Основные положения учения о клетке

+ ядро - в центре

+ поверхность - неровная, имеются многочисленные складки, углубления, выполняющие роль депо ионов Са - необходимого участника процесса сокращения

+ в цитоплазме наряду с органеллами общего значения имеется особый опорно-сократительный аппарат, обеспечивающий поддержание формы клетки и ее сокращение; опорный компонент данного аппарата представлен объемноразветвленной сетью из промежуточных фибрилл, которая фиксирована на плотным пластинках - утолщениях плазмалеммы; в узлах этой сети находятся плотные тельца, к которым прикреплены актиновые филаменты; между актиновыми филаментами и промежуточными фибриллами располагаются миозиновые филаменты; “скольжение” актиновых и миозиновых филаментов друг относительно друга и составляет сущность механизма сокращения

3) функции - для гладкой мускулатуры характерно непроизвольное тоническое сокращение, т.е. медленное длительное устойчивое сокращение с низкими энергозатратами и без выраженного утомления.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

Гистологическое строение.

- основу скелетных мышц составляет поперечнополосатая скелетная

мышечная ткань, структурной единицей которой является мышечное волокно (симпласт)

- мышечное волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболоч-

кой, в которой проходят сосуды и нервы

- группы мышечных волокон формируют пучки различного ранга,

разделенные прослойками соединительной ткани

- в центре мышечного волокна находится его сократительный аппарат - множество параллельно ориентированных миофибрилл(органеллы специального значения)

- ядра и большинство органелл общего значения располагаются на

ериферии мышечного волокна

- миофибриллы характеризуются поперечной исчерченностью - регулярным чередованием светлых (I) и темных (A) дисков

- темные диски образованы миозиновыми фибриллами, светлые - актиновыми (последние крепятся к пластинке, проходящей посередине I-диска - Z-полоске)

- наименьшей повторяющейся единицей миофибриллы, способной к сокращению, является саркомер, включающий в себя половину I-диска, А-диск и половину I-диска (формула имеет следующий вид: 1/2 I + A + 1/2 I)

- механизм сокращения: тонкие актиновые фибриллы втягиваются

толстыми миозиновыми фибриллами вглубь А-диска (теория скольжения); процесс нуждается в АТФ и ионах Са

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань

Гистологическое строение.

= образующие его клетки (кардиомиоциты) имеют цилиндрическую или отростчатую форму, анастомозируют между собой с образованием трехмерной сети.

= кардиомиоциты соединяются между собой “конец в конец” с помощью особых образований - вставочных дисков, которые придают механическую прочность миокарду и обеспечивают быстрое распространение электрических импульсов по его объему.

= ядро находится в центре кардиомиоцитов

= кардиомиоциты имеют сильно развитый биоэнергетический аппарат, представленный многочисленными митохондриями

= различают три типа кардиомиоцитов: сократительные, проводящие (образую проводящую систему сердца), секреторные (вырабатывают гормон - натрий-уретический пептид, уменьшающий кровяное давление путем расширения сосудов и удаления избытка натрия и воды с мочой)

Нервная ткань

I. Структурные компоненты и источники их развития в эмбриогенезе

- нейроны (нейроциты; источник развития - нейроэктодерма)

- глиоциты (клетки глии; источники развития - нейроэктодерма и мезенхима)

- количественное соотношение: 90% глиоцитов и 10% нейронов

II. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является комплекс “нейрон-глия” (нейрон с окружающими его глиальными клетками)

III. Нейроглия

- развивается из нейроэктодермы и мезенхимы; клетки нейроглии отличаются разнообразием строения, располагаются между нейронами ЦНС, покрывают отростки нейронов, образуя нервное волокно, выстилают полости ЦНС - желудочки головного и центральный канал спинного мозга

- функции: разграничительная и изолирующая, трофическая (обеспечивает питание нейронов, осуществляя их связь с капиллярами), гомеостатическая (обеспечивает постоянство межклеточной среды), фагоцитирующая (поглощение осколков разрушенных клеток и др.), пластическая (способна к размножению, заполняет “пустоты” на месте погибших нейронов, способствует регенерации отростков нервных клеток), продукция жидкости, заполняющей полости ЦНС (ликвора).

IV. Нейроциты (нейроны)

1) общие физиологические свойства

- возбудимость и проводимость

2) функции

- генерация и проведение нервных импульсов

- пространственная и временная суммация нервных импульсов (информации)

- трофическая (с помощью специальных белковых факторов- нейротрофинов поддерживает структуру, метаболизм и функцио- нирование тканей на необходимом уровне)

3) классификации

а) морфологическая

- по числу отростков выделяют уни-, би-, мультиполярные, псевдоуниполярные

НЕЙРОНЫ

униполярные биполярные мультиполярные

1 4

типичные псевдоуниполярные

2 3

Примеры: 1 - в нервной системе зародыша, у взрослого - в сетчатке глаза; 2 - в органах чувств; 3 - в спинномозговых узлах; 4 - в вегетативных узлах и ЦНС

- по форме тела: пирамидные, звездчатые, ве- ретенообразные и др.

б) функциональная

- по положению в рефлекторной дуге: чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные), двигательные (эфферентные)

4) морфологическая характеристика

- наличие отростков: дендритов (1 и более, по ним импульсы поступают в к телу нейроцита) и 1 аксон (по нему импульсы передаются от тела клетки)

- низкое ядерно-плазменное отношение

- сильно развит цитоскелет

- в цитоплазме нейроцитов имеется характерная только для данного типа клеток субстанция в виде глыбок; глыбки, носящие название тигроид, представляют собой мозаику из локальных очагов гипертрофии гранулярной цитоплазматической сети

- органеллы общего значения (за исключением клеточного центра)

- полиплоидное ядро (часто)

5) физиологическая характеристика

- местом генерации нервных импульсов является аксонный холмик - область тела нейроцита, непосредственно примыкающая к “устью” аксона; именно здесь зарождается нервный импульс, представляющий собой разницу потенциалов между деполяризованным (возбужденным) и невозбужденным участками мембраны (“возбуждение” мембраны означает кратковременное открытие ее каналов для ионов Na+ и поступление последних внутрь клетки)

- высокий уровень биосинтеза РНК и белков (транскри- бируется до 15% генома; ферменты, нейромедиаторы, нейропептиды памяти, обучения, эмоций и др.)

