Почвенно-растительный покров дельты Волги: продуктивность, динамика и кризисные процессы
Современное состояние и тенденции антропогенной трансформации локальных флор и растительности. Анализ исследования морфологических и микробиологических особенностей почв. Разработка модели протекания кризисных процессов наземных экосистем дельты Волги.
Рубрика | Экология и охрана природы |
Вид | автореферат |
Язык | русский |
Дата добавления | 26.12.2017 |
Размер файла | 2,6 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Класс П-10. Земли, не используемые в сельском хозяйстве. Подкласс П-10А. Древесно-кустарниковая растительность на аллювиальных дерновых насыщенных слоистых почвах - ивовые и тополиные леса, в виде узких полос вдоль русел рек. Заросли кустарника Tamarix ramosissima встречаются по межбугровым понижениям на засолённых почвах.
4.4. Редкие и исчезающие растительные сообщества дельты Волги
На территории дельты Волги распространены растительные сообщества, включенные в Красную книгу растительных сообществ СССР (Red Data book of plants communities…, 1997). Список классов и порядков включает:
Пресноводная и прибрежно-водная растительность. Lemnetea R. Tx. 1955 - сообщества свободно-плавающих на поверхности и в толще воды плейстофитов. Potametea R.Tx. et Preising 1942 - сообщества укореняющихся водных растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (гидатофитов). Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942 - водные и околоводные сообщества прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов). Ассоциация Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939.
Растительность морских побережий. Ruppietea J.Tx. 1960 - растительность солонцеватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды. Ассоциация Ruppietum maritimae Beguinot 1964.
Растительность засоленных почв. Salicornietea fruticosae (Br.-Bl. et Tx. 1943) Tx. et Oberd. 1985 em. V. Golub et V. Slkh. 1988 - сообщества суккулентных многолетних облигатных галофитов. Glycyrrhizetea glabrae V. Golub et Mirk. In V. Golub 1995 - лугово-степные сообщества умеренно засоленных почв, затапливаемых или подтапливаемых на короткий период во время весенне-летних половодий. Преобладают две ассоциации - Suaedo-Petrosimonietum и Lepidio-Cynodontetum.
Пустынная растительность. Artemisietea lerchianae V. Golub 1994 c Artemision lerchianae V. Golub 1994 и Anabasion aphyllae V. Golub 1987.
Глава 5. Динамика локальных флор
5.1. Динамика флоры урбанизированных территорий: современное состояние, оптимизация
С конца XIX в. флористический состав г. Астрахань претерпел значительные изменения (Сальников, Пилипенко, 2005). В результате анализа динамики флоры выявлено, что в течение 125 лет из первоначально описанных С.И. Коржинским (1882) 340 видов сосудистых растений исчезли 106 и появились 175 новых видов (исключая интродуценты). Количество семейств увеличилось на 8, а родов - на 51. Если в начале века на долю наиболее значимых семейств флоры приходилось 63 % от общего процента видового состава, то в современной флоре на их долю приходится лишь 39 %. Среди семейств, занимающих доминирующее положение во флоре, значительные изменения произошли в семействе Boraginaceae (80 %), Cyperaceae (77,8 %), Brassicaceae (59,3 %), Caryophyllaceae (42,9 %) и Polygonaceae (41,6 %). Не пострадало семейство Chenopodiaceae, которое доминирует в аридных Туранской и Средиземноморской флористических областях и пополнилось новыми 27 видами. В меньшей степени пострадало семейства Poaceae (13 видов исчезло, новых 26 видов) и семейство Asteraceae (14 и 25 видов), характерное для районов с экстремальными условиями обитания. Если в конце XIX в. преобладала бореальная систематическая структура флоры, то на современном этапе флорогенеза - аридная. Из ценотических групп наиболее уязвимыми оказались болотные, луговые (48), и плакорные виды бэровских бугров (31) (Сальников, Пилипенко, 2005). Различные жизненные формы по-разному реагировали на изменение условий обитания. Современный спектр жизненных форм показывает, что наибольшая часть всего видового состава флоры приходится на долю терофитов - 169 видов, в начале века преобладали также терофиты - 116, что связано с большей устойчивостью их к возросшим антропогенным нагрузкам. Увеличение числа фанерофитов (с 11 до 104 видов) и хамефитов (с 13 до 15) в современной флоре обусловлено высокой долей интродуцентов. В то же время необходимо отметить отсутствие трех аборигенных хамефитных видов. Уязвимость этой жизненной формы связана с такими специфическими и легко разрушаемыми экотопами, как бэровские бугры (Nitraria schoberi L.), берега водотоков (Artemisia obratanum) и пески (Ephedra distachya L.). Наиболее неустойчивыми оказались гемикриптофиты (46 видов исчезло), но произошло и пополнение этой группы новыми видами (31 вид). Терофиты потеряли 41 вид, но приобрели 44 новых, гемикриптофиты-терофиты - соответственно 6 и 5 видов. Анализ списка не встречающихся в современной флоре, но описанных в начале века С.И. Коржинским видов указывает на отсутствие трех групп растений следующих местообитаний: бэровских бугров - Strigosella stenopetala Bemh. ex Fisch. et Mey., Erysimum versicolor Andrz, Camelina sativa (L.) Crantz, Camelina microcarpa Andrz., Nitraria schoberi L., род Astragalus, Artemisia campestris L., Artemisia pontica L., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Scorzonella laciniatum DC., Tragopogon ruber S.G. Gmel., Heliotropium europaeum L., Salvia tesquicola Klok Pobed., Catabrosella humilis (Bieb.) Tzvel.; водных и водно-болотных - Utricularia vulgaris L., Trapa natans L., Nuphar lutea (L) Smith, Hippuris vulgaris L., Scirpus triqueter L.); луговых (степных) местообитаний - Cynoglossum officinale L., Myosurus minimus L., Euclidium syriacum (L.) R. Br, Valeriana officinalis L., Inula caspica Blum ex Ledeb., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn., Silene viscosa (L.) Pers, Agrostemma githago L., Potentilla supina L., Galium verum L., Ptarmica vulgaris Hill, Gnaphalium uliginosum L., Sonchus asper (L.) Hill., Lindernia procumbens (Krock.) Borb., Veronica longifolia L., Еuphorbia esula L., Iris germanica L., Juncus articulatus L., Elymus junceus Fisch., Triticum prostratum L., Bromus arvensis L., Agrostis alba L.
