Латеральний гіпоталамус і префронтальна кора в організації довільних рухів

Причетне друге поле фронтальної кори і до контролю здійснюваних рухів. Про це свідчить пізня активація нейронів. Керування швидкими рухами вимагає включення механізму випереджаючого контролю їх траєкторії [Mcintyre, Bizzi, 1993]. Функціонування петлі зворотного зв'язку спрямовано на модифікацію траєкторії під час виконання руху. Для описуваних їжодобувних рухів щурів така модифікація можлива починаючи з етапу захоплення харчової кульки. На це вказує активація нейронів, котра співпадає з початком балістичного компонента руху й триває до тих пір, поки кульку не буде захоплено. Особливо ілюстративна в цьому плані кореляція активності з кожним виконаним рухом. Такі типи відповідей зареєстровано на глибині 290-540 мкм від поверхні кори, де розташовані аферентні нейрони поверхневих шарів, відповідальні головним чином за сприйняття й опрацювання кортикопетальних сигналів. Додатковим підтвердженням наших висновків є те, що після контралатерального видалення другого поля фронтальної кори відбувається збільшення кількості спроб для успішного захоплення їжі, що вказує на зниження точності рухів. Перебудовується структура руху, особливо тих його фаз (перш за все флексії пальців), котрі могли бути пов'язані з включенням зворотніх зв'язків.

Суттєвим результатом проведених досліджень є встановлення фактів про те, що використаній моделі інструментального їжодобувного рефлексу щурів властиво багато закономірностей, котрі встановлені в інших тварин. Це є додатковим аргументом її перспективності для використання в нейрофізіологічних дослідженнях.

Таким чином, нами вперше шляхом реєстрації імпульсної активності нейронів отримано результати, котрі свідчать про те, що друге поле фронтальної кори у щурів причетне до програмування, запуску й контролю довільних рухів, будучи включеним в систему мозкових структур різного рівня складності і функціональної значущості.

Підсумовуючи обговорення даних літератури та результатів експериментів, пропонуємо модифікацію відомої [Шмидт и др., 1985] схеми зв'язків, котрі забезпечують участь другого поля фронтальної кори та латерального гіпоталамусу у програмуванні, запуску й контролюванні довільних рухів (рис. 1).

Рис. 1 Схема взаємодії з руховими центрами латерального гіпоталамусу і другого поля фронтальної кори у щурів при формуванні задуму та програми швидкого їжодобувного руху, його запуску і контролю виконання. Подвійним контуром та товстішими лініями виділено обговорювані структури та зв'язки.

Харчова мотивацiя виступає в ролi головної ланки в їжодобувнiй дiяльностi тварин. Харчове мотивацiйне збудження будується на основi вказаних висхiдних активуючих впливiв латерального гіпоталамусу на лiмбiчну i нову кору мозку. На основi висхiдних активуючих впливiв гiпоталамiчних пейсмекерiв на рiвнi кори головного мозку, i особливо виконавчих пiрамiдних нейронiв, вiдбувається процес перекодування iнформацiї, котру привносить домiнуюча мотивацiя в поведiнку, спрямовану на задоволення початкової потреби.

Завдяки прямим зв'язкам від другого поля фронтальної кори до латерального гіпоталамусу [Крахоткiна, 1987] може забезпечуватися короткочасне припинення мотиваційного харчового збудження в латеральному гіпоталамусі при захопленні харчової кульки [Йолтухівський, 1998].

Взаємодiя лiмбiчної та сенсомоторної систем є основою для знання "що робити" в моторнiй задачi (цiлеспрямована поведiнка) та "як це робити" краще (моторне вмiння). Досягнення вмiння здiйснюється завдяки лiмбiчним керуванням цiлеспрямованої поведiнки через асоцiативну кору, а також через базальнi ганглiї та мозочок.

Припускається можливiсть iснування, поряд з кортико-спинальною, кортико-рубро-спинальною й кортико-ретикуло-спинальною системами контролю моторної активностi, також кортико-гiпоталамо-спинального шляху регуляцiї рухових функцiй органiзму [Мкртчян, 1984].

