Нервная система

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

- Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит sulcusprecentralis почти параллельно направлению sulcuscentralis. От нее в продольном направлении проходят две борозды: sulcusfrontalissuperioretsulcusfrontalisinferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины. Вертикальная извилина, gyrusprecentralis, находится между центральной и прецентральной бороздами. Горизонтальными извилинами лобной доли являются: верхняя лобная (gyrusfrontalissuperior) , средняя лобная (gyrusfrontalismedius) и нижняя лобная (gyrusfrontalisinferior) .

- Теменная доля. На ней приблизительно параллельно центральной борозде располагается посцентральная борозда, сливающа яся обычно с sulcusintraparietalis, которая идет в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины. Вертикальная извилина, gyruspostcentralis, идет позади центральной борозды в одном направлении с прецентральной извилиной. Выше меж теменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulusparietalissuperior) , ниженижняя теменная извилина- lobulusparietalisinferior.

- Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга верхней височной бороздой и нижней височной бороздой. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrustemporalismedius. Ниже нее проходит gyrus temporalis inferior.

- Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcusoccipitalistransversus, соединяющуюся обычно с концом межтеменной борозды.

- Островок. Эта долька имеет форму треугольника. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле.

Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит обонятельная борозда. На заднем участке базальной поверхности полушария видны две борозды: затылочно-височная борозда, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая латеральной затылочно-височной извилиной, и идущая параллельно ей коллатеральная борозда. Между ними располагается затылочно-височная медиальная извилина. Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и шпорной бороздой лежит язычная извилина; между передним отделом этой борозды и глубокой гиппокампальной бороздылежит парагиппокампальная извилина. Это извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

На медиальной поверхности полушария находится борозда мозолистого тела (sulcus corpori callosi) , идущая непосредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую гиппокампальную борозду, которая направляется вперед и книзу.Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария поясная борозда. Парацентральной долькой (lobulus paracentralis) называется небольшой участок над язычковой бороздой. Кзади от парацентральной дольки находится четырехугольная поверхность (так называемое предклинье, precuneus) . Оно относится к теменной доли. Позади предклинья лежит обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле, - клин(cuneus) . Между язычковой бороздой и бороздой мозолистого тела протягивается поясная извилина(gy rus cinguli) , которая при посредстве перешейка (isthmus) продолжается в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком (uncus) . Поясная извилина и парагиппокампальная извилина образуют вместе сводчатую извилину (gyrus fornicatus) , которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща. Она относится к лимбической области. Лимбическая область - часть новой коры полушарий большого мозга, занимающая поясную и парагиппокампальную извилины; входит в состав лимбической системы. Раздвигая край гиппокампальной борозды, можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную извилину - gyrus dentatus.

6. Желудочки головного мозга, их топография. Сосудистые сплетения желудочков мозга. Продукция и пути оттока спинномозговой жидкости. Гематоэнцефалический барьер

Парные боковые желудочки (первый и второй) - расположены в полушариях мозга. В каждом из желудочков различают передний рог (в области лобной доли), задний рог (в области затылочной доли), нижний рог (в области височной доли), тело желудочка ( в области теменной доли)

Третий желудочек - расположен на средней линии между зрительными буграми. Соединен посредством отверстий Монро с боковыми желудочками и посредством водопровода мозга с четвертым желудочком.

Четвертый желудочек - сообщается через боковые отверстия Лушки с субарахноидальным пространством головного мозга, а через отверстия Мажанди с большой цистерной мозга. Центральный спинномозговой канал является прямым продолжением четвертого желудочка.

Сосудистое сплетение желудочков мозга -- ворсинчатое образование в желудочках головного мозга, вырабатывающее цереброспинальную жидкость. Сосудистое сплетение является производным мягкой мозговой оболочки, содержит большое количество кровеносных сосудов и чувствительных нервных окончаний. Присутствует во всех частях желудочковой системы мозга, за исключением водопровода среднего мозга, а также затылочного и лобного рогов боковых желудочков.

Строение сосудистого сплетения:

Сосудистое сплетение имеет характерный дольчатый вид и состоит из сосудистого внутреннего слоя, покрытого непрерывным слоем эпителиальных клеток, происходящих от желудочковой эпендимы.

