Поливариантность габитуса виргинильных и молодых генеративных особей Quercus robur L. (Fagaceae) в фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки

К количественным различиям между архитектурными типами можно отнести сокращение средней длины годичного побега в составе осей, организующих высшие иерархические уровни кроны (ствол, ветвь от ствола, МПС). Оно происходит за счет увеличения доли побегов короче 10 см. При этом и у особей лесных типов образуются побеги длиной до 40 см из 11-16 метамеров. Исчезновение плейофазных побегов (годичных побегов, содержащих несколько элементарных побегов) в условиях затенения можно считать скорее качественным признаком. Ивановы побеги принимают значимую роль в организации кроны при полном освещении (Серебряков, 1962).

Таким образом, установлено, что АЕ у Q robur в условиях бассейна Верхней и Средней Оки реализуется в виде нескольких типов габитуса. Важнейшим фактором, определяющим особенности организации типа, выступает освещенность, поэтому типы имеют биотопи- ческую привязку. Различия между типами носят и качественный, и количественный характер, что демонстрирует большую пластичность вида.

Заключение

Архитектурная единица Q robur в растительных сообществах севера Среднерусской возвышенности и юга Москворецко-Окской равнины, в Верхнем и Среднем Поочье, реализуется через ряд типов габитуса. У особей, произрастающих при полном освещении - на ме- зофитных лугах - она представлена луговым архитектурным типом. Его основными характеристиками являются выраженный на всем протяжении особи ортотропный регулярно акротонно ветвящийся ствол, образующий сильные и слабые ветви, гемисимподиальное нарастание ствола и главной оси ветвей от ствола с одиночными дихазиями и ложными дихоподиями, дугообразно выгнутые наружу косонаправленные ветви, интенсивно ветвящиеся главные оси ветвей от ствола и многолетних побеговых систем, образующие большое разнообразие вариантов отношений между боковыми побегами.

С ослаблением освещения у Q robur образуется серия архитектурных типов. При небольшом затенении, в «парковых» березняках и разреженных сосняках, АЕ проявляется в виде опушечного архитектурного типа. У принадлежащих к нему особей упрощается ветвление ствола, а также главных осей ветвей от ствола и МПС за счет сокращения числа боковых побегов и редукции многопобеговых мутовок. Одновременно уменьшается однородность ориентации ветвей от ствола. При более сильном затенении, под пологом сосняков, у архитектурных типов «Лесной 1» и «Лесной 2» происходит усиление роли симподиальных структур, в том числе ложнодихотомических, и коротких годичных побегов. При этом усложняется геометрическая конфигурация ветвей от ствола. В тех же условиях наблюдается и наиболее глубокая трансформация АЕ, ведущая к утрате лидерной оси. Роль множественных стволов берут на себя оси замещения различной ориентации.

Во всех световых условиях особи сохраняют базовые черты АЕ: акротонное происхождение наиболее сильных осей, образование косонаправленных ветвей от ствола, укорочение годичных побегов и ослабление ветвления с увеличением порядка оси, особенно у осей высших порядков в составе многолетних побеговых систем. Вскрытые механизмы формирования архитектуры кроны у Q robur дают конкретизированное представление о пластичности и адаптивном потенциале вида.

Список литературы

АнтоноваИ.С., Азова О.В. 1999. Архитектурные модели кроны древесных растений. Ботанический журнал. Т. 84, № 3. С. 10-28.

Антонова ИС, Азова О.В., Елсукова Ю.В. 2001. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны. Вести. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 2 (11). С. 6777.

Антонова И.С., Гниловская АА 2013. Побеговые системы кроны Acer negundo L. (Aceraceae) в разных возрастных состояниях. Ботанический журн Т. 98, № 1. С. 53-68.

Антонова И.С., Тертерян РА 1997. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris (Pinaceae). Ботанический журн. Т. 82, № 9. С. 39-53.

Антонова И.С., Фатьянова Е.В. 2013. К вопросу о строении ветвей деревьев умеренной зоны в контексте онтогенетических состояний. Вестн. Тверск. гос. ун-та. Сер. «Биология и экология». Вып. 32. С. 724.