- для нейронов характерен внутриклеточный (молекулярный и органоидный) уровень физиологической регенерации (происходит постоянный процесс обновления макромолекулярных структур и органелл);

- отростки способны восстанавливаться путем роста

- повышенная чувствительность к дефициту кислорода и глюкозы

- блокирована способность к митотическому делению

VI. Нервные волокна

1) функции

а) проведение нервных импульсов

б) нейроплазматический ток (по входящим в состав нервных волокон отросткам нейронов в обоих направлениях осуществляется транспорт различных веществ и частиц - рибосом, митохондрий, ферментов, нейромедиаторов, нейротрофинов и др.)

2) структурные элементы

а) отросток (отростки) нервной клетки (как элемент нервного волокна носит название осевого цилиндра)

б) глиоциты

3) классификация

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

безмиелиновые миелиновые

- безмиелиновые волокна состоят осевого цилиндра (цилиндров), погруженного в тело выстроенных в цепочку глиоцитов; скорость проведения нервных импульсов невелика (около 1 м/сек); встречаются главным образом в вегетативной нервной системе

- особенностью строения миелиновых нервных волокон является наличие у них миелиновой оболочки - многослойной мембранной структуры; между глиоцитами, покрывающими осевой цилиндр, имеются короткие промежутки - перхваты; нервный импульс по такому волокну распространяется скачками - от одного перехвата до другого, что обеспечивает высокую скорость проведения возбуждения (до 100 м/сек), встречаются главным образом в соматической нервной системе.

VII. Нервные окончания

- разновидности: окончания дендритов (рецепторы), окончания аксона

1) окончания дендритов (в том числе рецепторы); классификация:

а) физиологическая классификация

= терморецепторы (регистрируют изменения температуры)

= механорецепторы (регистрируют механические раздражения)

= хеморецепторы (регистрируют изменения химического состава жидких сред)

= барорецепторы (регистрируют изменения давления жидкостей)

= волюморецепторы (регистрируют изменения объема жидкостей)

= ноцицепторы (болевые рецепторы) и др.

Примечание: по источнику раздражения рецепторы подразделяют на экстеро- рецепторы (воспринимают раздражения из внешней среды) и интерорецепторы (воспринимают раздражения из внутренней среды)

б) морфологическая классификация

- свободные (конечные ветвления дендрита, частично покрытые глиальными клетками и поэтому имеющие “оголенные” участки; встречаются в основном в эпителиях)

- несвободные (имеют глиальную или соединительнотканную оболочку; локализуются в дерме кожи, капсуле суставов, скелетных мышцах и др.)

2) окончания аксонов

а) нейро-мышечные контакты

- с поперечно-полосатой мускулатурой

с гладкой мускулатурой

б) нейро-железистые

в) нейронейрональные (синапсы)

VIII. Синапсы

1) электрические синапсы

а) локализация (преимущественно в ЦНС)

б) строение: формируются в местах тесного контакта тел соседних нервных клеток (ширина синаптической щели составляет всего 3 нм); в областях сближения плазмалемм нейронов сконцентрированы многочисленные межклеточные соединения типа щелевидных контактов (нексусов; напомним, что отдельный нексус представляет собой “связку” из шести сигароподобных белковых субъединиц, в центре которой проходит гидрофильный канал, через который и осуществляется транспорт ионов и малых молекул)

в) физиологическая характеристика: благодаря быстрому и двунаправ-ленному распространению нервных импульсов обеспечивают устойчивую “циркуляцию” последних по определенным контурам нервных сетей; кроме того, играют важную роль в метаболической кооперации множеств нейронов

2) химические синапсы

а) строение: окончание (терминаль) аксона образует на той или иной части другого нейрона (теле, дендрите или аксоне) так называемый концевой бутон, который отделен от соответствующего участка плазмалеммы “соседнего” нейрона синаптической щелью; таким образом синаптическая щель ограничена с одной стороны пресинаптической мембраной (элемент концевого бутона), с другой - постсинаптической мембраной; в концевом бутоне содержатся многочисленные синаптические пузырьки с нейромедиатором, а также митохондрии и некоторые др. структуры

б) механизм функционирования: пришедший по аксону к концевому бутону нервный импульс вызывает открытие имеющихся в его мембране потенциал-зависимых Са-каналов; поступившие в окончание аксона ионы Са индуцируют освобождение нейромедиатора в синаптическую щель; достигнув постсинаптической мембраны медиатор взаимодействует с находящимися в ее структуре белками-рецепторами, что приводит к изменению проницаемости мембраны для Na⁺ ; деполяризация постсинаптической мембраны является ключевым событием в процессе генерации “нового” нервного импульса (в случае тормозного синапса, напротив, наблюдается гиперполяризация мембраны, что делает невозможным “зарождение” в ней электрических импульсов)

в) классификация химических синапсов

- по химической природе нейромедиатора

= холинергические (роль медиатора играет ацетилхолин)

= адренергические (медиатор - адреналин или норадреналин)

= прочие (в качестве медиаторов могут выступать многие

биологически активные вещества: АТФ, гистамин, некоторые аминокислоты, короткие пептиды)

- в зависимости от локального физиологического эффекта

= возбуждающие (медиаторы: ацетилхолин, глутамин)

= тормозные (медиаторы: гамма-аминомасляная кислота,

аспарагин)

IX. Регенерация нервной ткани

1) популяция нейронов относится к статическим клеточным популяциям

(нейроны неспособны к митотическому делению)

2) физиологическая регенерация тела нейронов осуществляется по механизму внутриклеточной регенерации (на молекулярном и органоидном уровнях)

3) регенерация отростков происходит путем роста и ветвления (в этом процессе принимают участие клетки нейроглии, в частности, выступая в качестве “указателей” для растущих нервных волокон)

4) существенным элементом регенерации нервной ткани является преобразование "старых" и установление "новых" межнейронных связей

5) важная роль в регенерации нервной ткани принадлежит размножению глиоцитов (как указывалось выше, они фагоцитируют фрагменты погибших нейронов, заполняют пространства в местах их гибели, формируют рубцы и т.д.)