Образование сосудистого сплетения происходит следующим образом: в процессе эмбриогенеза головного мозга, стенка мозгового пузыря в соответствующем месте не образует нервного вещества и остается в виде однослойной эпителиальной выстилки (эпендимы). Извне к ней тесно прилегает богатая сосудами мягкая мозговая оболочка. Образованная этими слоями стенка (лат. tela chorioidea) вдается внутрь желудочка в виде богатых сосудами складок и становится сосудистым сплетением.

Цереброспинальная жидкость(син.: ликвор, спинномозговая жидкость) -- прозрачная бесцветная жидкость, заполняющая полости желудочков мозга, субарахноидальное пространство головного мозга и спинномозговой канал, периваскулярные и перицеллюлярные пространства в ткани мозга. Цереброспинальная жидкость выполняет питательные функции, а также определяет величину внутримозгового давления. Состав цереброспинальной жидкости формируется в процессе обмена веществ между мозгом, кровью и тканевой жидкостью, включая все компоненты ткани мозга. В цереброспинальной жидкости содержится ряд биологически активных соединений: гормоны гипофиза и гипоталамуса, ГАМК, АХ, норадреналин, дофамин, серотонин, малатонин, продукты их метаболизма.

К основным ликвороносным путям относятся боковые желудочки, III и IV желудочки головного мозга, водопровод среднего мозга, цистерны головного и спинного мозга. Система ликворообращения мозга включает три основных звена: ликворопродукцию, ликвороциркуляцию и отток ликвора.

- Продукция цереброспинальной жидкости осуществляется в основном сосудистыми сплетениями желудочков мозга путем фильтрации из плазмы крови. В образовании цереброспинальной жидкости принимают участие структурные элементы мозга благодаря возможности диффузии межклеточной жидкости через эпендиму в желудочки головного мозга и через межклеточные пространства к поверхности мозга. В продукции цереброспинальной жидкости принимают участие и клетки мозговой ткани (нейроны и глия). В нормальных условиях экстраваскулярная продукция цереброспинальной жидкости весьма незначительна.

- Путь постоянной циркуляции цереброспинальной жидкости схематически выглядит следующим образом: из боковых желудочков мозга через межжелудочковое отверстие (отверстие Монро) она поступает в III желудочек, затем через водопровод среднего мозга -- в IV желудочек, откуда большая часть жидкости через срединную апертуру (отверстие Мажанди) и латеральные апертуры (отверстия Лушки) переходит в цистерны основания мозга, достигает борозды среднего мозга (сильвиева борозда) и поднимается в субарахноидальное пространство полушарий большого мозга. Циркуляция цереброспинальной жидкости определяется градиентом гидростатического давления в ликворных путях, пространствах мозга, обусловленного пульсацией внутричерепных кровеносных сосудов, изменениями венозного давления и положения тела в пространстве.

- Отток цереброспинальной жидкости преимущественно (на 30-- 40%) происходит черезарахноидальное пространство в продольный синус (часть венозной системы головного мозга). Движущим фактором такого перемещения цереброспинальной жидкости является градиент гидростатического давления ее и венозной крови. Давление цереброспинальной жидкости в норме превышает венозное в верхнем продольном синусе на 15--20 мм вод. ст. Около 10% жидкости оттекает через сосудистое сплетение желудочков мозга, от 5 до 30% -- в лимфатическую систему через периневральные пространства черепных и спинномозговых нервов. Некоторое количество жидкости резорбируется эпендимой желудочков мозга и сосудистыми сплетениями.

Гемато-энцефалический барьер -- физиологический барьер между кровеносной системой и центральной нервной системой. ГЭБ имеется у всех позвоночных.

Главная функция ГЭБ -- поддержание гомеостаза мозга. Он защищает нервную ткань от циркулирующих в крови микроорганизмов, токсинов, клеточных и гуморальных факторов иммунной системы, которые воспринимают ткань мозга как чужеродную. ГЭБ выполняет функцию высокоселективного фильтра, через который из кровеносного русла в мозг поступают питательные вещества, а в обратном направлении выводятся продукты жизнедеятельности нервной ткани.