Антонова И.С., Фатьянова Е.В. 2016. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны. Ботанический журн Т. 101, № 6. С. 628-649. https://doi.org/10.1134/S000681361606003X. Антонова И.С., Шаровкина ММ. 2011. Некоторые особенности строения побеговых систем и кроны

References

Antonova I.S., Azova O.V. 1999. Architectural models of tree crowns. Botanicheskii Zhumal 84 (3): 10-32. (In Russ.).

Antonova IS, Azova O.V, Elsukova Iu. V2001. Architecture and hierarchy of shoot systems of some trees species in temperate zone. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series3.Biology2 (11): 67-78. (In Russ.).

Antonova IS, Fatyanova EV2013. On the issue of branch structure of temperate zone trees within the context of ontogeny. Herald of TVGU Series: Biology andEcol- ogy32: 7-24. (In Russ.).

Antonova IS, FatianovaEV2016. On the system of levels of the crown structure in temperate zone trees. Botanicheskii Zhurnal 101 (6): 628-649.

https://doi.org/10.1134/S000681361606003X. (In

Russ.).

Antonova I. S, Gnilovskaya A A Shoot systems of Acer negundo L. (Aceraceae) crown in different age stages. BotanicheskiiZhurnal98 (1): 53-68. (In Russ.).

Antonova IS, Sharovkina MM2011. Some structural features of shoot systems and crowns of young reproductive trees of Tilia platyphyllos Scop. on the continental climate under different biotope conditions. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series 3. Biology 4: 52-62. (In Russ.).

Antonova IS, Terterian RA 1997. Development of shoot молодых генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop. в умеренно-континентальном климате в разных условиях биотопа. Весты. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 4. С. 52-62.

Астапова Т.Н. 1954. Рост и формирование побегов дуба в лесах Подмосковья. Ученые запискиМосковск. городского педагогич. ин-та им. В.П. Потемкина. Т. 37. С. 135-155.

Белостоков ГП 1966. Морфологическая структура скелетной ветви березы пушистой. Ученые записки Смоленск, гос. педагогич. ин-та. Вып. 16. С. 94-100.

Белостоков ГП. 1974. Морфологическая структура кустовидного подроста Quercus pedunculata Ehrh. (.Fagaceae). Ботаническийжурн. Т. 59, № 4. С. 578588.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М.: Наука. Кн. 1. 479 с. Кн. 2. 575 с.

Гатцук Л.Е. 1974. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. Бюлл. МОИП. Отд. биологический. Т. 79, № 1. С. 100113.

Грудзинская ИА.1960. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. Ботанический журн. Т. 43, № 7. С. 968-978.

Дятлов В.В.2006. Поливариантность структуры особей Quercus гоЪшв условиях фитоценозов речных пойм некоторых районов Костромской области. Вест. КГУ им. НА Некрасова. № 4. С. 11-15.

Евстигнеев О.И. 1988. Особенности развития широколиственных деревьев под пологом леса при различной освещенности. Ботаническийжурн.. Т. 73, № 12. С. 1730-1736.

Евстигнеев О.И, ВоеводинПВ.2013. Формирование лесной растительности на лугах (на примере Нерус- со-Деснянского полесья). Бюлл.МОИП. Отд. биологический. Т. 118, Вып. 4. С. 64-70.

Жукова ЛА, Комаров АС. 1990. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений. Журнал общей биологии. Т. 51, № 4. С. 450-461.

Иванова А.В, Мазуренко М.Т.2013. Варианты реализации онтогенетической траектории Quercus robur (Fagaceae) Самарской области. Ботаническийжурн. Т. 98, № 8. С. 1014-1030.

Казакова НА, Антонова И.С. 2015. Форма кроны Araucaria araucana (Molina) K. Koch в разных возрастных состояниях и экологических условиях естественных местообитаний. Вестн. Тверск гос. ун-та. Сер. «Биологияи экология». № 3. С. 135-153.

Каплина Н Ф, Селочник НН 2009. Морфология крон и состояние дуба черешчатого в средневозрастных насаждениях лесостепи. Лесоведение. № 3. С. 33-42.