В настоящее время наблюдается изменение растительного покрова под воздействием прямого или косвенного антропогенного воздействия, причем деградация охватывает все типы растительных сообществ. Происходит общий процесс синантропизации флоры. Естественные аборигенные растительные сообщества сменяются антропогенно измененными. Основными факторами антропогенной трансформации являются уничтожение местообитаний, мелиорация, нерегулируемый выпас скота. Резко возросла реакционная нагрузка на пригородные зоны. Усиление антропогенной трансформации растительности и флоры привело не только к уменьшению биоразнообразия, снижению продуктивности, но и к заметному сокращению доли естественных ландшафтов, т.е. к изменению пространственной структуры территории. Происходит унификация структуры сообществ и ландшафтов, которая заметно обедняет состав фитоценозов.
По количественным показателям изменения во флоре незначительны. Изменения затронули качественный состав флоры. Вследствие интенсивного использования сокращается ареал и численность популяций видов, имеющих хозяйственное значение. Наибольшему истреблению подвергаются виды, имеющие лекарственное, декоративное и пищевое значение. Исчезла большая группа декоративных видов и реликтов дельты Волги - Nuphar lutea, Iris germanica, Inula caspica, Asparagus inderiensis, Silene viscosa, Strigosella stenopetala и др. В качестве пищевых видов местным населением наиболее интенсивно использовался Trapa natans, лекарственных видов - Valeriana officinalis, Tanacetum achilleifolium, Artemisia abrotanum, Conium maculatum. К наиболее ценным в кормовом отношении видам относятся Ceratocephala testiculata, Raphanus sativus. Отмечается большая доля рудеральных видов, которые генетически связаны с аборигенной флорой. Многие из них (галофиты, псаммофилы) существуют в естественных условиях, но их численность возрастает в связи с увеличением нарушенных местообитаний антропогенного характера. Выявлено 27 новых сорных растений. Возрастает роль сегетальных видов. Не отмечается Agrostemma githago, но появились новые виды - Stellaria media, Atriplex calotheca, Persicaria argyrocoleon, Rumex crispus, Barbarea vulgaris, Erysimum cheiranthoides, Phelipanche aegyptiaca, Ph. Mutelii, Orobanche coerulescens, Cirsium vulgare, Cyclachaena xanthiifolia, Helianthus lenticularis, Lactuca tatarica, Xanthium albinum, Helianthus annuus, Lolium remotum. Подобные тенденции свидетельствует о слабом процессе видообразования и о значительной роли миграции в процессе флорогенеза. Коэффициент оборота видов равен 0,67. Наличие большого числа синантропных видов является предпосылкой общей тенденции синатропизации растительного покрова в будущем (Сальников, Пилипенко, 2005).
В настоящее время на территории г. Астрахань отмечаются разрушение естественных биотопов (коренное изменение) и уплотнительная застройка; отсутствие контроля ввоза в город почвогрунтов с прилегающих территорий; увеличение маргинальных зон за счет естественных биотопов; недостаточное количество газонов и уменьшение количества парков; отсутствие научного обоснования интродукции древесных видов растений; преобладание сорно-адвентивного компонента флоры (Сальников, Заболотная, Сальникова, 2006).
Определяющим фактором устойчивого развития урбонизированной среды является создание экологического каркаса города. В целях сохранения биоразнообразия и поддержания относительной устойчивости урбосистемы необходимы:
· создание линейных блоков в пределах условной черты города в виде экотонных зон (граница урбанизированной среды и естественных биотопов) и межмагистральных клиньев растительности; создание ареальных блоков в виде пригородных лесов, парков, рекреационных и санитарно-защитных зон резерватов местного значения, с природоохранным статусом с целью максимального сохранения устойчивости естественных биотопов, поддержания биоразнообразия растительного покрова;
· реинтродукция редких видов в условиях урбанизированной среды и интродукция новых устойчивых видов древесной флоры;
· зонирование территории города на функциональные зоны с учетом эколого-биологических особенностей интродуцентов;
· введение запрета на разработку бэровских бугров в целях добычи строительного материала, что позволит сохранить оригинальную флору плакорных местообитаний;
· разработка научно-обоснованной концепции в целях создания устойчивого городского водного ландшафта;
· организация просветительской работы, направленной на ознакомление с биоразнообразием дельтовых экосистем, а также с основами рационального использования природных ресурсов на уровне учебных заведений;
· создание сети экофлористического мониторинга.
В градостроительной политике необходимо руководствоваться принципом адаптивно-ландшафтного планирования. Важными составными частями планировочной деятельности являются упорядочивание и взаимосвязь природного и созданного рельефов, эколого-геоморфологический и ландшафтно-архитектурный анализы, оценка воздействия на окружающую среду. Проведение подобной политики позволит сохранить ландшафтную индивидуальность города, увеличить емкость ландшафта и индекс качества среды, а также ее аттрактивность. В перспективе создание экополисов, т.е. урбанизированной среды, которая включает природные элементы и создает условия для их развития, что должно положительно отразиться на социально-экономическом развитии города (Сальников, Заболотная, Сальникова, 2006).
5.2. Динамика флоры бэровских бугров за последние 100 лет
Для репрезентативной оценки флористического состава бэровских бугров исследования проводились в восточной части дельты на буграх Долгом, Змеином, Б. Барфон, Крутом, Разин, Высоком, Тастобе, Барли, Тулумбай, Морозов, Карим и др.; в западной части - на буграх Багульчик, Зургута, Черный, Каменный Столб, Паюсный, Бол. Черенский, буграх урочища Морозовский Залив и др. Всего обследовано 42 бугра.
Выявлено 180 видов семенных растений, принадлежащих к 105 родам и 39 семействам, и один вид, относящийся к голосеменным. Показатель насыщенности родов видами равен 1,64; по этому признаку флора относится к аллохтонному типу. Анализ флористического спектра показывает, что к числу господствующих относятся 5 семейств: Chenopodiaceae (31 вид), Asteraceae (25), Fabaceae (18), Poaceae (17), Brassicaceae (15), и они включают почти 2/3 всего флористического состава (61 %) бугров Бэра (Сальников, Пилипенко, Сальникова, 2006).