Нервная система

I. Функции

1) Интегрирующая (объединяет все клетки, ткани, органы и системы органов в единую целостную систему - организм)

2) Регуляторная (управляющая, координирующая) - обеспечивает регуляцию и координацию деятельности всех подсистем и элементов организма

3) Трофическая (с помощью особых белков - нейротрофинов - доставляемых к тканям по отросткам нейронов поддерживает их метаболизм, биоэнергетику и функциональное состояние на физиологически необходимом уровне)

4) Обеспечивает связь организма с внешней средой (при участии органов

чувств)

II, Источники развития в эмбриогенезе

1) нейроэктодерма (дает начало нейронам, рецепторам, нейроглии,

кроме микроглии)

2) мезенхима (является источником микроглии, кровеносных сосудов,

оболочек и др. соединительнотканных структур)

III. Исходные понятия нейроморфологии

- чтобы лучше усвоить основные закономерности структурной организации нервной системы и составляющих ее органов необходимо ознакомиться с базовыми понятиями нейроморфологии

а) серое вещество - скопление тел нервных клеток

б) формы структурной организации множеств нейронов:

- плоские - экраны (встречаются в коре головного мозга)

- объемные: ядра (в пределах ЦНС) и ганглии (узлы; за пределами ЦНС)

в) белое вещество - скопления (пучки) нервных волокон

- в периферической нервной системе представлено в виде нервов

- в ЦНС - в виде трактов

г) нервный центр - любое скопление сходных по строению и функциям нейронов, на которых происходит переключение нервных импульсов

д) проводящий путь - цепь нейронов, связанных синаптическими связями

IV. Подсистемы и элементы НС

1) Подразделение НС по анатомическому принципу (органный

состав)

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

центральная периферическая

спинной мозг головной мозг ганглии (узлы) нервы рецепторы

- конечный мозг

- промежуточный мозг

- средний мозг ствол головного мозга

- задний (с мозжечком) мозг

- продолговатый мозг

2) Подразделение НС по субстрату иннервации

В зависимости от того, какие структуры человеческого тела иннервируются нервной системой, в ней выделяют соматический (иннервирует скелетную мускулатуру) и вегетативный (иннервирует внутренние органы) отделы.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Морфофункциональные особенности соматического и вегетативного отделов нервной системы

- Соматическая нервная система

1) Места выхода центробежных нервных волокон располагаются в ЦНС равномерно (в спинном мозге - посегментно; из головгого мозга соматические нервные волокна выходят в составе III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII пар черепномозговых нервов).

2) Отсутствие перерыва в нервном пути, т.е. нейрона, где происходит переключение центробежных нервных импульсов.

3) Преобладание миелиновых нервных волокон, обеспечивающих высокую скорость проведения нервных импульсов.

- Вегетативная нервная система

1) Очаговость мест выхода центробежных нервных волокон.

2) Наличие не менее одного перерыва (места переключения нервных импульсов - в вегетативных узлах) в составе центробежных путей.

3) Преобладание безмиелиновых нервных волокон, характеризующихся низкой скоростью распространения нервных импульсов.

4) Физиологические эффекты симпатического и парасимпатического отделов, как правило, имеют разнонаправленный характер (см. табл).

ОРГАНЫ	симпатическая НС	Парасимпатическая НС
Кровеносные сосуды	суживаются, что приводит к повышению артериального давления	Расширяются, что приводит к снижению артериального давления
Сердце	учащает и усиливает сокращения	замедляет и ослабляет сокращения
Кишечник	ослабляется перистальтика	усиливается перистальтика
Печень	расслабляются желчные протоки	сокращаются желчные протоки
Бронхи	расширяются, что приводитк облегчению дыхания	сужаются, дыхание становится затрудненым
Потовые эелезы	усиливается потоотделение	не оказывает влияния
мышцы, поднимающие волосы	сокращаются	расслабляются
Зрачок глаза	расширяется	сужается

VI. Общие принципы структурно-функциональной организации НС

- несмотря на существование определенных специфических черт морфофункциональной организации различных отделов (частей, органов) нервной системы в их строении и функционировании можно выделить несколько общих принципов:

1) Принцип субординации (иерархия нервных структур)

- нервную систему можно представить в виде комплекса надстроеннных друг над другом нервных структур (управляющих механизмов) различного ранга; чем ниже ранг управляющей системы, тем уже сфера ее влияния и тем более конкретен класс регулируемых ею процессов

2) Структурно-функциональной единицей нервной системы является рефлекторная дуга. Типичная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев (нейронов) - чувствительного (афферентного), вставочного (ассоциативного) и двигательного (эфферентного), соединенных синаптическими связями. Чувствительное звено представлено ложноуниполярным нейроном, дендрит которого формирует рецептор (свободный или в комплексе с глиальными или соединительнотканными элементами) , а аксон образует синапс на теле вставочного нейрона. Вставочное и двигательное звенья представлены мультиполярными нейронами, связанных синаптической связью. Каждое звено рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: чувствительное - восприятие раздражения и передача возбуждения на вставочный нейрон, вставочное - передача возбуждения с чувствительного на двигательный нейрон, двигательное - выработка командного решения и передача его на эффектор. Так как вставочные и двигательные нейроны имеют несколько разветвленных дендритов и соединены многочисленными синаптическими связями в нервной системе рефлекторные дуги образуют рефлекторные сети.