Численна i рiзнобiчно спрямована система зв'язкiв префронтальної кори створює умови для об'єднання в нiй iнформацiї, що надходить iз зовнiшнього свiту через корковi кiнцi аналiзаторiв, якi знаходяться в iнших дiлянках, з iнформацiєю про життєво важливi потреби органiзму i його емоцiйнi стани, котрi надходять вiд глибоких структур головного мозку i формацiй старої кори (лiмбiко-ретикулярний комплекс, гiпоталамус та iн.). Унаслiдок спiвставлення, опрацювання i синтезу рiзних видiв iнформацiї стає можливою органiзацiя адекватної пристосовної поведiнки тварин i свiдомої цiлеспрямованої дiяльностi людини.

Спонукання до дiї (драйв) та задум дiї, що пов'язанi зi збудженням пiдкоркових мотивацiйних дiлянок, формують план та програму руху у взаємодії з асоціативною та сенсомоторною корою, котрі об'єднані кортико-кортикальними зв'язками.

Утворення програми здiйснюється з участю також базальних ганглiїв та мозочка, що дiють на рухову кору через ядра таламусу. Сигнал, котрий надходить з асоціативної кори, модифікується у відповідності з інформацією про стан периферії, а потім через вентролатеральне ядро таламусу надходить у моторну кору. У мозочку відбувається також співставлення копії моторної програми з очікуваним результатом та формується коректуюча команда. Не виключено, що подібні процеси характерні й для префронтальної кори щурів.

Реалізація рухової програми здійснюється через стовбуровi (дають початок низхiдним трактам екстрапiрамiдної системи) та спинальнi руховi центри, котрі здiйснюють і власну координуючу роль. Низхідна команда іде паралельно по кортико-спинальних та кортико-рубро-спинальних шляхах. На етапі максимальної автоматизації рух майже повністю контролюється підкорковими структурами [Ito, 1981, 1984]. Зокрема, суттєву роль відіграють впливи мозочка через червоне ядро та рубро-спинальний тракт.

Висновки

6. Випереджаюче на 0,2-0,26 с початок руху активування або пригнічення імпульсної активності нейронів свідчить про причетність другого поля фронтальної кори також до формування програми руху та її запуску. Тому після контралатерального руйнування другого поля фронтальної кори частина щурів починала діставати харчові кульки з годівниці іншою кінцівкою, котра раніше не використовувалася; тобто ідея дії зберіглася, тоді як координаційна частина руху (його програма) порушувалась і формувалася знову.

7. Пізня активація нейронів, котру зафіксовано тільки після відеозареєстрованого початку руху і випереджала введення лапки в годівницю на 150-170 мс (цей момент часу відповідає початку балістичного компоненту руху), свідчить про причетність другого поля фронтальної кори і до контролю здійснюваних рухів. При цьому на базі постійного співставлення ефекту дії й копії моторної програми з нервовою моделлю можливого результату дії виникають корекції й відбувається формування нових координацій, їх реорганізація, а також шліфування й оптимізація рухів.

8. Отримані результати відносяться до фундаментальних, оскільки вивчення механізмів формування задуму їжодобувних рухів, їх ініціювання та контролю успішності реалізації рухової програми є провідним питанням фізіології рухів. Сформовано уявлення про взаємодію структур головного мозку на перших етапах формування задуму дії та рухової програми моторного компонента їжодобувного інструментального рефлекса у щурів. На підставі отриманих даних розширюється і вирішується ряд питань, пов'язаних з центральною організацією руху.

Результати роботи можуть бути використані для аналізу супраспинального патогенезу рухових порушень у клінічній практиці, а також в навчальному процесі та лекційних курсах нормальної фізіології у вузах медико-біологічного профілю.

Усі матеріали роботи опубліковано.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Мороз В.М., Йолтухівський М.В., Власенко О.В. Інструментальні рухові реакції як модель довільної рухової активності // Мороз В.М., Йолтухівський М.В., Власенко О.В. Латеральний гіпоталамус і префронтальна кора в організації довільних рухів. - Вінниця-Київ: ЦНІТ ВДМУ. - 1998. - С. 32-48.

2. Мороз В.М., Йолтухівський М.В., Власенко О.В. Формування задуму руху та його реалізація // Мороз В.М., Йолтухівський М.В., Власенко О.В. Латеральний гіпоталамус і префронтальна кора в організації довільних рухів. - Вінниця-Київ: ЦНІТ ВДМУ. - 1998. - С. 49-58.

3. Йолтухівський М.В. Рухові функції гіпоталамусу // Мороз В.М., Йолтухівський М.В., Власенко О.В. Латеральний гіпоталамус і префронтальна кора в організації довільних рухів. - Вінниця-Київ: ЦНІТ ВДМУ. - 1998. - С. 59-85.