7. Конечный мозг: развитие, топография серого и белого вещества

Конечный мозг (лат. telencephalon) -- самый передний отдел головного мозга. Состоит из двух полушарий большого мозга (каждое из которых представлено плащом, обонятельным мозгом и базальными ядрами). Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга и соединяются при помощи мозолистого тела , передней и задней спаек и спайки свода. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки, находящиеся в каждом из полушарий. Конечный мозг является наиболее крупным отделом,покрывающая собой все остальные отделы головного мозга.

Мозолистое тело состоит из поперечных волокон которые в латеральном направлении продолжаются в полушария, образуя лучистость мозолистого тела, соединяя друг с другом участки лобных и затылочных долей полушарий, дугообразно изгибаются и образуют передние - лобные и задние - затылочные щипцы. К задней и средней частям мозолистого тела снизу прилежит свод мозга, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, сращенных в средней своей части при помощи передней спайки мозга.

Эмбриональное развитие:

Первичный передний мозг (передний мозговой пузырь) образует пару полых выростов, напоминающих глазные пузыри. Выросты растут вперед к обонятельной области и из них образуются полушария большого мозга. Спереди полушарий из выростов образуются обонятельные луковицы - эти структуры и составляют конечный мозг. Конечный мозг состоит только из переключательных нервных клеток, производных крыловидной пластинки.

8. Полушария головного мозга: доли, топография, борозды и извилины; мозолистое тело

Общий обзор строения больших полушарий

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из конечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой - мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой - тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга - наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток - проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см², причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 - на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

Лобная доля занимает передние отделы полушарий. От теменной доли она отделяется центральной бороздой, от височной - боковой бороздой. В лобной доле имеются четыре извилины: одна вертикальная - прецентральная и три горизонтальные - верхняя, средняя и нижняя лобные извилины. Извилины отделены друг от друга бороздами.

На нижней поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилины. Прямая извилина залегает между внутренним краем полушария, обонятельной бороздой и наружным краем полушария.

В глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт.

Лобная доля человека составляет 25-28% коры; средняя масса лобной доли 450г.

Функция лобных долей связана с организацией произвольных движений, двигательных механизмов речи, регуляцией сложных форм поведения, процессов мышления. В извилинах лобной доли сконцентрировано несколько функционально важных центров. Передняя центральная извилина является «представительством» первичной двигательной зоны со строго определенной проекцией участков тела. Лицо «расположено» в нижней трети извилины, Рука - в средней трети, нога - в верхней трети. Туловище представлено в задних отделах верхней лобной извилины. Таким образом, человек спроецирован в передней центральной извилине вверх ногами и вниз головой.

Передняя центральная извилина вместе с прилегающими задними и отделами лобных извилин выполняет очень важную в функциональном отношении роль. Она является центром произвольных движений. В глубине коры центральной извилины от так называемых пирамидных клеток - центрального двигательного нейрона - начинается основной двигательный путь - пирамидный, кортикоспинальный, путь. Периферические отростки двигательных нейронов выходят из коры, собираются в единый мощный пучок, проходят центральное белое вещество полушарий и через внутреннюю капсулу входят в ствол мозга; в конце ствола мозга они частично перекрещиваются (переходя с одной стороны на другую) и затем спускаются в спинной мозг. Эти отростки заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Там они вступают в контакт с периферическим двигательным нейроном и передают ему импульсы из центрального двигательного нейрона. По пирамидному пути передаются импульсы произвольного движения.

В задних отделах верхней лобной извилины располагается также экстрапирамидный центр коры, тесно связанный анатомически и функционально с образованиями так называемой экстрапирамидной системы. Экстрапирамидная система - двигательная система, помогающая осуществлению произвольного движения. Это система «обеспечения» произвольных движений. Будучи филогенетически более старой, экстрапирамидная система у человека обеспечивает автоматическую регуляцию «заученных» двигательных актов, поддержание общего мышечного тонуса, готовность периферического двигательного аппарата к совершению движений, перераспределение мышечного тонуса при движениях. Кроме того, она участвует в поддержании нормальной позы.

Двигательные зоны коры находятся в основном в прецентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария. Выделяют первичную и вторичную области. Эти поля моторные, но по своей характеристике, согласно исследованиям Института мозга, они разные. В первичной моторной коре расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей.

В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Поле 4 полностью занято центрами изолированных движений, - поле 6 лишь частично.