3) Избыточность нервных элементов и нервных связей и принцип динамических функциональных структур

- поскольку нейроны (взрослого организма) не способны к делению, а срок их жизни ограничен, в процессе эмбриогенеза в конструкцию нервной системы закладывается заведомо избыточный объем популяции этих клеток

- благодаря отростчатой форме нервных клеток, сильной разветвленности дендритов и способности аксонов образовывать боковые веточки число связей между нейронами достигает очень больших величин (например, 1 нейрон коры больших полушарий связан с 10 000 других нейронов)

- с этих позиций нервную систему рассматривают как сложноорганизованную объемноразветвленную нервную сеть

- в каждый отдельный момент времени для решения тех или иных физиологических задач задействованы лишь некоторые контуры нервной сети - так называемые функциональные динамические структуры; именно последние составляют нервную основу (схему, модель) функциональных систем - временно формирующихся комплексов органов и других структур, с помощью которых организм пытается решить ту или иную актуальную задачу

4) Дивергенция и конвергенция возбуждения в нервной системе. Благодаря ветвлению аксона возбуждение от одного нейрона может передаваться нескольким нейронам, а от них по тому же принципу еще некоторому множеству нервных клеток и т.д. (дивергенция). Поскольку на одном нейроне могут оканчиваться аксоны нескольких нейронов, возбуждение может “фокусироваться” на небольшом числе нейронов нервной сети (конвергенция). Эти механизмы позволяют обеспечивать как генерализацию, так и концентрацию возбуждения в определенных участках нервной системы.

5) Модульный принцип. Практически все органы нервной системы состоят из множества относительно автономных структурно-функциональных комплексов- модулей. Модуль представляет собой устойчивое объединение нейронов и связей между ними, способный осуществлять определенную “элементарную” операцию. Для решения той или конкретной физиологической задачи, состоящей из множества операций, мобилизуется некоторый набор модулей. Благодаря оперативному соединению и разъединению модулей органам нервной системы удается быстро переключаться с выполнения одной операции на другую и эффективно осуществлять одновременное решение того или иного комплекса задач (свойство пластичности и подвижности).

6) Принцип отрицательной и положительной обратных связей. Благодаря сильно развитому рецепторному аппарату (практически все органы и ткани “охвачены” нервными рецепторами) в каждый момент времени все звенья рефлекторных дуг (чувствительные, вставочные и двигательные нейроны) прямо или опосредованно получают информацию о состоянии периферических органов-исполнителей (эффекторов). В зависимости от того, в какую сторону отклоняется значение параметра, являющегося объектом управления, от необходимого в настоящий момент, включаются нервные механизмы, усиливающие или угнетающие функциональную активность данного эффектора.

7) Принцип взаимодействия возбуждения и торможения. В краткой форме сущность данного принципа можно сформулировать так: “ Взаимодействие процессов возбуждения и торможения составляет основу нервной деятельности ”. Действительно, ни одна сколько-нибудь сложная ответная реакция организма, опосредованная нервной системой, не может быть реализована с помощью только процессов возбуждения или только процессов торможения. Эта закономерность наглядно демонстрируется на примере функционирования мышц-антагонистов. Сигнал от периферического рецептора через чувствительный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на двигательный нейрон мышцы-сгибателя и одновременно на тормозной нейрон (клетку Реншоу), который тормозит активность двигательного нейрона мышцы-разгибателя

8) Принцип доминанты. При усилении той или иной жизненной потребности организма (пищевой, оборонительной, половой, трудовой и др.) в ЦНС возникает временно господствующий (доминирующий) очаг возбуждения (доминанта), определяющий характер его поведенческой реакции. Доминанта обладает следующими свойствами: а) интенсивность ее возбуждения усиливается любыми слабыми раздражителями; б) с трудом поддается торможению; в) оказывает выраженное тормозящее действие на другие (“второстепенные” на данный момент времени) рефлекторные реакции и потенциально доминантные очаги, способна оттягивать с них возбуждение. Принцип доминанты является одним из ведущих принципов координационной деятельности ЦНС. Именно благодаря этому принципу возможна эффективная организация целенаправленных поведенческих актов - добывание пищи, поиск полового партнера, сосредоточение умственной деятельности (внимания) на решении конкретной задачи и т.д.

9) Последействие. В некоторых участках нейронных сетей в силу тех или иных локальных причин может облегчаться проводимость синапсов, соединяющих определенное множество нейронов; если такой комплекс нейронов образует замкнутый контур (“нейронная ловушка”), то по нему может длительно рециркулировать возбуждение (последействие); полагают, что нейронные механизмы такого рода играют важную роль в формировании кратковременной памяти и различных следовых реакций

VII. Периферическая НС

1) нервные окончания (рецепторы, нейро-мышечные и нейро-железистые контакты)

2) нервные узлы (ганглии)

3) нервы

VIII. ЦНС

1) Взаимная топография серого и белого вещества

- в спинном мозге - серое вещество внутри, белое - снаружи

- в головном мозге - серое вещество преимущественно снаружи (кора, некоторая часть - внутри в виде базальных ядер), белое - внутри

2) Особенности морфологии нейронов

- все нейроны - мультиполярные

Спинной мозг

- эмбриональный источник - нервная трубка за исключением мозговых пузырей.

1) функции

а) проводниковая (через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие проводящие пути)

б) ассоциативная (с помощью многочисленных нервных связей осуществляет взаимодействие составляющих его структурно-функциональных единиц - сегментов)

в) рефлекторная (на уровне сегментов спинного мозга замыкаются различные рефлекторные дуги)

2) строение

- располагается в позвоночном канале

- состоит из 31 (32) сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 - крестцовых, 1-2 копчиковых

- микроанатомия сегмента

3) рефлекторные дуги реакций, осуществляющихся на уровне спинного мозга:

- соматические рефлекторные дуги

- симпатические рефлекторные дуги

- парасимпатическая рефлекторная дуга (крестцовый отдел).

Головной мозг

Схематическое строение головного мозга изображено на рис.

Ствол головного мозга

- включает: продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг (продолговатый и задний мозг объединены в ромбовидный мозг); из ствола мозга выходят 10 пар черепномозговых нервов

1) Продолговатый мозг

а) эмбриональный источник

- пятый мозговой пузырь нервной трубки зародыша

б) анатомическая характеристика

- содержит ядра IX - XII пар черепномозговых нервов и проводящие пути - нисходящие и восходящие.