Интересную картину дает сравнение флористического спектра бэровских бугров со спектрами пустынь Западной Туркмении (Родин, 1961) и пустынь Северного Прикаспия (Левина, 1964). По флористической роли лидирующих семейств флора бэровских бугров обнаруживает наибольшее сходство с пустынной флорой Западной Туркмении. Причина такого сходства в формировании изучаемой флоры на ранних стадиях ее становления и очень сложной и длинной геологической истории формирования Прикаспийской низменности. Анализ динамики ведущих семейств (1882-2007 гг.) показывает следующие изменения (табл. 5.1).
Таблица 5.1 Спектр семейств флоры бэровских бугров
Семейства |
Сальников А.Л. и др. (2007) |
Сафонов Г.Е. (1975) |
Коржинский С.И. (1882) |
||||
кол-во родов |
кол-во видов |
кол-во родов |
кол-во видов |
кол-во родов |
кол-во видов |
||
Ephedraceae Dumort. |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Ranunculaceae Juss. |
2 |
5 |
3 |
5 |
2 |
3 |
|
Papaveraceae Juss. |
1 |
1 |
3 |
3 |
1 |
1 |
|
Hypecoaceae (Dumort.) |
1 |
1 |
- |
- |
- |
- |
|
Fumariaceae DC. |
1 |
1 |
- |
- |
1 |
1 |
|
Cannabaceae Endl. |
1 |
2 |
- |
- |
- |
- |
|
Caryophyllaceae Juss. |
4 |
6 |
2 |
3 |
3 |
3 |
|
Chenopodiaceae Vent. |
15 |
31 |
14 |
29 |
8 |
10 |
|
Amaranthaceae Juss. |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Polygonaceae Juss. |
2 |
4 |
2 |
2 |
- |
- |
|
Limoniaceae Ser. |
1 |
2 |
- |
- |
- |
- |
|
Brassicaceae Burnett |
10 |
15 |
15 |
19 |
9 |
11 |
|
Rosaceae Juss. |
- |
- |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Tamaricaceae Link |
1 |
3 |
1 |
2 |
- |
- |
|
Frankeniaceae S.F. Gray |
1 |
2 |
- |
- |
1 |
1 |
|
Primulaceae Vent. |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Euphorbiaceae Juss. |
1 |
2 |
1 |
4 |
1 |
2 |
|
Fabaceae Lindl |
7 |
18 |
6 |
13 |
3 |
10 |
|
Nitrariaceae Bercht & J. Presl |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Zygophyllaceae R.Br. |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
2 |
|
Peganaceae Tiegh. Extakht |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Geraniaceae Juss. |
1 |
1 |
1 |
1 |
- |
- |
|
Apiaceae Lindl. |
2 |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
|
Asclepiadaceae R.Br. |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Rubiaceae Juss. |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Convolvulaceae Juss. |
1 |
1 |
- |
- |
- |
- |
|
Boraginaceae Juss. |
4 |
8 |
5 |
8 |
3 |
3 |
|
Solanaceae Juss. |
1 |
1 |
- |
- |
1 |
1 |
|
Scrophulariaceae Juss. |
4 |
6 |
3 |
5 |
2 |
2 |
|
Asteraceae Dumort. |
16 |
25 |
15 |
26 |
9 |
10 |
|
Liliaceae Juss. |
2 |
5 |
5 |
8 |
2 |
3 |
|
Alliaceae J. Agardh |
1 |
3 |
- |
- |
1 |
2 |
|
Asparagaceae Juss. |
1 |
1 |
- |
- |
1 |
1 |
|
Iridaceae Juss. |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
Cyperaceae Juss. |
1 |
1 |
- |
- |
- |
- |
|
Poaceae Barnhart |
10 |
17 |
9 |
15 |
2 |
2 |
|
Marsiliaceae Mirb. |
1 |
1 |
- |
- |
- |
- |
|
Lamiaceae Lindl |
2 |
3 |
- |
- |
2 |
2 |
|
39. Aristolochiaceae Juss. |
- |
- |
- |
- |
1 |
1 |
|
40. Limoniaceae Ser. |
1 |
1 |
- |
- |
1 |
1 |
|
Всего |
106 |
181 |
97 |
156 |
67 |
83 |
Ведущее положение занимает семейство Chenopodiaceae. Произошло пополнение новыми двумя видами (с 29 видов до 31). Видовой состав семейства Asteraceae практически не изменился. Доминирование Chenopodiaceae и Asteraceae объясняется тем, что на формирование флоры бэровских бугров определяющее влияние оказывали элементы пустынной флоры, проникающие на Нижнюю Волгу с юго-востока в основном за счет среднеазиатских солончаково-солонцовых видов - Anabasis salsa, Anabasis aphylla, Atriplex aucheri, Suaeda crassa, Halocnemum strobilaceum и др. Зональное семейство Fabaceae увеличило свою видовую представленность и занимает третье место в спектре ведущих семейств (18 видов, ранее 13 видов). Четвертое место занимают представители Poaceae (17 видов, ранее 15 видов). Пятое место - представители Brassicaceae (15 видов, ранее 18 видов), что традиционно для степных флор и обусловлено высокой долей рудеральных видов.
Общая тенденция изменения в спектре ведущих семейств: семейство Brassicaceae уступило третье место семейству Fabaceae, которое ранее было пятым в спектре. На плакорных экотопах (бэровские бугры в дельте Волги) господствуют зональные ирано-туранские и средиземноморские виды растений. Например, ареалы распространения представителей семейства бобовых, в особенности рода Astragalus, - ирано-туранский и средиземноморско-ирано-туранский; данные виды активно расширяют ареалы, чему также способствует антропогенный фактор. В связи с освоением бугров для сельскохозяйственных нужд улучшается влагообеспечение склонов бугров и в настоящее время здесь можно наблюдать виды растений, не отмечаемые ранее, - Melilotus officinalis, Glycyrrhisa echinata, Amorpha fruticosa и др. В семействе Brassicaceae отсутствуют Torularia contortuplicata, Leptalium perfoliatum, Arabidopsis pumila. Виды семейства имеют ирано-туранский тип ареала, поэтому генетически связаны с бэровскими буграми. Также в семействе представлены сорные виды (Descurainia sophia, Goldbachia laevigata, Capsella bursa-pastoris, Cardaria draba, Lepidium perfoliatum, Lepidium latifolium), которые при различной степени интенсивности антропогенной нагрузки занимают новые экотопы (Сальников, Пилипенко, Сальникова, 2006).