Сохранность поля 4 оказывается необходимой для получения движений при раздражении как поля 4, так и поля 6. У новорожденного поле 4 является практически зрелым. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями и особенно пальцами рук.

Вторичная двигательная кора имеет главенствующее функциональное значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о сложных движениях.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины, центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины, обеспечивающие речевой, а также музыкальный моторный центр, обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нижняя часть поля б (подполе бор), расположенная в области покрышки, реагирует на электроток ритмическими жевательными движениями. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя.

В заднем отделе средней лобной извилины находится лобный глазодвигательный центр, осуществляющий контроль за содружественным, одновременным поворотом головы и глаз (центр поворота головы и глаз в противоположную сторону). Раздражение этого центра вызывает поворот головы и глаз в противоположную сторону. Функция этого центра имеет огромное значение в осуществлении так называемых ориентировочных рефлексов (или рефлексов «что такое?»), имеющих очень важное значение для сохранения жизни животных.

Лобный отдел коры больших полушарий принимает также активное участие в формировании мышления, организации целенаправленной деятельности, перспективном планировании.

Теменная доля занимает верхнебоковые поверхности полушария. От лобной теменная доля спереди и сбоку ограничивается центральной бороздой, от височной снизу - боковой бороздой, от затылочной - воображаемой линией, проходящей от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария.

На верхнебоковой поверхности теменной доли имеются три извилины: одна вертикальная - задняя центральная и две горизонтальные - верхнетеменная и нижнетеменная. Часть нижнетеменной извилины, огибающей задний отдел латеральной борозды, называют надкраевой (супрамаргинальной), часть, окружающую верхнюю височную извилину, - узловой (ангулярной) областью.

Теменная доля, как и лобная, составляет значительную часть полушарий головного мозга. В филогенетическом отношении в ней выделяют старый отдел - заднюю центральную извилину, новый - верхнетеменную извилину и более новый - нижнетеменную извилину.

Функция теменной доли связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентацией. В извилинах теменной доли сконцентрировано несколько функциональных центров.

В задней центральной извилине спроецированы центры чувствительности с проекцией тела, аналогичной таковой в передней центральной извилине. В нижней трети извилины спроецировано лицо, в средней трети - рука, туловище, в верхней трети - нога. В верхней теменной извилине находятся центры, ведающие сложными видами глубокой чувствительности: мышечно-суставным, двухмерно-пространственным чувством, чувством веса и объема движения, чувством распознавания предметов на ощупь.

Кзади от верхних отделов задней центральной извилины локализуется центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположение.

Поля 1, 2, 3 постцентральной области составляют основное корковое ядро кожного анализатора. Вместе с полем 1 поле 3 является первичной, а поле 2 - вторичной проекционной зоной кожного анализатора. Эфферентными волокнами постцентральная область связана с подкорковыми и стволовыми образованиями, с прецентральной и другими областями коры большого мозга. Таким образом, в теменной доле локализуется корковый отдел чувствительного анализатора.

Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят главным образом из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как соматосенсорная область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата - от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов.

Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших размеров соматосенсорную область II, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени.

В нижней теменной доле расположены центры праксиса. Под праксисом понимаются ставшие автоматизированными в процессе повторений и упражнений целенаправленные движения, которые вырабатываются в процессе обучения и постоянной практики в течение индивидуальной жизни. Ходьба, еда, одевание, механический элемент письма, различные виды трудовой деятельности (например, движения водителя по управлению автомобилем, косьба и пр.) являются праксисом. Праксис - высшее проявление свойственной человеку двигательной функции. Он осуществляется в результате сочетанной деятельности различных территорий коры головного мозга.

В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.

Височная доля занимает нижнебоковую поверхность полушарий. От лобной и теменной долей височная доля ограничиваете боковой бороздой. На верхнебоковой поверхности височной доле имеются три извилины: верхняя, средняя и нижняя.

Верхняя височная извилина находится между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя - между верхней и нижней височной бороздами, нижняя - между нижней височной бороздой и поперечной мозговой щелью. На нижней поверхности височной доли различают нижнюю височную извилину, боковую затылочно-височную извилину, извилины гиппокампа (ноги морского коня).

Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти. Основной функциональный центр верхнебоковой поверхности височной доли находится в верхней височной извилине. Здесь располагается слуховой, или гностический, центр речи (центр Вернике).