в) функции

- проводниковая: проводящие пути обеспечивают двустороннюю связь между корой, средним мозгом, мозжечком, спинным мозгом.

- рефлекторная; посредством продолговатого мозга осуществляются многочисленные простые и сложные рефлексы:

= защитные: кашель, чихание, мигание, слезоотделение, рвота

= пищевые: глотание, сосание, сокоотделение пищеварительных желез, моторика желудочно-кишечного тракта (схему парасимпатической рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне XII пары черепномозговых нервов - см. рис.)

= сердечно-сосудистые, регулирующие работу сердца и кровеносных сосудов

= в данном отделе головного мозга располагается дыхательный

центр, обеспечивающий автоматическую вентиляцию легких

= установочные; при участии вестибулярных ядер продолговатого мозга осуществляются рефлексы, обеспечивающие распределение тонуса мышц, необходимое для поддержания позы

Задний мозг

а) эмбриональный источник

- четвертый мозговой пузырь нервной трубки зародыша

б) анатомическая характеристика

- включает в себя мозговой мост и мозжечок

- содержит ядра V - VIII пар черепномозговых нервов

- в мозжечке выделяют два полушария (покрыты корой, имеются извилины и борозды), среднюю часть (червь) и три пары ножек, с помощью которых он соединяется с мостом; имеет многочисленные связи со всеми отделами ЦНС; посредством аферентных путей получает обширную информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок

в) функции

- проводниковая

- рефлекторная (в частности рефлекс, обеспечивающий стабилизацию глазных яблок при изменении положения головы, VI пара черепномозговых нервов)

- функции мозжечка: координация движений, поддержание тонуса мышц, центр равновесия, участвует в регуляции вегетативных функций

Средний мозг

а) эмбриональный источник

- третий мозговой пузырь нервной трубки зародыша

б) анатомическая характеристика

- включает в себя ножки мозга и пластинку крыши (четверохолмие)

- содержит ядра III и IV пар черепномозговых нервов

в) функции

- проводниковая

- играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны ходьба и стояние (главные ядра - красные)

- при участии ядер среднего мозга реализуются зрительные и слуховые ориентировочные рефлексы, лежащие в основе реакции настораживания, которая мобилизует организм на быструю ответную реакцию

Промежуточный мозг

а) эмбриональный источник

- второй мозговой пузырь нервной трубки зародыша

б) анатомическая характеристика

- включает таламус (зрительный бугор), гипоталамус (подбугровая область), эндокринные железы - эпифиз (шишковидная железа) и гипофиз

- содержит ядра I и II пар черепномозговых нервов

в) функции

- проводниковая

- является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы; играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды, регуляции метаболизма и биоэнергетики;интегрирует функции вегетативного и соматического отделов нервной системы и эндокринной системы; принимает участие в регуляции поведенческих реакций (пищевых, половых)

- таламус выступает в роли коллектора чувствительности, содержит третий (последний перед корковым) нейрон проводящих путей всех анализаторов (кроме обонятельного), собирает и осуществляет интеграцию всей чувствительной информации, а также производит оценку ее биологической значимости; далее информация поступает в кору больших полушарий.

Ретикулярная (сетчатая) формация

а) морфологическая характеристика

- сеть нейронов, охватывающая мозговой ствол и организованная в виде диффузных и компактных (ядер) скоплений нейронов

б) афферентные и эфферентные связи

- афферентные связи: с проводящими путями анализаторов

- эфферентные связи:

= восходящие - к коре больших полушарий, базальным ядрам, мозжечку, ядрам ствола (активирующее влиняие)

= нисходящие - к спинному мозгу (угнетающее влияние)

в) функции

- интегративная (координация работы коры больших полушарий, базальных ядер, мозжечка, ядер ствола)

- регуляция фоновой активности ЦНС

Конечный мозг

1) эмбриональный источник

- первый мозговой пузырь нервной трубки зародыша

2) анатомическая характеристика - состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий и соединяющей их срединной части; полушария разделены щелью, на дне которой лежит мозолистое тело - пластинка белого вещества, образованная множеством нервных волокон, соединяющих их; в состав полушария входят серое и белое вещество; в полушарии различают наружную, самую крупную, часть, покрытую бороздами и извилинами - плащ, который образован лежащим на его поверхности серым веществом - корой (высший центр физиологических и психических функций); внутренняя часть полушария состоит в основном из белого вещества, в его толще имеются отдельные скопления серого вещества - базальные ядра - каждое полушарие подразделяется на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островок (скрытая, располагается в глубине боковой борозды); границами между ними являются основные борозды: центральная, теменно-затылочная и боковая- поверхность долей полушария неровная, имеет сложный рисунок, образованный такими элементами как извилины (выступающие над поверхностью валики) и разделяющие их борозды (углубления)

3) гистофизиологическая характеристика коры больших полушарий

- некоторые количественные параметры (толщина - 1,5-3 мм,

площадь - 1450-1700 см2, число клеток - 10⁹- 10¹⁰)

- состоит из шести слоев клеток и нервных волокон:

I - молекулярный

- горизонтальные клетки Кахаля

II - наружный зернистый

- мелкие треугольные связи и звездчатые клетки

III - пирамидный

- пирамидные и непирамидные клетки

IV - внутренний зернистый

- мелкие пирамидные и звездчатые клетки

V - ганглиозный

- крупные и гигантские (Беца) пирамидные клетки

VI - слой полиморфных клеток

- веретеновидные, звездчатые

- кора организована по модульному принципу - состоит из конечного множества относительно автономных структурно-функциональных единиц - корковых колонок (около 2-3 млн, каждая содержит приблизительно 5000 нейронов)

- отдельные области коры (поля) различаются по: нейронному составу (цитоархитектоника), составу глиоцитов (глиоархитектоника), строению микрососудистой сети (ангиоархитектоника), составу волокон (миело архитектоника), химической природе нейромедиатора (синаптоархитектоника)

- в зависимости от эволюционного возраста выделяют следующие виды коры: древнюю (архекортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс)

- основные функциональные зоны: зрительная (затылочная область), слуховая (височная), вкусовая и обонятельная (внутренняя поверхность височной доли), кожно-мышечная (чувствительно-двигательная; по обе стороны от центральной борозды), ассоциативные (различной локализации)

4) Базальные ядра

а) объемные скопления серого вещества (ядра) в толще белого

вещества переднего мозга

б) основные из них: хвостатое, чечевицеобразное, скорлупа, бледный шар, полосатое тело, черная субстанция, субталамическое ядро (в совокупности формируют стриапаллидарную систему)

в) функции:

- промежуточные станции в переключении информации, идущей в кору от нижележащих структур и в противоположном направлении

- важное звено системы регуляции движений.