Выявлено 5 редких и исчезающих видов растений: Tulipa biflora, T. gesneriana, Allium caspium, Asparagus breslerianus, Iris pumila.
Для флоры бэровских бугров на основе флористических списков С.И. Коржинского (1882), Г.Е. Сафонова (1975) и современного (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2007) отмечены следующие изменения:
· увеличение видовой представленности флоры в основном за счет массового распространения рудеральных видов;
· уменьшение обилия и проективного покрытия представителей семейств Poaceae, Fabaceae, Asteraceae;
· отсутствие представителей двух семейств Aristolochiaceae (Aristolochia clematitis) и Rosaceae (Potentilla bifurca);
· появление новых 7 семейств (5 из которых одновидовые), 7 родов; новые семейства (Cannabaceae, Fumariaceae, Convolvulaceae, Hypecoaceae) представлены сорными видами - Cannabis ruderalis, Convolvulus arvensis, Fumaria officinalis, Hypecoum pendulum. Появление этих семейств во флоре бэровских бугров связано с антропогенным фактором;
· резкое уменьшение проективного покрытия и обилия многолетних злаков (особенно Agropyron fragile, Stipa sareptana). Если И.А. Цаценкин (1962) отмечал 12 видов злаков, в основном являющихся доминантами и субдоминантами, то в настоящее время отмечается 17 видов, 8 видов представлены единичными особями и не являются ценообразователями;
· высокая представленность пастбищных сорняков (Anabasis aphylla, Salsola australis, S. foliosa, Atriplex ancheri);
· изреженность и угнетенность одного из основных эдификаторов - Artemisia lerchiana;
· увеличение обилия эфемеров - мортуков Eremopyrum orientale, E. triticeum - как результат механизма видового замещения;
· широкое распространение галофитов - Climacoptera brachiata, Neocaspia foliosa, Petrosimonia brachiata, Salsola australis, Salsola dendroides и рода Suaeda (Сальников, Пилипенко, Сальникова, 2006).
Динамика фиторазнообразия бэровских бугров предопределяется локальным проявлением современного гидроморфизма, особенно в экотонах. Сужение экотонной зоны создает благоприятные условия для развития в склоновых частях бугров средиземноморского типа растительности и внедрения рудеральных видов. Важнейшей особенностью изменения флоры, растительности и почв бэровских бугров является массовое развитие негативных процессов и ухудшение экологического состояния территории. Нерациональное использование природных экосистем является основным фактором развития негативных процессов и деградации земель. В настоящее время отмечается:
· дигрессивная сукцессия, ведущая к изменению природных экосистем, а иногда к полному их разрушению (отмечается во всех административных районах дельты Волги);
· усиленный выпас и перегрузка бугров крупным и мелким рогатым скотом в течение длительного времени. Практически на всех буграх отмечается пасторальная дигрессия. Исследованные бугры дифференцированы на 4 группы в зависимости от стадии дигрессии. За эталон принят бэровский бугор Черный - памятник природы регионального значения;
· ирригационная эрозия, способствующая разрушению бугров и обнажению уплотненного солевого горизонта;
· распашка бугров в сельскохозяйственных целях, и как следствие наличие залежей;
· отмечаются антропогенные варианты растительных сообществ, основу которых составляют синантропные виды (рудеральные и сегетальные);
· засоление бугров и снижение задернованности почвы;
· отсутствие возврата в естественный природный круговорот деградированных, особенно, засоленных земель;
· тенденция сокращения площади бэровских бугров и расширение площадей солончаков.
Деградационные процессы приобрели такой характер, что самовосстановление растительного покрова и формирование устойчивых экосистем стало невозможным без проведения специальных мероприятий по восстановлению их видового состава и продуктивности. Отмечается ослабление системообразующей роли геоморфологического каркаса (бэровских бугров как ядра типичности) дельты Волги и как следствие снижение общего уровня ландшафтных связей. Изменения, происходящие в ландшафтах дельты Волги, отражают концептуальные положения теории экологически дестабилизированной среды, разработанной В.С. Залетаевым (1989) (Сальников, Сальникова, Пилипенко, 2007).
Глава 6. Концепция «динамическая структура популяций с видовыми параметрами»
6.1. Динамика и тенденции развития растительности
Для характеристики динамики флоры, растительности и почв дельты Волги исследования проводись на стационарных участках памятников природы, так как на них представлены наиболее сохранившиеся естественные растительные сообщества дельты Волги, а также на пяти почвенно-экологических профилях, характеризующих остепненно-солонцовые, солончаковые, луговые, водно-болотные и пустынные биотопы.
Динамика растительности лугов низкого уровня
Стационарный участок № 3 расположен в пределах лугового участка низкого уровня. Длительность затопления участка в период половодья доходит до 2-3 мес. Особенностью участка является застой поверхностных вод после половодья. Затапливается ежегодно на срок от 64 до 126 дней. На основе результатов анализа водной вытяжки из образцов почвы установлено, что для отдельных ионов (Cl-, Na+, Mg2+, Ca2+), общей суммы солей и токсичности характерен флуктуационный характер колебаний количественных показателей. За период инструментальных наблюдений на участке наблюдалось четыре пика максимальности засоления - в 1985, 1991, 1999 и 2004 гг. (рис. 6.1). Количественное содержание Cl-ионов изменяется от 0,35 до 1,22, а SO-ионов - от 1,66 до 6,09.
Рис. 6.1. Динамика почвенных показателей
Происходит изменение типа засоления с сульфатно-хлоридного на менее токсичный сульфатный и с сульфатного на сульфатно-хлоридный.
Травостой является рогозово-тростниковой модификацией тростникового типа на аллювиальной лугово-болотной среднезасоленной почве. С 1979 г. отмечаются значительные флуктуационные колебания биомассы эдификатора Typha angustifolia. К 1998 г. произошло резкое снижение продуктивности Typha angustifolia до 61,4 ц/га и значительное увеличение продуктивности Phragmites australis до 92,5 ц/га. В 1999 г. отмечается обратная картина: Typha angustifolia вносит основной вклад в значение продуктивности (Сальников, 2000). В 2002 г. ситуация изменяется, и Phragmites australis снова определяет основную биомассу фитоценоза.