Хорошо изученной первичной проекционной зоной являетсяслуховая кора, которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

Обонятельная проекционная область находится в гиппокамповой извилине, особенно в ее переднем отделе (так называемом крючке). Рядом с обонятельными проекционными зонами находятся вкусовые.

Височные доли играют важную роль в организации сложных психических процессов, в частности памяти.

Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На выпуклой поверхности полушария затылочная доля не имеет резких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая, располагаясь на внутренней поверхности полушария, отделяет теменную долю от затылочной. Борозды и извилины верхнебокой поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельное строение. На внутренней поверхности затылочной доли имеется шпорная борозда, которая отделяет клин (треугольной нормы дольку затылочной доли) от язычковой извилины и затылочно-височной извилины.

Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации, организацией сложных процессов зрительного восприятия - при этом в области клина проецируется верхняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от нижних полей зрения; в области язычковой извилины находится нижняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от верхних полей зрения.

В затылочной коре расположена первичная зрительная область(кора части клиновидной извилины и язычковой дольки). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и осуществляется их распознавание.

Островок, или так называемая закрытая долька, находится в глубине боковой борозды. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой. Поверхность островка разделена его продольной центральной бороздой на переднюю и заднюю части. В островке проецируется анализатор вкуса.

Лимбическая кора. На внутренней поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина. Эта извилина перешейком позади мозолистого тела переходит в извилину около морского конька - парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляют сводчатую извилину.

Лимбическая кора объединяется в единую функциональную систему - лимбико-ретикулярный комплекс. Основной функцией этих отделов мозга является не столько обеспечение связи с внешним миром, сколько регуляция тонуса коры, влечений и аффективной жизни. Они регулируют сложные, многоплановые функции внутренних органов и поведенческие реакции. Лимбико-ретикулярный комплекс - важнейшая интегративная система организма. Лимбическая система имеет также важное значение в формировании мотиваций. Мотивация (или внутреннее побуждение) включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции (пищевые, оборонительные, половые). Лимбическая система принимает участие также в регуляции сна и бодрствования.

Лимбическая кора выполняет также важную функцию обоняния. Обоняние - восприятие находящихся в воздухе химических веществ. Обонятельный мозг человека обеспечивает обоняние, а также организацию сложных форм эмоциональных и поведенческих реакций. Обонятельный мозг является частью лимбической системы.

Мозолистое тело - дугообразная тонкая пластинка, филогенетически молодая, соединяет срединные поверхности обоих полушарий. Удлиненная средняя часть мозолистого тела сзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними.

9. Общий обзор строения больших полушарий Кора головного мозга: строение, локализация корковых центров анализаторов, их функциональное значение

Обонятельный мозг состоит из двух отделов - периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину морского коня - гиппокамп, зубчатую и сводчатую извилины.

Рецепторный аппаратобоняния расположен в слизистой оболочке носа. По системе нервных проводников информация с рецепторов передается в корковый отдел обонятельного анализатора.

Корковый отделобонятельного анализатора находится в поясной извилине, извилине морского коня и в крючке морского коня, которые вместе составляют замкнутую кольцевидную область. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.

Физиологический механизм восприятия запахов обонятельным анализатором окончательно не ясен. Существуют две основные гипотезы, с разных позиций объясняющие природу этого процесса. Согласно одной из гипотез, взаимодействие между молекулами пахучего вещества и хеморецепторами происходит по типу ключа и замка, т.е. типу молекулы соответствует специальный рецептор. Другая гипотеза базируется на предположении о том, что молекулы пахучего вещества имеют определенную волну колебания, на которую «настроены» обонятельные рецепторы. Молекулы, имеющие сходные колебания, должны иметь общую волну и соответственно давать близкие запахи.

Термин «обонятельный мозг» применительно к физиологии человека несколько условен и не раскрывает полностью его многогранной и универсальной функции. «Размещение» центрального звена обонятельного мозга в больших полушариях не случайно и является результатом той огромной «информационной» роли, которую играло обоняние в процессе эволюции при адаптации к внешней среде и регуляции сложных поведенческих реакций. Добывание пищи, выбор особи противоположного пола, забота о потомстве, целостности территории, организации групповых сообществ внутри вида - все эти повседневные функции у многих животных выполняются при непосредственном участии тонко сконструированной системы обонятельной рецепции и основанной на этом способности ряда животных посылать во внешнюю среду тонкие дифференцированные специфические пахучие вещества - сигналы-информаторы.