5) Асимметрия полушарий

- функциональная значимость левого и правого полушарий имеет свою специфику: правое полушарие в большей мере контролирует зрительные, слуховые и пространственные раздражители, формирует пространственную модель окружающей среды, логические операции - по принципу индукции (от частного к общему), в то время как левое отвечает за речевую функцию, контролирует рассудочную деятельность, временные параметры и связь явлений; логические операции - по принципу дедукции (от общего к частному)

Лимбическая система

1) Особый морфофункциональный комплекс центральных нервных структур, охватывающий в виде кольца основание переднего мозга и являющийся своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

2) Включает в себя: древнюю и старую кору, определенные зоны новой

коры, а также некоторые подкорковые структуры (миндалевидный комплекс и др.). Характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга. Внутри лимбической системы установлены сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по замкнутым контурам.

3) Функции:

а) играет важную роль в формировании эмоций

б) участие в механизмах памяти

в) координация вегетативных и соматических функций организма

Завершая морфо-физиологическую характеристику нервной системы следует специально подчеркнуть важную роль в ее функционировании нейротрансдукторов и нейропептидов.

Нейротрансдукторы подразделяются на нейромедиаторы (напомним, что так называются вещества-посредники в химических синапсах) и нейромодуляторы - агенты, модифицирующие их эффекты. В синаптических аппаратах различных нервных структур используются разные нейротрансдукторы и с этой точки зрения нервная система представляет собой чрезвычайно неоднородную, мозаичную, конструкцию. Механизмы их действия весьма сложны и многообразны, так как опосредованы специфическими рецепторами, особыми мембранными белками и ферментами, ионными каналами и некоторыми цитоплазматическими факторами. Более того, часто одни нейромедиаторы одновременно выступают в роли нейромодуляторов по отношению к другим нейромедиаторам. Исследованиями последних лет установлено, в головном мозге основными возбуждающими нейромедиаторами являются глютаминовая и аспарагиновая кислоты, а также ацетилхолин, тормозными - гамма-аминомасляная кислота. В качестве важнейших нейромодуляторов здесь выступают ацетилхолин, дофамин, адреналин, серотонин, нейростероиды и др. От их баланса и согласованной работы во многом зависит нормальное функционирование нервной системы и, в конечном счете, состояние организма в целом. Рассмотрим несколько клинических примеров. Освобождение избыточных количеств глютаминовой кислоты в синапсах определенных структур головного мозга чревато развитием эпилептических припадков. Усиленная гибель нейронов, синтезирующих дофамин, у пожилых людей может привести к развитию болезни Паркинсона (скованная походка, дрожание пальцев, маскообразное лицо). С нарушением функционирования синаптических структур, использующих в качестве химического посредника ацетилхолин, связывают развитие болезни Альцгеймера, с нарушением обмена дофамина - шизофрению. Терапевтическое действие многих психотропных препаратов связано с избирательным действием на те или иные нейротрансдукторы или их рецепторы.

В регуляции функций нервной системы принимают участие нейропептиды, образующиеся в головном мозге и его придатке (гипофизе), в спинном мозге и вегетативных ганглиях. Они, в частности, играют важную роль в механизмах возникновения боли и процессах болеутоления, регулируют проведение импульсов в проводящих путях болевой чувствительности.

Желудочки мозга

- центральный канал спинного мозга имеет непосредственное продолжение в головном мозге; его расширение между продолговатым мозгом и мозжечком образует IV желудочек; затем он вновь сужается и в виде узкого канала (водопровод мозга) проходит через средний мозг; в промежуточном мозге он опять образует расширение (III желудочек), разделяющее последний на две симметричные части; от III желудочка в правое и левое полушария отходят полости - боковые желудочки (I - в левом, II - в правом); выстланы эпендимным эпителием; отдельные области последнего специализированы на образовании ликвора (путем ультрафильтрации плазмы)

- полости ЦНС (центральный канал спинного и желудочки головного мозга связаны с подпаутинным пространством и представляют собой единую систему полостей, по которой циркулирует ликвор)

Оболочки мозга (твердая, паутинная, мягкая)

- функции: опорно-механическая, защитная, амортизирующая, образование ликвора).

СИСТЕМА АНАЛИЗАТОРОВ

1. Определение понятия анализатора - система, обеспечивающая специфическое восприятие и анализ опре- деленных раздражителей внутренней и внешней среды

2. Классификация анализаторов и их физиологическое значение - анализаторы подразделяют на:

1) внутренние анализаторы (регистрируют изменения в н у т р е н н е й среды организма и т.о. являются важным звеном системы нейро-гуморальной регуляции внутренних органов; к ним относятся анализаторы, регистрирующие изменения химизма тканей, давления и объема крови, положения частей тела в пространстве и др.)