Рис. 6.2. Динамика продуктивности
За период стационарных наблюдений выделяются четыре пика максимальной продуктивности Typha angustifolia - в 1982, 1991, 1999 и 2006 гг. и четыре пика минимальной продуктивности - в 1979, 1985, 1998 и 2002 гг. Значительный размах колебаний отмечен и у Phragmites australis. Максимальная биомасса - в 1982, 1987, 1998 и 2003 гг., минимальная - в 1980, 1985, 1992, 2000 (?) и 2006 гг. Продуктивность рогоза и тростника (за исключением 1985 г.) находится в противофазе друг другу: максимум продуктивности одного вида соответствует минимуму другого (рис. 6.2). Общая тенденция - увеличение продуктивности растительного сообщества с 56,5 ц/га в 1978 г. до 188,5 ц/га к 1999 г. с различными колебаниями по годам (Пилипенко, Сальников, 1998; Сальников, 2000) (рис. 6.3).
Рис. 6.3. Динамика продуктивности стационарного участка № 3
В настоящее время наблюдаются процессы сегрегации Phragmites australes. Происходят изменения в видовом составе: значительно сократился видовой состав разнотравья - с 26 видов до 7, что связано с длительностью затопления участка, которое является лимитирующим фактором для луговых популяций. В 1998 г. отмечены только Rorippa amphibia, Persicaria amphibia, P. trigonocarpa, Scirpus lacustris, Phalaroides arundinacea. Таким образом, происходит вытеснение луговой растительности (Hierochloe repens, Inula britannica, Agrostis stolonifera, Lysimachia vulgaris). По сравнению с 1998 г., когда было зафиксировано только 4 вида и отсутствие луговых растений, в 2002 г. общее количество наблюдаемых в фитоценозе видов составило 15.
Отмечается заметное обилие луговых ценозов с типичными представителями - Inula britannica, Agrostis stolonifera. В 2003 г. в фитоценозе отмечается присутствие Carex vesicaria. С 1979 по 1991 гг. важную роль в структурной организации фитоценоза играл Phalaroides arundinacea, а с 1992 по 2007 г. вид практически отсутствует. В настоящее время сукцессия в долгопойменных фитоценозах дельты Волги приводит к формированию высокопродуктивных монодоминантных растительных сообществ с доминированием водно-болотных видов Phragmites australis и Typha angustifolia. Все эти изменения, вызванные разногодичной ритмикой климатических и гидрологических показателей, носят флуктуационный характер.
Динамика растительности лугов среднего уровня
Стационарный участок № 5 затапливается на срок от 23 до 86 дней. Общая продуктивность с увеличением водности росла до 1986 г., затем она стабилизировалась. В 1990 г. она равнялась 76,8 ц/га. В этот год в почве фиксировались наименьшее общее содержание водорастворимых солей и токсичность почвенного раствора (рис. 6.4).
При общем нарастании надземной массы с 1978 к 1990 г. увеличилась доля и урожайность Phragmites australis, Bolboshoenus maritimus, но уменьшилась у Cripsis shoenoides и C. аculeata. Отмечено значительное снижение терофитов с 1978 к 1999 г. С 1996 г не отмечались хамефиты. С 2002 г. жизненные формы представлены лишь геофитами. Общая тенденция - значительные флуктуационные колебания продуктивности (рис. 6.5).
Рис. 6.4. Динамика почвенных показателей
Рис. 6.5. Динамика продуктивности
Стационарный участок № 2. Растительное сообщество относится к ассоциации Bolboschoeno-Glycyrrhizetum echinatae на аллювиальной насыщенной слоистой суглинистой среднезасолённой маломощной почве, малогумусная с очень низким содержанием подвижных форм N, средним - Р, низким - К. Участок затапливается на срок от 23 до 84 дней. Урожайность травостоя значительно колеблется по годам. При увеличении длительности затопления участка происходят флуктуционные изменения в составе растительности: сокращается представленность злаков; увеличивается представленность видов из группы осок (Bolboschoenus maritimus, Carex riparia, Eleocharis palustris). В 2002 г. на участке отмечено 18 видов растений, из которых 9 относятся к луговым ценозам. Значительно увеличился видовой состав разнотравья, представленный Althaea officinalis, Polygonum amphibium, Euphorbia palustris, Cirsium arvense, Inula britannica и злаков - Elytrigia repens, Hierochloё odorata, Digitaria sanguinalis. Эдификатором данного сообщества является Elytrigia repens. В 1996 г. отмечается пик продуктивности фитоценоза за двадцатилетний период - 92,6 ц/га, к 2000 г. снижение продуктивности в 2,5 раза - 35,4 ц/га (рис. 6.6). Для динамики содержания водорастворимых солей в почве характерно значительные периодические колебания по годам (рис. 6.7).
Рис. 6.6. Динамика продуктивности
Рис. 6.7. Динамика почвенных показателей
Динамика растительности лугов высокого уровня
Стационарный участок № 10 находится в 2 км северо-восточнее с. Мешково Володарского района Астраханской области. Расположен на южном склоне бэровского бугра с высотой над меженью 2,5 м и представлен сообществом Lepidio-Cynodontietum (Golub, 1986, , 1995). Участок расположен на лугу высокого уровня, который не затапливается или очень редко затапливается в период высоких половодий. Изменение общего содержания солей в сторону снижения незначительное - с 3,4 в 1978 г. до 3,0 в 1996 г. По сравнению с 1991-1992 гг., когда сумма солей колебалась от 7,69 до 8,18, произошло резкое снижение ее почти в 2,5 раза. Снижение токсичности обусловлено значительным снижением содержания Cl- ионов в 2,6 раза (рис. 6.8). Увеличение ионов SO42- обусловливает смену хлоридно-сульфатного типа засоления на менее токсичный сульфатный. Увеличение ионов Cl- обусловливает хлоридно-сульфатный тип засоления на участке. Основными доминантами являются Glycyrrhiza glabra, Cynodon dactylon, Elytrigia repens, которые образуют основную фитомассу растительного сообщества. Отмечено появление новых видов - Tripholium fragiferum, Inula britannica, Hierochloe repens, Tragopogon dubius и др. Это связано с подъёмом уровня грунтовых вод и отсутствием затопления. Отмечается направленное уменьшение в составе травостоя Elytrigia repens. Наблюдается увеличение биоразнообразия до 31 вида. Колебания продуктивности отражено на рис. 6.9.