4. Йолтухівський М.В. Рухові функції префронтальної кори // Мороз В.М., Йолтухівський М.В., Власенко О.В. Латеральний гіпоталамус і префронтальна кора в організації довільних рухів. - Вінниця-Київ: ЦНІТ ВДМУ. - 1998. - С. 86-115.

5. Латерализация пищедобывательных движений у крыс / Левчук О.В., Братусь Н.В., Власенко О.В., Йолтуховский М.В., Мороз В.М., Удод О.Д., Шинкаренко С.А. // Физиол. журн. - 1991. - Т. 37, № 1. - С. 100-102.

6. Роль фронтальной коры в организации быстрых баллистических движений крыс / Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В., Йолтуховский М.В., Козловская Л.П., Макота А.С., Удод О.Д. // Нейрофизиология. - 1992. - № 2. - С. 186-192.

7. Йолтуховский М.В. Быстрые баллистические пищедобывательные движения у крыс: феноменология и возможные механизмы управления // Нейрофизиология/Neurophysiology. - 1997. - Т. 29, № 3. - С. 175-184.

8. Йолтухівський М.В. Використання моделі інструментального їжодобувного рефлексу щурів для аналізу закономірностей формування нової рухової програми // Вісник Вінницького держ. мед. ун-ту ім.М.І.Пирогова. - 1997. - Т.1, № 2. - С. 100-101.

9. До механізму організації рухових програм / Мороз В.М., Братусь Н.В., Йолтухівський М.В., Власенко О.В., Удод О.Д., Левчук О.В., Дацишин П.Т. // Вісник Вінницького держ. мед. ун-ту ім.М.І.Пирогова. - 1997. - Т.1, № 1. - С. 1-3.

10. Йолтухівський М.В. Лімбіко-моторні відношення при формуванні та здійсненні рухової програми // Вісник Вінницького держ. мед. ун-ту ім.М.І.Пирогова. - 1998. - Т.2, № 1. - С. 120-121.

11. Йолтухівський М.В. Роль латерального гіпоталамусу в організації швидких балістичних їжодобувних рухів у щурів // Архив клинич. и эксперим. медицины. - 1998. - Т.7, № 1. - С. 72-75.

12. Йолтухiвський М.В. Формування програми дії при становленні їжодобувних рухів у щурів // Фiзiол. журн. - 1998. - Т. 44, № 3. - С. 86-87.

13. Роль деяких надсегментарних структур головного мозку в програмуванні автоматизованих рухів / Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Йолтухівський М.В., Мацюк О.В., Супрунов К.В., Удод О.Д. // Фiзiол. журн. - 1998. - Т. 44, № 3. - С. 42-43.

14. Організація програми автоматизованих їжодобувних рухів у щурів / Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Йолтуховский М.В., Мацюк О.В., Супрунов К.В., Удод О.Д. // Нейрофизиология/Neurophysiology. - 1998. - Т. 30, № 6. - С. 429-431.

15. Йолтухівський М.В. Участь латерального гіпоталамуса і префронтальної кори в організації довільних рухів // Нейрофизиология/Neurophysiology. - 1998. - Т. 30, № 6. - С. 500-501.

16. Йолтухівський М.В. Електрична активність латерального гипотатамуса при їжодобувних рухах щурів // Нейрофизиология/Neurophysiology. - 1999. - Т. 31, № 2. - С. 109-112.

17. Организация инструментальных пищедобывательных движений у крыс / Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Йолтухівський М.В., Удод О.Д. // Журн. высш. нерв. деятельности им. Павлова. - 1999. - Т. 49, № 2. - С. 301-312.

18. Йолтуховский М.В. Электрические реакции нейронов второго поля фронтальной коры при организации и осуществлении пищедобывательных движений у крыс // Нейрофизиология/Neurophysiology. - 1999. - Т. 31, № 3. - С. 199-205.

19. О связях латерального гипоталамуса с мозжечком и их участии в программировании движений / Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Йолтуховский М.В., Левчук О.В., Мороз В.М. // Мозжечок и структуры ствола мозга: Труды 6 симпозиума по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка". - Ереван: изд-во Гитутюн НАН РА, 1995. - С. 133-140.

20. Баллистические пищедобывательные движения и влияние латерального гипоталамуса на их параметры / Власенко О.В., Йолтуховский М.В., Оболенский А.А., Омельченко О.Д., Резниченко И.Г., Родионов Н.Л. // Обл. науч.-практич. конф.: Молодежь и науч.- технич. прогресс в здравоохранении: Тез. докл. - Винница, 1988. - С. 8-9.