2) внешние анализаторы (регистрируют изменения в н е ш н е й среды и т.о. осуществляют связь организма с окружающей средой и его адаптивные реакции; к ним относятся: зрительный, слуховой, гравитационный, вкусовой, обонятельный и осязательный анализаторы)

3. Функциональная структура анализатора

А. Периферический отдел (воспринимающее устройство) - анатомический субстрат: орган чувства (включает в себя рецепторный и вспомогательный аппараты) - структурно-функциональная единица: р е ц е п т о р (Р); различают первичные (видоизмененный нейрон или специализированное окончание дендрита чувствительного нейрона, например, обонятельный и осязательный) и вторичные (специальные рецепторные клетки, связанные с помощью синапса с дендритом чувствительного нейрона, например, зрительный, слуховой, вкусовой, вестибулярный) рецепторы - функции: а) преобразование энергии специфического раздражителя внутренней и внешней среды в энергию электрических импульсов; б) первичный анализ информации

Б. Промежуточный (канал связи) - анатомический субстрат: проводящий путь (цепь нейронов) - функции: а) проведение нервных импульсов (без затухания); б) частичная переработка информации

В. Центральный (анализирующее устройство) - анатомический субстрат: определенная область коры больших полушарий головного мозга (корковое представительство анализатора) - функции: высший анализ и синтез информации, возникновение ощущения, формирование чувственного образа

4. Источники развития органов чувств в эмбриогенезе:

- нейроэктодерма (органы зрения и обоняния)

- кожная эктодерма (органы вкуса, слуха, равновесия, осязания)

Зрительный анализатор

1. Анатомическая характеристика органа зрения - аппараты глазного яблока

1) светопреломляющий аппарат: роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело

2) аккомодационный аппарат: хрусталик и связки хрусталика, ресничная мышца, радужная оболочка

3) фоточувствительный аппарат: сетчатая оболочка (сетчатка)

4) трофический аппарат: сосудистая оболочка

5) защитный аппарат: белочная оболочка, веки, слезная железа

2. Гистологическое строение рецепторного (фоточувствительного) аппарата - представлен сетчатой оболочкой (состоит из нескольких слоев; два из них образованы множеством биполярных и мультиполярных нейронов - начальных звеньев проводящего пути зрительного анализатора; для осуществления связей внутри каждого слоя нервных клеток существуют специальные горизонтальные нейроны)

- фоторецепторными элементами являются палочки (около 130 млн) и колбочки (около 7 млн); их ультраструктура представлена на рис. …

- свет, для того, чтобы достигнуть фоторецепторных элементов, проходит через все слои сетчатки

- область наилучшего зрения - желтое пятно (находится на сетчатке строго напротив зрачка; отличается высокой концентрацией колбочек)

- область "нулевого" зрения - слепое пятно (находится ниже желтого пятна, соответствует месту выхода зрительного нерва из глазного яблока)

3. Основные принципы функционирования глаза

- адекватным раздражителем для глаза человека является электромагнитное излучение с длиной волны 400 - 750 нм

- в результате сложного комплекса физико-химических процессов, происходящих в фоторецепторных клетках, световая энергия трансформируется в энергию электрических потенциалов; ведущую роль в этом преобразовании играет зрительный каскад - белковый комплекс, благодаря функционированию которого достигается усиление первичного сигнала (фотона) в 100000 раз и более, что обеспечивает исключительно высокую чувствительность глаза (способен регистрировать отдельные кваны света)

- ведущую роль в обеспечении черно-белого зрения играют палочки, цветового - колбочки (различают 3 вида колбочек: наиболее чувствительные к красному, синему и желтому участкам спектра)

- в результате преломления световых лучей через оптические среды глза на сетчатке формируется обратное уменьшенное изображение

- аккомодация осуществляется путем активного изменения кривизны хрусталика благодаря сокращению цилиарной мышцы (связана с хрусталиком с помощью связок)

- интенсивность светового потока, поступающего в глазное яблоко, регулируется автоматически (рефлекторно) путем изменения размеров зрачка ; имеются мышцы, суживающие зрачок (циркулярные, получают парасимпатическую иннервацию) и мышцы, расширяющие зрачок (радиальные, получают симпатическую иннервацию)

- наибольшая эффективность функционирования зрительного анализатора достигается в режиме постоянного "ощупывания" рассматриваемого объекта (каждое глазное яблоко снабжено 6 глазодвигательными мышцами)

- стереоскопическое (бинокулярное) зрение обеспечивается тесным взаимодействием так называемых глазодоминантных участков коры больших полушарий (первичное проекционное поле - поле-17 в каждой затылочной области), анализирующих информацию, поступающую либо из правого, либо из левого глаза

4. Проводящий путь зрительного анализатора - фоторецепторная клетка (палочка, колбочка) - биполярный нейрон сетчатки - мультиполярный нейрон сетчатки - нейрон таламуса - нейрон затылочной области коры головного мозга

- зрительный нерв формируется из множества аксонов мультиполярных нейронов сетчатки; при этом нервные волокна, идущие от наружных частей сетчатки, не перекрещиваются, от внутренних - перекрещиваются

Слуховой анализатор

1. Анатомическая характеристика органа слуха - общая схема строения

ОРГАН СЛУХА

наружное ухо (А) среднее ухо (Б) внутреннее ухо (В)

ушная наружный барабан- слуховые улитка мешочек маточка

раковина слуховой ная пере- косточки (с 3-мя по- проход понка лукружными каналами) преддверие - примечание: внутреннее ухо представляет собой полую костную структуру (лабиринт), залегающую в пирамиде височной кости; внутри костного лабиринта располагается перепончатый (соедини- тельнотканный) лабиринт - функции основных отделов органа слуха

1) А - резонатор (собственная частота колебаний - 3000 гц)

2) Б - усиливает звуковое давление (от барабанной перепонки

через систему слуховых косточек к мембране овального окна - в 20 раз), гасит чрезмерно сильные звуковые раздражи - тели; (для нормального функционирования давление в полос - ти среднего уха должно быть равно атмосферному; выравнива - ние давления достигается во время акта глотания благодаря наличию евстахиевой трубы, соединяющей полость среднего уха с носоглоткой)