Рис. 6.8. Динамика почвенных показателей
Рис. 6.9. Динамика продуктивности
Стационарный участок № 14 заложен в 4 км к северу-востоку от с. Ямное Володарского района Астраханской области на шлейфе бэровского бугра с высотой над меженью 2,6 м. Представлен ассоциацией Suaedo-Petrosimonietum (Golub, 1995). Тип кормового угодья - прибрежнецево-мортуковый на солончаковой почве. Участок затапливался только в 1979 и 1991 гг. Продуктивность травостоя резко колеблется по годам. Основную массу составляет Petrosimonia oppositifolia. На участке наблюдаются флуктуационные изменения флористического состава. Значительное уменьшение разнообразия видового состава до 10 видов связано, прежде всего, с сильным засолением данного экотопа. В фитоценозах доминируют семейства Fabaceae и Poaceae, растения которых характеризуются наивысшей всхожестью и долговечностью семян. Основной прирост надземной массы происходит за счёт макробиотиков Glycyrrhiza glabra и G. еchinata. Видовое разнообразие Asteraceae обусловлено продуцированием огромного количества семян, способных прорастать при минимальной заделке в почву. Также характерна наивысшая продолжительность цикла вегетации и устойчивость к действию выпаса, которая достигается за счёт глубокой корневой системы, обилия спящих почек и способности к партикуляции. Причиной сохранения и даже увеличения видового состава фитоценозов являются перечисленные выше экологические особенности растений и отсутствие фактора угнетения, который наблюдается в долгопойменных сообществах. Повышение обводнённости, с одной стороны, и повышения аридизации, с другой, создаёт благоприятные условия для увеличения биоразнообразия. Для динамики содержания водорастворимых солей в почве и продуктивности фитоценоза характерно значительные периодические колебания по годам (рис. 6.10, 6.11).
Рис. 6.10. Динамика почвенных показателей
Рис. 6.11. Динамика продуктивности
6.2 Концептуальные подходы к оценке продуктивности растительных сообществ дельты Волги
Вопросы изучения продуктивности фитоценозов и отдельных популяций являются наиболее сложными в геоботанике и экологии. Затруднения в теоретическом плане и затруднения практического характера в количественной оценке отдельных явлений (факторов) и результатов их взаимодействия и воздействия на популяции встречаются на каждом шагу. В основе лежат скрытые и явные периодичности, которые существуют у каждого вида растений и животных (Сальников, 2006). Одним из важнейших эколого-биологических показателей фитоценозов является их продуктивность, являющаяся отражением происходящих в биогеоценозе процессов, так как самым тесным образом связана со всеми его внутренними и внешними факторами. Всестороннее изучение растительности как компонента биогеоценоза имеет важное научное значение (Шмитхюзен, 1966). Из всего многообразия компонентов биогеоценоза необходимо выделить решающие факторы, которые играют основную роль в накоплении фитомассы, и воздействием на которые можно достигнуть наибольшего эффекта в повышении продуктивности растительных сообществ. Это возможно лишь в результате изучения связей между разными сторонами единого природного процесса (Дружинина, 1973). Тесноту связи продуктивности надземной фитомассы с условиями окружающей среды, ее форму характеризуют коэффициенты парной и множественной корреляций и уравнения регрессии (Лакин, 1968). Однако наряду с действительно существующими корреляциями биологические признаки могут обнаруживать и параллельную изменчивость, будучи коррелятивно не связанными между собой и находясь в зависимости от какой-то общей причины.
В то же время, статистические модели, коэффициенты корреляции и уравнения регрессии не могут быть использованы для доказательства причинно-следственных связей в изучаемой системе. Это всего лишь параллельно идущие процессы (Терещенко, Решетников, 2000). Корреляция между признаками сообществ также может отражать не их отношения, а влияние третьего фактора.
Фитоценозы дельты Волги адаптированы к резким изменениям среды. Чем более резкими являются климатические флуктуации, тем более глубокие могут быть изменения в изучаемых фитоценозах. Однако благодаря исторически выработавшимся адаптивным механизмам саморегуляции одногодичные климатические аномалии, даже крайне резкие, обычно недостаточны, чтобы вызвать деструкцию фитоценозов. С другой стороны, разнокачественность травостоя, безусловно, затушевывает картину этой связи, так как каждая экологическая группа растений по-разному реагирует на воздействие факторов.
Изучение связей фитомассы с отдельными компонентами окружающей среды на определенный момент в большинстве случаев не показывает наличия тесных взаимосвязей. Кроме того, теснота связи и ее форма изменяются в течение вегетационного периода, что свидетельствует об изменении роли отдельных компонентов на разных стадиях формирования фитомассы. Это обстоятельство и затрудняет использование уравнений регрессии для расчетов величины фитомассы по другим количественным признакам.
Прямого воздействия отдельных факторов среды на продуктивность не обнаруживается вследствие того, что все исследованные факторы связаны в систему опосредований и обладают известной иерархичностью действия. Необходимо отметить, что внутрипопуляционные факторы отражают изменение не только параметров фитосреды, они первую очередь определяют значение продуктивности в тенденции.
В результате двадцатишестилетних наблюдений за динамикой продуктивности растительных сообществ дельты Волги не выявлено одностороннего влияния внешних факторов среды на качественный и количественный состав фитоценозов (Сальников, 2000). В качестве входных переменных использовались гидрологические (годовой сток, половодье, длительность затопления, высота подъема воды) и эдафические факторы (сумма солей, влияние отдельных ионов, токсичность). Вопрос о влиянии внешних факторов на продуктивность может быть решён только после изучения популяционных факторов, приводящих к периодическим колебаниям численности популяций и, в целом, к продуктивности фитоценозов. Популяция, как устойчивая полиморфная система, устойчивость которой не абсолютна из-за динамического характера составляющих систему элементов, постоянно находится в определённом противоречии с окружающей средой. В течение длительного времени существования в определённых экологических условиях она сохраняет готовность к эволюционным преобразованиям, благодаря интеграции и оптимизации функций. антропогенный флора почва экосистема
Основными первичными факторами, т.е. определяющими качественное и количественное состояние популяции растений, а в целом и продуктивность, являются:
· соотношение возрастных групп в репродуктивной части популяции (зависимость количества и качества рождаемых особей от возраста родителей) (Р1);
· возрастной состав популяции (Р5);
· разнокачественность генеративных (вегетативных) продуктов (Р2);
· генеративные возможности видов (Р6);
· морфологическая неоднородность особей (Р7);
· экологические стратегии видов (Р8);
· минимизация величины пополнения (Р3);
· элиминация репродуктивных продуктов (Р4).