Корона В. В. 2002. О сходстве и различиях морфологических концепций Линнея и Гете. Журнал общей systems Pi'nus sylvestris (Pinaceae). Botanicheskii Zhurnal82 (9): 39-53. (In Russ.).

Astapova T.N. 1954. Growth and formation of shoots of the oak in the stands of Moscow region. Uchenye zapiski Moskovskogo gorodskogo pedagogicheskogo institutaim. V P. Potemkina37: 135-155. (In Russ.).

BarthйlemyD, Caraglio Y. 2007. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny. Annals of botany 99: 375-407. https://doi.org/10.1093/aob/mcl260.

Belostokov G.P. 1966. Morphological structure of the skeletal branch of the downy birch. Uchenye zapiski Smolenskogo gosudarstvennogopedagogicheskogo instituta 16: 94-100. (In Russ.).

Belostokov G.P. 1974. Morphological structure of the bush-like seedlings of Quercus pedunculata Ehrh. (Fagaceae). Botanicheskii Zhumal 59 (4): 578-588. (In Russ.).

Charles-Dominique T, Йdelin C, Bouchard A 2010. Architectural strategies of Cornus sericea, a native but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy. Annals of Botany 105: 205220. https://doi.org/10.1093/aob/mcp273.

Costes, E, Lauri P. Й, RegnardJ. L. 2006. Analyzing Fruit Tree Architecture: Implications for tree management and fruit production. Horticultural Reviews 32. 61 p.

Йdelin C. 1991. Nouvelles donnйes sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation. In: L'Arbre: Biologie et Dйveloppement Proceedings of the Naturalia Monspeliensia, 2nd International Tree Conference. Montpellier. Pp. 127-154.

Dyatlov VV 2006. Polyvariance of structure of Quercus robur individuals in terms of phytocenoses of floodplains in some districts of Kostroma oblast. Vestnik of KGU4: 11-15. (In Russ.).

Eastern European forests: Holocene history and modernity. 2004. Moscow: Nauka. Book 1. 479 p. Book 2. 575 p.

Evstigneyev O.I. 1988. Features of development of broadleaved trees under forest crown cover and under different light conditions. Botanicheskii Zhurnal 73 (12): 1730-1736. (In Russ.).

Evstigneev O.I., Voevodin P.V. 2013. Formation of forest vegetation in fallow arable lands (the example of Nerussa-Desna woodlands, Bryansk region). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series 118 (4): 64-70. (In Russ.).

Evstigneev O.I, Korotkov VN 2016. Ontogenetic stages of trees: an overview. Russian Journal of Ecosystem Ecology 1 (2): 1-31. https://doi.org/10.21685/2500- 0578-2016-2-1.

Gatsuk L.E.1974. Hemmaxil plants and a system of subordinate units of their runaway body. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series 79 (1): 100- биологии. Т. 63, № 3. С. 227-235.

Костина МВ, Барабанщикова Н.С., Битюгова ГВ, Ясинская О.И., Дубах АМ. 2015. Структурные модификации кроны березы повислой (Betula pendula Roth.) в зависимости от экологических условий произрастания. Сибирский экологический журн. Т. 22, № 5. С. 710-724. https://doi.org/10.15372 / SEJ20150505.

Марфенин НН 1999. Концепция модульной организации в развитии. Журнал общей биологии. Т. 60, № 1. С. 6-17.

Морозов ГФ.1930. Учение о лесе. 5-е изд. М., Л.: Государственное издательство. 440 с.

Новосельцев В. Д, Бугаев ВА 1985. Дубравы. М.: Аг- ропромиздат. 214 с.

Нухимовский ЕЛ. 1997. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра. 630 с.

Ричардс П1961. Тропический дождевой лес. М.: Издательство иностранной литературы. 448 с.

Рябцев И.С, Тиходеева М.Ю., Рябцева ИМ. 2009. Подпологовое возобновление лесообразующих пород в широколиственных лесах разного возраста с господством дуба черешчатого (Quercus robur L.). Вести. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 2. С. 11-21.