В жизни людей обоняние потеряло то биологическое информационное значение, которое оно имело у животных. Обонятельная система человека предназначена как для выполнения узкой, «своей», функции, так и для своего рода «зарядки» эмоций. О силе воздействия запахов на эмоциональную сферу, о том, что они являются важнейшим «пищевым субстратом эмоций», хорошо известно с давних времен истории человечества.

Острота обоняния человека может варьировать. Как правило, эти вариации незначительны, однако в отдельных случаях острота обоняния может быть очень высокой (дегустаторы парфюмерной промышленности).

Поскольку обонятельный анализатор играет важную роль в регуляции эмоций, его центральный отдел относят к лимбической системе, образно названной «общим знаменателем» для множества эмоциональных и висцеросоматических реакций организма.

Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т.е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины, а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.

На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи, который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Архитектоника коры больших полушарий мозга:

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.

Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.

Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой - слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.

Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры.

Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга - стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

10. Базальные ядра конечного мозга, их топография, строение, функциональное значение

Кроме коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, в глубине каждого полушария имеются скопления серого вещества в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества , ближе к основанию мозга, поэтому получили название базальных, или подкорковых ядер (nucl. basales). Это старое топологическое название не отражает ни происхождения, ни функций этих структур.

К базальным ядрам по традиции относят полосатое тело и миндалевидное тело . В состав полосатого тела в свою очередь входят хвостатое ядро , чечевицеобразное ядро и ограда.

Они получают информацию об активности двигательной системы ( полосатое тело, ограда и миндалевидное тело ), управляют движениями и регулируют мышечный тонус . В толще белого вещества под мозолистым телом располагаются боковые желудочки , которые являются полостями полушарий большого мозга .

Таким образом, в каждом полушарии условно можно выделить 4 подкорковых ядра:

- хвостатое ядро (nucl. caudatus);

- чечевицеобразное ядро (nucl. lentiformis);

- ограду (claustrum);

- миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

Бледный шарпредставляет собой филогенетически более древнее образование ( древнее полосатое тело - paleostriatum) и отличается от других частей полосатого тела не только по макроскопическому виду, но и гистологически. Новое полосатое тело (neostriatum) формируется у млекопитающих в связи с развитием сенсомоторных центров новой коры . В него входят хвостатое ядро , скорлупа и ограда.

Ограда расположена кнаружи от чечевицеобразного ядра. Она представляет собой пластинку серого вещества толщиной до 2 мм. Медиальный край пластинки ровный, а на латеральном крае имеются небольшие выпячивания серого вещества.

Миндалевидное тело находится в толще белого вещества височной доли полушария и принадлежит старому полосатому телу (archistriatum). Миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе.

Базальные ядра полушарий отделены друг от друга прослойками белого вещества, которые в данном случае называются капсулами . Различают три капсулы: внутреннюю капсулу (capsula interna), наружную капсулу (capsula externa) и крайнюю капсулу (capsula extrema).

- Внутренняя капсула (capsulainterna) - это толстая, изогнутая под углом пластинка белого вещества, расположенная между головкой хвостатого ядра, таламусом и бледным шаром чечевицеобразного ядра. Между хвостатым ядром и чечевицеобразным ядром находится передняя ножка внутренней капсулы, между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Обе ножки соединяются под углом, открытым латерально . Место соединения ножек называется коленом внутренней капсулы.

- Наружная капсула (capsulaexterna) представляет собой прослойку белого вещества между скорлупой чечевицеобразного ядра и оградой.

- Крайняя капсула (capsulaextrema) отделяет ограду от коры островка.

11. Промежуточный мозг: части, строение, топография серого и белого вещества, функциональное значение

Промежуточный мозг (diencephalon) находится между средним мозгом и полушариями большого мозга, включает III желудочек и образования, формирующие стенки III желудочка. В промежуточном мозге выделяют 4 части:

- верхний отдел - эпиталамус,

- средний отдел - таламус, - нижний отдел - гипоталамус и

- задний отдел - метаталамус.