21. О связях латерального гипоталамуса с мозжечком и их участиии в программировании движений / Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Йолтуховский М.В., Левчук О.В., Мороз В.М. // Мозжечок и структуры ствола мозга: Тез. докл. 6 симп. по пробл. "Структурная и функциональная организация мозжечка". - Ереван, 1988. - С. 28.

22.Значение латерального гипоталамуса в организации двигательной программы при пищедобывательном поведении / Мороз В.М., Братусь Н.В., Дацишин П.Т., Йолтуховский М.В., Левчук О.В., Омельченко О.Д., Шинкаренко С.А. // Регуляция сенсомоторных функций: Тез. докл. всесоюз. симп. - Винница, 1989. - С. 107.

23. Двигательные нарушения под влиянием электромагнитных полей / Виевский Н.А., Бондарь Е.В., Йолтуховский М.В., Лычко В.Г. // Регуляция сенсомоторных функций: Тез. докл. всесоюз. симп. - Винница, 1989. - С. 35.

24. Виевский Н.А., Йолтуховский М.В., Лычко В.Г. Эксперимен-тальное изучение механизмов нарушения функций нервной системы под влиянием низкочастотного электромагнитного поля высокой напряженности // Нарушение механизмов регуляции и их коррекция: Тез. докл. 4 всесоюз. съезда патофизиологов. - М., 1989. - Т. 1. - С. 11.

25. Характеристика їжодобувних балістичних рухів у щурів / Вієвський М.А., Бондар О.В., Йолтухівський М.В., Личко В.Г. // Розвиток фізіології в УкрРСР за 1986-1990 роки: Зб. мат. 13 з'їзду Укр. фізіол. тов-ва ім.І.П.Павлова. - Київ: Наук. думка, 1990. - Т. 1. - С. 42.

26. Вплив виключень ядер таламуса, гіпоталамуса та мигдалини на їжодобувні балістичні рухи / Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Йолтухівський М.В., Левчук О.В., Удод О.Д., Шинкаренко С.О. // Розвиток фізіології в УкрРСР за 1986-1990 роки: Зб. мат. 13 з'їзду Укр. фізіол. тов-ва ім.І.П.Павлова. - Київ: Наук. думка, 1990. - Т. 2. - С. 32.

27. Активность нейронов латерального гипоталамуса при пищедобывательных автоматизированных движениях у крыс / Мороз В.М., Йолтуховский М.В., Братусь Н.В., Власенко О.В., Дацишин П.Т., Левчук О.В., Удод О.Д., Шинкаренко С.А. // 3-я всесоюзная конференция по нейронаукам: Тез. докл. - Киев, 1990. - С. 142.

28. Viyevsky N.A., Yoltuchovsky M.V., Lychko V.G. Function breaches mechanisms of the central nervous system caused by electro-magnetic fields of industrial fraquency // Constituent congress International society for pathophysiology, Moscow, May 28 - June 1, 1991: Abstracts. - Kuopio, Finland, 1991. - P. 38.

29. Роль фронтальної кори в організації швидких балістичних рухів щурів / Йолтухівський М.В., Дацишин П.Т., Мороз В.М., Удод О.Д. // 14 з'їзд українського фізіологічного товариства ім.І.П.Павлова: Тези доп. - Київ, 1994. - С.45-46.

30. Йолтухівський М.В., Мороз В.М., Власенко О.В. Роль латерального гіпоталамуса і фронтальної кори в розвитку спонукання і задуму рухової програми при їжодобувній поведінці // Вінницький державний медичний університет ім.М.І.Пирогова: Матеріали з наук. роботи співробітників. - Вінниця, 1994. - С. 145.

31. Левчук О.В., Братусь Н.В., Йолтухівський М.В. Функціональна асиметрія у щурів // Вінницький державний медичний університет ім.М.І.Пирогова: Матеріали з наук. роботи співробітників. - Вінниця, 1994. - С. 200-201.

32. About organization of moving programme of automatic food-getting movement / Moroz V.M., Bratus N.V., Vlasenko O.V., Datsishin P.T., Yoltuchovsky M.V., Levchuk O.V., Udod O.D. 33 International congress of Physiological sciences.: Abstracts. - St. Peterburg, 1997. - P077.08.