3) В - обеспечивают собственно рецепцию звуковых колебаний

2. Микроанатомическое и гистологическое строение внутреннего уха - внутреннее ухо содержит рецепторные аппараты двух анализаторов - слухового (улитка) и вестибулярного (преддверие) - улитка - костный канал длиной 35 мм (2,5 витка); разделен двумя мембранами на три канала: верхний, средний и нижний; верхний и нижний каналы сообщаются между собой и заполнены перилимфой, средний - эндолимфой; улитка имеет два окна, затянутые мембра- нами: овальное (в которое упирается стремечко) и круглое - рецепторный аппарат - кортиев орган - располагается на подвиж- ной базилярной мембране, состоящей из эластических нитей раз- личной длины ("струн"), натянутых между спиральным гребешком и наружной стенкой улитки (разделяет средний и нижний каналы) - в состав кортиевого органа входят волосковые (рецепторные эле- менты) и опорные клетки - над кортиевым аппаратом "нависает" неподвижная покровная плас - тинка (текториальная мембрана)

3. Основные принципы функционировния слухового аппарата - звуковые волны - колебания барабанной перепонки - движения слу- ховых косточек - колебания мембраны овального окна улитки - колебания перилимфы верхнего и нижнего каналов улитки - колеба- ния эндолимфы среднего канала - резонирующие колебания базиляр- ной мембраны с находящимся на ней кортиевым органом - раздраже- ние волосковых клеток о покровную пластинку - генерация элект- рического потенциала на плазмалемме волосковых клеток - пространственное восприятие звука достигается путем анализа информации, поступающей от правого и левого уха в высших отделах ЦНС

4. Проводящий путь слухового анализатора - волосковые клетки кортиевого органа - биполярный нейрон спи- рального ганглия - нейрон таламуса - нейрон коры височной доли

Вестибулярный анализатор

1. Анатомическая характеристика

(см. анатомическое строение внутреннего уха)

2. Гистологическая характеристика рецепторного аппарата - представлен множеством волосковых клеток, сконцентрированных в макулах (пятнах) преддверия и гребешках ампулярных расширений полукружных каналов - волосковые клетки макул снабжены короткими волосками, погружен- ными в желеобразную массу, содержащую кристаллы - отолиты (реагируют на линейные ускорения) - волосковые клетки гребешков имеют длинные волоски, склеенные особым коллоидом в купол (реагируют на изменения положения тела в пространстве)

3. Основные принципы функционирования вестибулярного аппарата - при изменении линейного или углового (положения в пространстве) ускорения происходит смещение желеобразной массы с отолитами или купола, что ведет к возбуждению волосковых клеток и генерации на их плазматической мембране электрического потенциала

4. Проводящий путь вестибулярного анализатора - волосковая клетка - нейрон вестибулярного ганглия (располагает- ся в области дна внутреннего слухового прохода) - нейрон вести- булярного ядра продолговатого мозга - нейрон таламуса - нейрон коры постцентральной извилины (также имеются связи нейронов вестибулярного ядра с нейронами мозжечка, мотонейронами спинного мозга и ретикулярной формации)

Обонятельный анализатор

1. Анатомическая характеристика - обонятельная зона слизистой оболочки носа (область верхней но- совой раковины и часть носовой перегородки)

2. Гистологическая характеристика рецепторного аппарата - представлен так называемым обонятельным эпителием, в состав ко- торого входят обонятельные (рецепторные) и опорные клетки и железы, вырабатывающие слизь - как указывалось выше, обонятельные клетки относятся к первичным рецепторам и представлены видоизмененными нейронами; выделяют 4 основных типа обонятельных клеток, реагирующих соответственно на цветочный, кислый, горелый, гнилостный запахи

3. Основные принципы функционирования органа обоняния - молекулы летучих пахучих веществ из газовой фазы захватываются поверхностным слоем слизи и растворяются в ней (чему способствует постоянное перемешивание слизи, осуществляемое ресничками обонятельных клеток); нерастворимые вещества переносятся из воздуха в слизь с помощью специальных транспортных белков; достигнув плазмалеммы обонятельных клеток, молекулы пахучих веществ взаимодействуют с встроенными в нее рецепторными белковыми комплексами, в состав которых входят собственно белки-рецепторы и специальные белки; благодаря двум последним компонентам после присоединения молекулы пахучего вещества к белку-рецептору внутри клетки запускается каскад биохимических процессов, приводящих к генерации электрического потенциала на их плазмалемме

4. Проводящий путь анализатора - обонятельная клетка - биполярный нейрон обнятельной луковицы - нейрон таламуса - нейрон коры в области парагиппокампа (древ- нейшая область коры)

Вкусовой анализатор

1. Анатомическая и гистологическая характеристика органа вкуса - рецепторный аппарат представлен вкусовыми луковицами, локализо- ванными в эпителии сосочков языка (главным образом, листовид- ных, располагающихся на спинке и боковых поверхностях органа, и окруженных валом, находящихся у основания языка) - вкусовые луковицы сформированы рецепторными и поддерживающими клетками; апикальные полюса вкусовых клеток обращены в камеру, которая заполнена слизью и открывается в ротовую полость через специальную пору

2. Основные принципы функционирования органа вкуса - молекулы пищевых веществ растворяются в слое слизи на поверх- ности языка и путем диффузии достигают вкусовых клеток; взаимо- действие этих молекул с рецепторами, встроенными в плазма- тическую мембрану рецепторных клеток, приводит к возбуждению последних и генерации электрического потенциала - рецепторные элементы имеют о т н о с и т е л ь н у ю вкусовую специализацию, т.е. реагируют на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами (горькое, кислое, сладкое, соленое); в то же время интенсивность ответной реакции на различные вещества у конкретных вкусовых клеток может значительно различаться (каждая группа клеток характеризуются своим вкусовым профилем) - топография в к у с о в ы х з о н: рецепторные клетки, реагирующие пре имущественно на сладкие и соленые пищевые раздражители, сконцентрированы на кончике языка, кислые - на боковых поверх- ностях, горькие - у основания языка

3. Проводящий путь анализатора - вкусовые клетки - нейрон одного из ядер продолговатого мозга (ядра У11, 1У, Х пар черепномозговых нервов) - нейрон таламуса - нейрон коры постцентральной извилины

Примечание: органы обоняния и вкуса можно объединить понятием “органы химического чувства”

Кожный анализатор

(обеспечивает тактильную, температурную и болевую чувствительность)

1. Анатомическая и гистологическая характеристика органа осязания