III желудочек имеет форму узкой щели. Дно его образовано гипоталамусом. Переднюю стенку III желудочка составляет юнкая концевая пластинка, которая начинается у зрительного перекреста и переходит в ростральную пластинку мозолистого тела. В верхнем отделе передней стенки III желудочка находятся столбы свода. Около столбов свода в передней его стенке находится отверстие, соединяющее III желудочек с боковым желудочком. Боковые стенки III желудочка представлены таламусом. Под задней спайкой мозга III желудочек переходит в водопровод среднего мозга.

Таламус (thalamus) характеризуется сложным цитоархитектоническим строением. Внутренняя поверхность таламуса обращена к III желудочку, образуя его стенку. Внутренняя поверхность отделяется от верхней мозговой полоской. Верхнюю поверхность покрывает белое вещество. Передняя часть верхней поверхности утолщается и образует передний бугорок (tuberculum anterius thalami), а задний бугорок образует подушку (pulvinar). Латерально верхняя поверхность таламуса граничит с хвостатым ядром (nucl. caundatus), отделяясь от него пограничной полоской. Наружная поверхность таламуса отделяется внутренней капсулой от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра.

Таламус состоит из множества ядер. Основными ядрами таламуса являются:

- передние (nucll. anteriores);

- срединные (nucll. mediani);

- медиальные (nucll. mediales);

- внутрипластинчатые (nucll. intralaminares);

- вентролатеральные (nucll. ventrolaterales);

- задние (nucll. posteriores);

- ретикулярные (nucll. reticulares)

Кроме того, выделяют следующие группы ядер:

- комплекс специфических, или релейных, таламическихядер, через которые проводятся афферентные влияния определенной модальности;

- неспецифические таламические ядра, не связанные с проведением афферентных влияний какой либо определенной модальности и проецирующиеся на кору большого мозга более диффузно, чем специфические ядра;

- ассоциативные ядра таламуса, к которым относятся ядра, получающие раздражения от других ядер таламуса и передающие эти влияния на ассоциативные области коры головного мозга.

Подбугорное ядро (nucl. subthalamicus) относится к субталамической области промежуточного мозга и состоит из однотипных мультиполярпых клеток. К субталамической области относятся также ядра Н, Н1 и Н2 полей и неопределенная зона (zona incerta). Поле Н1 располагается под таламусом и состоит из волокон, соединяющих гипоталамус с полосатым телом. Под полем Н1 находится неопределенная зона, переходящая в перивентрикулярную зону III желудочка. Под неопределенной зоной лежит поле Н2, соединяющее бледный шар с подбугорным ядром и перивентрикулярными ядрами гипоталамуса.

К эпиталамусу относятся поводки, спайка поводков, задняя спайка и шишковидное тело. В треугольнике поводка располагаются ядра поводка: медиальное, состоящее из мелких клеток, и латеральное, в котором преобладают крупные клетки.

К метаталамусу относятся медиальное и латеральное коленчатые тела. Латеральное коленчатое тело находится под подушкой таламуса. Латеральное коленчатое тело является одним из основных подкорковых центров для передачи зрительных ощущений, а также участвует в осуществлении бинокулярного зрения.

Медиальное коленчатое тело располагается между верхним холмиком пластинки крыши и подушкой таламуса. В медиальном коленчатом теле выделяют два ядра: дорсальное и вентральное. На клетках медиального коленчатого тела оканчиваются волокна латеральной петли и берет начало центральный слуховой путь, идущий к слуховой коре. Медиальное коленчатое тело является подкорковым центром слухового анализатора.

Гипоталамус(hypothalamus) - филогенетически наиболее старая часть промежуточного мозга. Гипоталамус имеет сложное строение. В предоптической области (передней гипоталамической области) выделяются медиальное предоптическое и латеральное предоптическое ядра, паравентрикулярное и супраоптическое ядра, переднее гипоталамическое ядро и супрахиазматическое ядро.

В промежуточной гипоталамической области выделяются дорсомедиальное гипоталамическое ядро, вентромедиальное гипоталамическое ядро, ядро воронки, которое также называют дугообразным ядром. Эта группа ядер располагается в медиальной части этой области гипоталамуса. Латеральная часть этих отделов гипоталамуса занята латеральным гипоталамическим ядром, серобугорным ядром, серобугорно сосцевидным ядром и перифорникальным ядром.