СавиныхНП, Мальцева ТА 2008. Модуль у растений как структура и категория. Вест. Тверск. гос. ун-та. Сер. «Биологияи экология». Вып. 9. С. 227-233.

Савиных НП, Черемушкина ВА 2015. Биоморфология: современное состояние и перспективы. Сибирский экологический журн. Т. 22, № 5. С. 659-670. https://doi.org/10.15372/ SEJ20150501.

Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа. 380 с.

Смирнова О.В, Бобровский М.В. 2004. Дуб-кочевник. Природа. № 12. С. 26-30.

Стаменов М.Н. 2016. Структурно-функциональное разнообразие и количественные признаки двухлетних побеговых систем у прегенеративных особей Quercus robur L. (Fagaceae) в различных условиях освещения в центре Европейской России. Вест. СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 1. С. 49-61.

Шаровкина ММ, Антонова И. С. 2011. Некоторые особенности строения кроны молодых генеративных деревьев Tiliaplatyphyllos Scop. в разных экологических условиях. Весник СПбГУ. Сер. 3. Биология. Вып. 3. С. 26-36.

Царев АП, Погиба СП, Тренин В.В.2003. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник. М.: Логос. 520 с.

Шитт ПГ 1952. Биологические основы агротехники плодоводства. М.: Гос. изд-во сельскохоз. литературы. 360 с.

BarthйlemyD, Caraglio Y. 2007. Plant architecture: a dy- 113. (In Russ.).

Grudzlnskaya IA 1960. Summer shoot formation in trees and its classification. Botanicheskii Zhurnal 43 (7): 968-978. (In Russ.).

Hallйj F, Oldeman RA, Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 445 p.

Ivanova AV, Mazurenko M.T. 2013. Variants of realization of ontogenetic trajectories of Quercus robur (Fagaceae) in Samara region. Botanicheskii Zhurnal 98 (8): 1014-1030. (In Russ.).

Kaplina N.F, SelochnikNN2009. Morphology of crowns and Quercus robur state in middle-aged forest-steppe plantations. Russian journal of forest science 3: 33-42. (In Russ.).

Kawamura K2010. A conceptual framework for the study of modular responses to local environmental heterogeneity within the plant crown and a review of related concepts. Ecological Research 25: 733-744.

https://doi.org/10.1007/s11284-009-0688-0.

Kazakova NL, Antonova IS. 2015. The crown shape of Araucaria araucana (Molina) K Koch under the different age stages and ecological conditions in natural habitats. Herald of TVGU. Series: Biology and Ecology 3: 135-153. (In Russ.).

Korona VV2002. On similarities and differences between morphological concepts of Linnaeus and Goethe. Biology Bulletin Reviews6 (3): 227-235. (In Russ.).

Kostina M.V, Barabanshchikova NS, Bityugova G.V., Yasinskaya O.I, Dubakh AM2015. Structural modifications of birch (Betula pendula Roth.) in relation to environmental conditions. Contemporary problems of ecology 22 (5): 710-724. https://doi.org/10.15372 / SEJ20150505. (In Russ.).

Marfenin NN. 1999. The development of modular organization conception. Biology Bulletin Reviews 60 (1): 617. (In Russ.).

Millet J, Bouchard A, Йdelin C. 1999. Relationship between architecture and successional status of trees in the temperate deciduous forest. Йcoscience 6 (2): 187203.

Morozov G.F. 1930. Doctrine of the forest. 5th edition. Moscow, Leningrad: Gosudarstvennoye izdatel'stvo. 440 p. (In Russ.).

Novosel'tsev V.D, Bugayev VA 1985. Oakeries. Moscow: Agropromizdat. 214 p.

O'Connell BM, Kelty MJ 1994. Crown architecture of understory and open-grown white pine (Pinus strobus L.) saplings. Tree Physiology14: 89-102.

Nukhimovsky EE. 1997. Fundamentals of biomorphology of spermous plants. T. 1. Theory of biomorph organization. Moscow: Nedra. 630 p.

Rambault P, Tanguy M 1993. La gestion des arbres d'ornement. 1re partie: Une mйthode d'analyse et de namic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny. Annals of botany 99: 375-407. https://doi.org/1Q.1093/aob/md260.