Эти факторы поддерживают постоянную внутреннюю динамику популяции (система внутренних факторов) (рис. 6.12).
Перечисленные факторы вызывают осцилляции (периодические колебания) численности и продуктивности популяции с параметрами специфичными для вида. В связи с этим целесообразно предложить понятие «динамическая структура популяций с видовыми параметрами», а периодические колебания численности и продуктивности рассматривать как пример такой структуры. Структура популяций (как форма существования) приобретает конкретные черты, т.е. становится в каком-то смысле определённой, что позволяет анализировать воздействие на неё внешних факторов. Изучение структуры ценопопуляций позволяет определять оптимальные условия существования фитоценозов и биологические особенности особей (устойчивость, изменчивость, пластичность, жизненность).
Для выявления сложной иерархии (рис. 6.12) влияния всех факторов на продуктивность растительных сообществ необходимо учитывать также вторичные, т.е. влияющие факторы (система внешних факторов) - локальные факторы гидролитогенного ряда (тип местообитания, механический состав почвы и почвообразующих пород, глубина залегания грунтовых вод, экспозиция и крутизна склонов), влияние зимних паводков, антропогенную нагрузку и т.д. Важность изучения влияния локальных факторов заключается в том, что они имеют эффективное преломляющее воздействие на фоновые сигналы внешней среды. В одних случаях усиливают, в других подавляют внешние воздействия (Сальников, Пилипенко, 2000; Сальников, 2006).
Динамическая структура популяции определяет качественный и количественный состав популяции при оптимальном диапазоне изменчивости экологических факторов. В свою очередь, экологические факторы будут лишь влиять на эти характеристики. При сильном воздействии вторичных факторов собственные колебания численности популяций искажаются, но не исчезают. Собственным тенденциям изменения численности новых поколений могут способствовать флуктуации внешних факторов, поэтому численность нового поколения есть результат взаимодействия внутренних и внешних факторов. «Адекватного ответа» популяции или фитоценоза на случайное изменение среды не существует, как и не существует одностороннего (исключительного) влияния внешних факторов. В понятие «норма» какого-либо фактора входит не конкретное его значение, а некоторый диапазон его изменчивости. Диапазон изменчивости (норма фактора) не оказывает практически никакого влияния на продуктивность фитоценоза. Выход значения экологического фактора за пределы этого диапазона в любую сторону приведёт к негативному воздействию на фитоценоз. В работе А.Н. Бармина (1993) отмечено отсутствие зависимости продуктивности тростника от гидрологического режима. В работах В.Б. Голуба (1979, 1983) показана зависимость продуктивности фитоценозов от высоты половодья и длительности затопления лугов.
Рис. 6.12. Динамическая структура популяций с видовыми параметрами
В то же время значение абиотического фактора не является однозначным для всех особей поколения. Действительное изучение влияния всех внешних факторов на численность новых особей и продуктивность фитоценоза в целом возможно лишь тогда, когда известно влияние (в тенденции) количества и качества репродуктивных особей и, в целом, доминантов (эдификаторов).
При длительных изменениях внешней среды в одном направлении популяции следуют этим изменениям, сохраняя свою динамическую структуру с видовыми параметрами, а эволюционные сдвиги заключаются в преимущественном размножении потомков тех особей, биология которых в большей степени соответствует новым условиям. Флуктуации внешних факторов создают лишь оптимальные условия существования для вида и не повышают продуктивность популяции. Увеличение численности популяции идёт со скоростью, специфичной для вида. Ни один фактор среды не может создать такие экологические условия, при которых коэффициент воспроизводительной способности популяция повысится. Факторы внешней среды выступают в качестве стабилизационного фактора для максимальной воспроизводительной способности видов. Уменьшение численности может идти с различной скоростью в зависимости от условий существования и степени воздействия внешних факторов. Засоление, как экологический фактор, неоднозначно влияет на продуктивность растительных сообществ. Например, в работе В.Б. Голуба, В.Н. Пилипенко, Г.А. Лосева показано, что для долгопойменных экотопов засоление будет приводить к снижению продуктивности, а для экотопов, расположенных выше отметки 2 м, практически не оказывают никакого воздействия. Но выявленная тенденция изменения общей надземной биомассы травостоя в градациях 2 факторов - высоты над меженью и засоления - не учитывает, например, объёма половодья, высокий показатель которого может привести к рассолению долгопойменного экотопа и, таким образом, половодье будет нивелировать воздействия различных факторов. Также показано, что биомасса растений, имеющих широкую экологическую амплитуду по фактору увлажнения (Crypsis, Phaloroides), при переходе от более сухих к более сырым местообитаниям практически не меняется.
Колебания факторов внешней среды оказывают влияние на амплитуду колебаний численности (продуктивности) популяций (А), но не оказывает влияние на период колебаний (Т), при стабильных условиях среды, когда экосистема находится в гомеостатическом состоянии (рис. 6.13). Для каждого вида растений период колебаний является постоянным. При катастрофическом воздействии на популяцию факторы внешней среды искажают период колебаний или полностью определяют продукцию фитоценоза следующего года.
Рис. 6.13. Колебания продуктивности фитоценоза во времени
В качестве примера на рис. 6.14-6.19 показана динамика продуктивности отдельных видов растений за 20-летний период на лугах разного уровня дельты Волги. Можно предположить, что каждый вид имеет достаточно четкую периодичность продуктивности во времени, которая определяется, в первую очередь, возрастной структурой каждой отдельной популяции в фитоценозе. Для подтверждения этого возможно необходим более длительный временной ряд порядка 30-40 лет.