Задняя гипоталамическая область содержит медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела, заднее гипоталамическое ядро.

Гипоталамус обладает сложной системой афферентных и эфферентных путей.

Афферентные пути. 1) медиальный пучок переднего мозга, связывающий перегородку и преоптическую область с ядрами гипоталамуса; 2) свод, соединяющий кору гиппокампа с гипоталамусом; 3) таламо гипофизарные волокна, соединяющие таламус с гипоталамусом; 4) покрышечно сосцевидный пучок, содержащий волокна, идущие из среднего мозга к гипоталамусу; 5) задний продольный пучок, несущий импульсы от ствола мозга к гипоталамусу; 6) паллидогипоталамический путь. Установлены также непрямые мозжечково гипоталамические связи, оптико гипоталамические пути, вагосупраоптические связи.

Эфферентные пути гипоталамуса: 1) пучки волокон перивентрикулярной системы к заднемедиальным таламическим ядрам и преимущественно к нижней части ствола мозга, а также к ретикулярной формации среднего мозга и спинному мозгу; 2) сосцевидные пучки, идущие к передним ядрам таламуса и ядрам среднего мозга; 3) гипоталамо гипофизарный путь к нейрогипофизу. Кроме того, имеется комиссуральный путь, благодаря которому медиальные гипоталамические ядра одной стороны вступают в контакт с медиальными и латеральными ядрами другой.

Таким образом, гипоталамус образован комплексом нервных клеток, их отростков и нейросекреторных клеток. В связи с этим регулирующие влияния гипоталамуса передаются к эффекторам, в том числе к эндокринным железам, не только с помощью гипоталамических нейрогормонов (рилизинг факторов), переносимых с током крови и, следовательно, действующих гуморально, но и по эфферентным нервным волокнам.

Гипоталамус является одним из основных образований мозга, участвующих в регуляции вегетативных, висцеральных, трофических и нейроэндокринных функций. Гипоталамус играет существенную роль в регуляции деятельности внутренних органов, желез внутренней секреции, симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Гипоталамусу свойственна очень важная нейросекреторная функция. В нервных клетках гипоталамических ядер образуется нейросекрет, причем нейросекреторные гранулы, вырабатывающиеся в разных ядрах, отличаются по химическому составу и свойствам. Гипоталамусу также свойственна особая роль в регуляции выделения гормонов гипофизом. Он играет важную роль в регуляции обмена веществ (углеводного, белкового, водного). Одной из функций гипоталамической области является регуляция деятельности сердечно сосудистой системы. При нарушении функций гипоталамических ядер происходит изменение терморегуляции и трофики тканей. Гипоталамус участвует в формировании биологических мотиваций и эмоций.

12. Средний мозг: строение, топография серого и белого вещества, функциональное значение

Средний мозг состоит из дорсального отдела крыши среднего мозга и вентрального - ножек мозга, которые разграничиваются полостью -водопроводом мозга. Нижней границей среднего мозга на его вентральной поверхности является передний край моста, верхний зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. На препарате головного мозга пластинку четверхоломия, или крышу среднего мозга, можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга.

На основании головного мозга хорошо видна вторая часть среднего мозга в виде двух толстых белых расходящихся пучков, идущих в ткань полушарий большого мозга, - это ножки мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга называются межножковой ямкой, из нее выходят корешки глазодвигательных нервов. Впереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро медиального продольного пучка. Самым крупным ядром среднего мозга является красное ядро - одно из центральных координационных ядер экстрапирамидной системы. Рядом с водопроводом лежит ретикулярная форма среднего мозга.

На поперечном разрезе отчетливо видно черепное вещество, которое делит ножку мозга на два отдела: дорсальный - покрышку среднего мозга и вентральный - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга располагаются ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Вентральные отделы ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Функциональное значение среднего мозга состоит в том. что здесь расположены подкорковые центры слуха и зрения; ядра головных нервов, обеспечивающих иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока: ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, обеспечивающей сокращение мышц тела во время автоматических движений.

Через средний мозг следуют нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров (центральное серое вещество) и ретикулярной формации.

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Батуев А.С., Соколова Л.В., Человек. Основы физиологии, стр. 43

Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.