33. Йолтухiвський М.В. Участь латерального гiпоталамусу та префронтальної кори в iнiцiацiї та контролюваннi довiльних рухiв // Актуальнi питання неврологiї, психiатрiї та наркологiї: Матерiали науково-практичної конференцiї, присвяченої 100 рiччю Вiнницької обласної психоневрологiчної лiкарнi iм.О.I.Ющенка, Вiнниця, 11-13 вересня 1997. - Вiнниця, 1997. - С. 61-62.

34. Про значення деяких надсегментарних структур головного мозку в органiзацiї швидких автоматизованих рухiв / Мороз В.М., Йолтухiвський М.В., Власенко О.В., Удод О.Д., Братусь Н.В. // Актуальнi питання неврологiї, психiатрiї та наркологiї: Матерiали науково-практичної конференцiї, присвяченої 100 рiччю Вiнницької обласної психоневрологiчної лiкарнi iм.О.I.Ющенка, Вiнниця, 11-13 вересня 1997. - Вiнниця, 1997. - С. 82-84.

35. Йолтухiвський М.В. Методика аналiзу координацiйної дiяльностi мозку при виробленнi та реалiзацiї рухових навикiв // XV об'єднана наукова медико-технiчна конференцiя: Матерiали конференцiї. - Київ-Вiнниця, 1997. - С.19-20.

Анотація

Йолтухівський М. В. Латеральний гіпоталамус і префронтальна кора в організації довільних рухів. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора медичних наук за спеціальністю 14.03.03 - нормальна фізіологія. - Донецький державний медичний університет ім.М.Горького МОЗ України, Донецьк, 1999.

Дисертацію присвячено вивченню ролі латерального гіпоталамусу і префронтальної кори в організації й контролі автоматизованих їжодобувних рухів щурів. Використано методи відео- і фотореєстрації, деструкції структур мозку, реєстрації імпульсних реакцій нейронів при вільній поведінці. Латеральний гіпоталамус розглядається як мотивацiйна ділянка, котра слугує джерелом для пiдвищення збудливостi, а потiм i забезпечення збудження структур, що є ланками системи керування їжодобувними рухами; він залучений також до системи, що забезпечує формування та завершення моторної програми. Призначення префронтальної кори пов'язується з програмуванням, запуском та контролюванням успішності виконання їжодобувних рухів. Розглядається місце латерального гіпоталамусу та префронтальної кори в ансамблі рухових центрів при організації довільних рухів.

Ключові слова: латеральний гіпоталамус, префронтальна кора, їжодобувні рухи, програмування, контроль, щури.

Summary

Yoltuchivsky M.V. Lateral hypothalamus and prefrontal cortex in organization of free movements. - Manuscript.

The dissertation for a doctor's degree of medical sciences on a speciality 14.03.03 - normal physiology. - Donetsk state medical university named after M.Gorkiy, Ministry of public health of the Ukraina, Donetsk, 1999.

The dissertation is devoted to study a role of the lateral hypothalamus and the prefrontal cortex in organization and control of automated food-getting movements on the rats. There were used methods of video- and fotorecording, sighting brain destruction, registration of impulse neuronal reactions by free behaviour. The lateral hypothalamus is considered to be a motivational area, which serves a source for increase excitability, and maintenance of excitation of structures, which are parts of a control system food-getting movements; it is involved also in system ensuring formation end of the motor program. The purpose of prefrontal cortex contacts to programming, start and monitoring successfully of performance of food-getting movements. The place of the lateral hypothalamus and and the prefrontal cortex in ensemble of the impellent centres are considered at organization of free movements.

Key words: lateral hypothalamus, prefrontal cortex, food-getting movements, programming, control, rats.

Аннотация

Йолтуховский М.В. Латеральный гипоталамус и префронтальная кора в организации произвольных движений. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени доктора медицинских наук по специальности 14.03.03 - нормальная физиология. - Донецкий государственный медицинский университет им.М.Горького МЗО Украины, Донецк, 1999. Диссертация посвящена изучению роли латерального гипота-ламуса и префронтальной коры в организации и контроле автоматизированных пищедобывательных движений крыс. Использованы методы видео- и фоторегистрации, деструкции структур мозга, регистрации импульсных реакций нейронов при свободном поведении.