По соотношению и по масштабу абиотические факторы являются главными в организации растительных сообществ. Именно на их фоне происходит воздействие биотических факторов (Розенберг, 2000). В то же время абиотические факторы определяют пространственную организацию и структуру фитоценозов по градиенту засоления и увлажнения, что было показано в работах В.Б. Голуба и В.Н. Пилипенко (1985), В.Б. Голуба, В.Н. Пилипенко, Г.А. Лосева (1986), В.Н. Пилипенко (1987), В.Н. Пилипенко, Г.А. Лосева, В.Б. Голуба (1988). Но флуктуации внешних факторов не являются определяющими по отношению к воспроизводительной способности популяций.
Рис. 6.14. Динамика продуктивности
Phragmites australis (стац. участок 5)
Рис. 6.15. Динамика продуктивности
Typha angustifolia (стац. участок № 3)
Рис. 6.16. Динамика продуктивности
Cynadon dactylon (стац. участок 10)
Рис. 6.18. Динамика продуктивности
Phragmites australis (стац. участок 3)
Рис. 6.17. Динамика продуктивности
Hierochloe odorata (стац. участок 1)
Рис. 6.19. Динамика продуктивности Glycyrrhiza glabra (стац. участок 1)
Концепция «Динамическая структура популяции с видовыми параметрами» позволяет учитывать потенциальные возможности видов и степень реализуемости их в конкретных условиях. Этим она отличается от распространённой концепции, согласно которой один (или несколько) факторов внешней среды целиком определяют величину ежегодного пополнения (концепция неопределённой структуры). Также неудовлетворительной является концепция прямого приспособления. Обе эти концепции, в сущности, не отличаются друг от друга. Не одно ли и тоже: произошло снижение воспроизводительной способности под прямым воздействием факторов внешней среды или популяция «сама» приспособительно уменьшила свою воспроизводительную способность в соответствии со сложившимися условиями? В действительности популяции разных видов растений и животных всегда сохраняют тенденцию к увеличению численности. Ответ популяции неадекватен внешнему воздействию, благодаря чему сохраняется разнокачественность и готовность к эволюционным изменениям (экологическим адаптациям).
Изучение динамики продуктивности любого фитоценоза необходимо начинать с изучения возрастного состава отдельных видов растений (особенно доминантов и эдификаторов), а затем анализировать воздействие внешних факторов. Хотя фитоценоз состоит из видов, которые экологически адаптированы между собой и к окружающему экотопу, все же отдельные виды по-разному реагируют на флуктуации внешних факторов, и каждая популяция вносит свой определенный вклад в общую продуктивность. Например, в годы общего снижения биомассы фитоценоза типичные луговые популяции при максимальной своей продуктивности на фоне доминантов (Phragmites australis, Typha angustifolia) не определяют общую тенденцию продуктивности.
Структура популяций растений с видовыми параметрами лежит в основе пополнения популяции и значения продуктивности следующего года. Собственным тенденциям изменения численности и продуктивности новых поколений могут способствовать или не способствовать флуктуации внешних факторов. Только после изучения внутренней динамики популяций можно говорить об относительной устойчивости (стабильности) фитоценозов и в целом экосистемы, а так же прогнозировать количественный и качественный состав фитоценозов. Исследование динамической структуры популяций с видовыми параметрами позволит изучить закономерности, определяющие структуру растительных сообществ, а также прогнозировать изменения продуктивности во времени.
Подобные документы
Деятельность человека - источник экологических бед волжского бассейна. Проблемы рыбного хозяйства. Потеря плодородия почв. Энергетико-экологические проблемы. Меры по предотвращению разрушительных процессов в бассейне Волги.
реферат [19,8 K], добавлен 23.03.2006Туводные рыбы семейства карповых дельты Терека. Анализ проблем воспроизводства биоресурсов Каспийского бассейна. Общая характеристика туводных рыб дельты Терека. Годичные половые циклы и их особенности. Морфология и экология нереста красноперки и густеры.
дипломная работа [1,7 M], добавлен 17.11.2012Гидрологические характеристики реки Волги. Физические формы антропогенного воздействия на нее. Анадромная миграция рыб. Физическое и химическое загрязнение реки. Загрязнение водоемов отходами сельского хозяйства. Основные пути оздоровления реки Волга.
курсовая работа [55,0 K], добавлен 14.05.2015Различные понятия термина "экосистема". Продуктивность основных типов природных биомов. Агроэкосистемы и их продуктивность. Современное состояние мирового уровня производства и потребления продукции основных агрокультур: пшеница, кукуруза, сахар.
реферат [26,9 K], добавлен 26.02.2011Исследование особенностей эволюции и общая характеристика экологических ниш человека. Размещение населения и анализ комплекса требований к факторам окружающей среды и жизни современного человека. Оценка состояния радиационной экологии наземных экосистем.
контрольная работа [153,3 K], добавлен 16.09.2011Антропогенная трансформация наземных экосистем. Комплексное исследование травянистой растительности стадиона "Политехник". Флористический и экологический анализ семейственно-видового спектра флоры различных биотопов. Методика геоботанических описаний.
дипломная работа [803,3 K], добавлен 07.06.2014Раскрытие сущности математического моделирования почвенно-растительных систем и описание механизма нормирования антропогенного влияния на почвенно-растительный покров. Порядок определения допустимого загрязнения почвенного раствора марганцем и кадмием.
статья [30,3 K], добавлен 18.07.2013Экологические группы птиц Астраханской области, мероприятия по их охране. Характеристика некоторых гнездящихся, пролетных, зимующих и залетных видов птиц (их внешний вид, гнездовье, питание). Факторы влияния человека на орнитофауну Нижней Волги.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 18.08.2013Город, как ядро урбанизированной системы. Техногенная аридизация климата. Изменение характера растительности. Урботехногенная аридизация лесных экосистем. Процесс техногенной трансформации природного комплекса. Устойчивость к стрессам и пути спасения.
реферат [25,5 K], добавлен 14.04.2009Физико-географическая характеристика района исследования, особенности геологического строения и рельефа, климат, гидрология, растительный и почвенный покров. Таксономический, биоморфологический, экологический и фитоценотический анализы растительности.
дипломная работа [1,2 M], добавлен 24.11.2014