поведении живого существа последовательности движений часто организованы в соответствии с определенными правилами. В особенности это касается человека. Навыки работы с инструментами являются наиболее характерным примером последовательностей движений рук, подчиненных определенным правилам. Очевидно, что и жесты, и речь являются последовательностью движений мышц (мышц рук или мышц голосового тракта), организованной в соответствии с правилами. Вопросы кодирования информации при запоминании определенным образом организованных последовательностей широко обсуждаются (см. обзор [Henson, 2001]). Данная серия экспериментов посвящена изучению запоминания и немедленного воспроизведения последовательности целенаправленных движений правой и левой руки к стимулам (реперам), располагавшимся на листе бумаги в соответствии с тремя условиями: 1) в случайном порядке; 2) по простому правилу; 3) в тех же положениях, что и в усл.2, но при измененном случайным образом порядке их «обхода».

Результаты эксперимента (рис.10) показали, что как при усл.1, так и при усл.2 нет достоверных различий между ошибками правой и левой руки. При усл.2 процент ошибок достоверно меньше по сравнению с усл.1. При усл.3 величина ошибок левой руки больше ошибок правой руки. Следовательно, правая рука более успешна в запоминании правила расположения стимулов на листе, чем левая (несмотря на то, что, согласно условию эксперимента, испытуемые сначала запоминали движения правой, а затем левой руки). Сопоставление величин ошибок при усл.1 и 3 показывает, что использование информации о правиле расположения стимулов на листе приводит к достоверному снижению ошибок правой руки, в то время как для левой руки имеет место тенденция ухудшения запоминания. Более того, в случае ошибок направления движения для пятого движения это ухудшение статистически достоверно, весьма значительно оно и для третьего и четвертого движений. Таким образом, в случае запоминания последовательностей правой рукой информация о пространственной упорядоченности расположения стимулов улучшает воспроизведение, в то время как в случае левой руки она не только не помогает, но и в ряде случаев мешает.

Рис.10. Средние величины ошибок положения (в усл. ед., соответствующих одной клетке экспериментального листа) и ошибок направления движения (в угловых градусах) для движений правой и левой руки при трех условиях (объяснения в тексте).

Обсуждение. Отличия в запоминании упорядоченной информации при движениях правой и левой руки отражают, по-видимому, различия в механизмах кодирования информации об упорядоченности элементов последовательности в правом и левом полушариях. Выявленное улучшение запоминания последовательностей, упорядоченных в соответствии с известным правилом (правилом усл.2, когда совокупность положений стимулов воспринимается испытуемым как целостный объект), при решении задачи правой рукой связано, вероятно, с ролью левого полушария не только в запоминании последовательностей, но и в выявлении пространственной упорядоченности [Лурия, 1973; Harrington, Haaland, 1991]. Полученные данные свидетельствуют, что левое полушарие способно к использованию информации об упорядоченности сенсорной информации уже в случае запоминания и воспроизведения последовательности движений руки. Эта способность, отражающая особенности кодирования информации в левом полушарии, по-видимому, может лежать в основе механизмов формирования жестов и речи.

Таким образом, при воспроизведении запомненных последовательностей правой, но не левой рукой происходит запоминание и дальнейшее использование информации о характере упорядоченности положений (реперов), задающих последовательность движений. По-видимому, это связано с формированием внутреннего представления о пространственной структуре положений элементов последовательности в областях коры левого полушария головного мозга, которое обеспечивает описания сенсорной информации не в эгоцентрических, а в аллоцентрических координатах, в данном случае - в центрированной относительно объекта системе координат.

Заключение

Анализ параметров двигательной активности при решении двигательных задач, адресованных различным уровням системы регуляции движений, позволил выявить характер взаимодействия между компонентами функциональных систем организации движений, которые формируют описания экстра- и интраперсональной информации в множественных эго- и аллоцентрических системах координат. Во время решения задачи активируется специфический для этой задачи набор компонентов. Компоненты активируются в разное время и в различной степени. Это определяется внутренними представлениями о пространстве, сформированными на основании сенсорной информации, способы анализа которой определяются индивидуальными особенностями организма.

Выводы

1. При поддержании вертикальной позы человеком колебания звеньев тела в условиях спокойного стояния отличаются по своим пространственным и временным характеристикам. Процессы колебаний верхнего звена тела характеризуются большим сходством, чем колебаний нижнего звена; в сагиттальной плоскости преобладает стратегия взаимоотношений между звеньями тела, когда колебания верхнего звена опережают во времени колебания нижнего звена. Характер взаимодействия между звеньями тела отражает взаимодействия между компонентами системы регуляции вертикальной позы на уровне верхнего и нижнего звеньев тела во фронтальной и сагиттальной плоскости и свидетельствует о преимущественной роли системы координат, связанной с головой, в общей иерархической структуре множественных систем координат, используемых при организации движений.