Изучены характеристики экспериментальной модели инструментального рефлекса доставания крысами пищи из кормушки. Для захвата одного пищевого шарика тренированные животные совершают 2,38±0,007 попытки при частоте движений 5,11±0,03/с. Продолжительность движений (время пребывания конечности в кормушке) составляла 96,98±0,27 мс; при этом конечная фаза разгибания конечности (экстензия конечности) составляла 7,0±0,04 мс, флексия пальцев и кисти - 53,3±0,16 мс, ретракция конечности - 34,8±0,11 мс. Полученные результаты и данные литературы свидетельствуют о том, что пищедобывательные движения крыс являются высокостереотипной инструментальной реакцией, которая предварительно программируется и паттерн её изменить тяжело. На это указывают стабильность показателей частоты и продолжительности движений, особенно временных показателей начальных баллисти-ческих компонентов.

После контралатерального разрушения латерального гипо-таламуса произошло достоверное возрастание количества движений для успешного захвата пищи от 2,29±0,03 до 2,96±0,09 (Р<0,001) и уменьшение времени пребывания конечности в кормушке от 112,3±1,3 мс до 92,7±2,7 - 100,3±2,67 мс (Р<0,001). При двустороннем разрушении количество попыток возрасло до 2,88±0,12 (Р<0,001), а время пребывания конечности в кормушке уменьшилось до 92,9±4,3 - 99,7±2,9 мс (Р<0,001). Изменения в характеристиках движений могут свидетельствовать как о причастности латерального гипоталамуса к запуску двигательной программы (потеря у части животных пищедобывательного навыка после деструкции), так и к её эффективной реализации (изменения параметров движений). В составе суммарной электрической активности за 1,6-2 с до момента фотоэлектрической регистрации движения происходило угнетение високоамплитудных (200-300 мкВ) волн, которые характерны для состояния спокойного бодрствования. При регистрации импульсной активности нейронов определено их активирование за 0,1-1,0 с до видеозарегистрированого начала движения. Электрофизиологические данные указывают на причастность латерального гипоталамуса к формированию замысла движения и его реализации. Латеральный гипоталамус рассматривается как мотивационная область, которая служит источником для повышения возбудимости, а затем и обеспечения возбуждения структур, которые являются звеньями системы управления пищедобывательными движениями; он вовлечён также в систему, обеспечивающую формирование и завершение моторной программы.

После двустороннего разрушения второго поля фронтальной коры произошла полная потеря приобретенного навыка добывания пищи из кормушки одной из передних конечностей. Вследствие контралатерального разрушения 50% крыс поменяли работающую конечность; при этом увеличилость количество попыток для успешного захвата пищи от 2,33±0,13 до 5,87±0,11 (Р<0,001). В тех случаях, когда в послеоперационный период работающая конечность не изменялась, также увеличилось количество попыток от 2,8±0,08 до 4,28±0,07 (Р<0,001). При анализе времени пребывания конечности в кормушке установлено существенное его сокращение; при смене работающей конечности - от 86,5±1,9 мс до 46,0±0,36 мс (Р<0,001), без смены - от 67,8±1,01 мс до 49,8±0,37 мс (Р<0,001). Сокращение продолжительности происходило главным образом за счёт времени флексии пальцев и кисти. Меньше всего изменялись показатели экстензии конечности, что указывает на их высокую запрограммированность и стабильность, особенно в случаях, когда после деструкции работающая конечность оставалась той же. При регистрации нейронной активности второго поля фронтальной коры в условиях свободного поведения определена опережающая на 1,5 с начало движения активация, которая рас-сматривается как отражение замысла движения. Опережающее на 0,2-0,26 с начало движения активирование или угнетение импульсной активности нейронов свидетельствует о причастности второго поля фронтальной коры к формированию программы движения и её запуску. Причастна эта область коры также к контролю совершаемых движений. На это указывает активация нейронов, совпадающая с началом баллистического компонента и продолжающаяся до тех пор, пока шарик не будет захвачен. Таким образом, назначение префронтальной коры связывается с программированием, запуском и контролированием успешности выполнения пищедобывательных движений. Рассматривается место латерального гипоталамуса и префронтальной коры в ансамбле двигательных центров при организации произвольных движений. Сформировано представление о взаимодействии структур головного мозга на начальных этапах формирования замысла действия и программы моторного компонента пищедобывательного инструментального рефлекса у крыс. На базе полученных данных расширяется и решается ряд вопросов, связанных с центральной организацией движения.

Ключевые слова: латеральный гипоталамус, префронтальная кора, пищедобывательные движения, программирование, контроль, крысы.

Размещено на Allbest.ru