Charles-Dominique T, Йdelin C, Bouchard A 2010. Architectural strategies of Cornus sericea,a native but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy. Annals of Botany 105: 205220. https://doi.org/10.1093/aob/mcp273.

Costes, E, Lauri P. Й, RegnardJ. L. 2006. Analyzing Fruit Tree Architecture: Implications for tree management and fruit production. Horticultural Reviews32. 61 p.

Йdelin C. 1991. Nouvelles donnйes sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation. In: L'Arbre: Biologie et Dйveloppement Proceedlings of the Naturalia Monspeliensia, 2nd International Tree Conference. Montpellier. Pp. 127-154.

Evstigneev O.I., Korotkov V.N. 2016. Ontogenetic stages of trees: an overview. Russian Journal of Ecosystem Ecology 1 (2): 1-31. https://doi.org/10.21685/2500- 0578-2016-2-1.

Hallйj F, Oldeman RA, Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 445 p.

Kawamura K2010. A conceptual framework for the study of modular responses to local environmental heterogeneity within the plant crown and a review of related concepts. Ecological Research 25: 733-744.

https://doi.org/10.1007/s11284-009-0688-0.

Millet J, Bouchard A, Йdelin C. 1999. Relationship between architecture and successional status of trees in the temperate deciduous forest. Йcoscience 6 (2): 187-203.

O'Connell B.M., Kelty MJ 1994. Crown architecture of understory and open-grown white pine (Pinus strobus L.) saplings. Tree Physiology14: 89-102.

Raimbault, P, Tanguy M 1993. La gestion des arbres d'ornement. 1re partie: Une mйthode d'analyse et de diagnostic de la partie aйrienne. Revue forestiиre franзaise. 25(2): 97-117.

diagnostic de la partie aйrienne. Revue forestiиre franзaise. 25(2): 97-117.

Riabtsev I S, Tikhodeeva M. Iu, Riabtseva I M. 2009. Under shelterwood regeneration of woody plants in oak-dominated (QuercusroburL.) broadleaf stands of different age. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series 3. Biology2: 11-21. (In Russ.).

Richards P. 1961. The tropical rain forest. An ecological study. Moscow: Izdatelstvo inostrannoy literatury. 448 p. (In Russ.).

Savinykh N.P., Maltseva ТА. 2008. Plant's modules as structure and category. Herald of TVGU Series: Biology and Ecology9: 227-233. (In Russ.).

Savinykh N.P.,Cheryomushkina VA 2015. Biomorphology: current status and prospects. Contemporary problems of ecology 22 (5): 659-670.

https://doi.org/10.15372/ SEJ20150501. (In Russ.).

Serebryakov I.G. 1962. Ecological morphology of plants. Moscow: Vysshaya shkola. 380 p. (In Russ.).

Sharovkina M.M., Antonova IS. 2011. Some structural features of the crown of young reproductive trees of Tilia platyphyllos Scop. in different ecological conditions. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series 3. Biology3: 26-36. (In Russ.).

Shift P.G. 1952. Biological basis of agricultural machinery for fruit growing. Moscow: Gosudarstvennoye izdatelstvo selskokhozyaystvennoy literatury. 360 p.

Smirnova O.V., Bobrovsky M.V.2004. A nomadic oak. Priroda 12: 26-30. (In Russ.).

Stamenov M.N. 2016. Structural and functional diversity and quantitative parameters of two-year shoot systems of pregenerative individuals of Quercus robur L. (Fa- gaceae) in different light conditions in the central part of European Russia. Vestnik of Saint-Petersburg University. Series3 1: 49-61. (In Russ.).

Tsarev A. P, Pogiba S. P, Trenin V. V2003. Breeding and Reproduction of Forest Tree Species. The textbook for high schools. Moscow: Logos. 520 p.

Zhukova LA, Komarov AS. 1990. Polyvariance of ontogenesis and plant cenopopulation dynamics. Biology bulletin review51(4) : 450-461. (In Russ.).

Размещено на Allbest.ru