2. Прослеживание зрительного стимула приводит к изменениям взаимодействий между колебаниями тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях и между колебаниями верхнего и нижнего звеньев тела. Возникают движения тела, коррелирующие с прослеживающими движениями глаз. Увеличивается связь между колебаниями тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях, фазовые задержки между этими процессами индивидуальны. Активация уровня пространственного поля вследствие задачи осуществления целенаправленного движения (прослеживания) влияет на характер взаимодействия между компонентами системы поддержания равновесия.

3. Решение зрительной пространственной задачи, адресованной преимущественно правому или левому полушарию мозга, по-разному влияет на характер поддержания равновесия. Добавление вибрации опорной поверхности стопы к зрительной задаче приводит к исчезновению этих различий. Это свидетельствует о том, что увеличение потока сомато-сенсорной афферентации (например, при стоянии на неустойчивой опоре, ходьбе по неровной поверхности, а, возможно, и при организации целенаправленных движений) может приводить к независимости постуральных реакций от пространственных параметров афферентной информации от экстерорецепторов.

4. При осуществлении целенаправленных сдвигов взора к зрительным стимулам характер движения изменяется в зависимости от положения стимула в пространстве. Движения глаз, сопровождаемые движениями головы, возникают при большем угле положения стимула относительно положения «прямо перед собой» и характеризуются большим латентным периодом, чем движения глаз, осуществляемые без участия движений головы, причем степень участия головы в сдвиге взора является индивидуальной характеристикой испытуемого. Это свидетельствует о том, что в зависимости от пространственного положения стимула и индивидуальных особенностей осуществляется выбор компонента системы сдвига взора, обеспечивающий формирование программы движения в системе координат, неподвижной относительно головы или корпуса.

5. При определении человеком субъективного положения «прямо перед собой» у разных субъектов имеет место предпочтительное использование разных систем координат - фиксированной относительно головы или относительно корпуса. Распределения ответов о положении «прямо перед собой» при отклонении головы вправо и влево различны, что связано с различным вкладом левого и правого полушарий в конструирование эгоцентрической модели репрезентации пространства.

6. При воспроизведении запомненной случайной последовательности целенаправленных движений руки характер ошибок испытуемых различен при выполнении задания правой и левой рукой. При работе правой руки преобладает кодирование направления движений (векторное кодирование в относительной системе координат), левой руки - кодирование как направления движения, так и положения элемента последовательности в пространстве (позиционное кодирование в абсолютной системе координат). Это связано с межполушарной специфичностью формирования пространственных описаний и преобладанием векторного кодирования в левом полушарии головного мозга и позиционного - в правом.

7. При воспроизведении запомненной упорядоченной последовательности движений руки формируется внутреннее представление о пространственной структуре положений элементов последовательности, используемое независимо от порядка их обхода только при работе правой, но не левой руки. Это связано с преимущественной локализацией в левом полушарии компонента функциональной системы запоминания последовательностей, вычленяющего информацию о пространственной упорядоченности посредством описания совокупности положений элементов последовательности как единого объекта в системе координат, связанной с ним.

8. Выделены и описаны компоненты функциональных систем организации движений на различных уровнях центральной нервной системы. Они включают системы координат, в которых посредством избирательных механизмов формируются описания положения объектов в пространстве относительно различных звеньев тела при организации целенаправленных движений. К ним относятся механизмы кодирования информации при организации движений, специфичные для правого и левого полушария, а также подсистемы управления устойчивостью тела во фронтальной и сагиттальной плоскостях при поддержании вертикальной позы. Описанные компоненты могут быть отнесены к консервативным элементам системы организации движений, взаимодействие между которыми характеризуется пластичностью, определяется весами связей, установившимися между ними в процессе индивидуального развития, и параметрами, задаваемыми сенсорными входами.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России

1. Боброва Е.В., Подвигин Н.Ф., Щербакова Н.А. Модификация модели системы управления саккадическими движениями глаз при неподвижной и движущейся голове// Сенсорные системы. 1991. Т.5, N 3. С.97-104.

2. Боброва Е.В., Подвигин Н.Ф. Зависимость характеристик перемещений взора наблюдателя от положения глаз в орбитах// Сенсорные системы. 1993. Т.7, N 1. С.92-104.

3. Подвигин Н.Ф., Боброва Е.В., Мошонкина Т.Р. Верньерная острота зрения при различных положениях глаз в орбитах// Сенсорные системы. 1999. Т.13, N 3. С.32-41.