Анализируя вертикальное распределение ассоциаций, необходимо указать на то, что если по данным А.А. Калугиной-Гутник (1975) нижняя граница фитобентоса Черного моря проходила на глубине 80-90 м (а согласно Н.Н. Воронихину (1908) - на глубине 125 м), то в настоящее время на северо-кавказском шельфе глубже 32 м водоросли-макрофиты не встречаются. Причиной является, очевидно, снижение прозрачности воды во всем Черном море, произошедшее в последние два-три десятилетия. В связи с уменьшением глубины проникновения водорослей произошло сокращение ширины зарослей фитобентоса, а нижние границы каждого этажа сублиторальной зоны переместились в сторону меньших глубин. Так, на участке с максимальной глубиной проникновения донной растительности (полуостров Абрау) нижняя граница I^го этажа сублиторальной зоны сместилась с изобаты 5 м до изобаты 4 м, II^го этажа - с глубин 5-15 м до глубин 4-10 м, III^го этажа - с глубин 15-25 (30) м до глубин 10-20 (25) м, IV^го этажа (по А.А. Калугиной-Гутник (1975) - I этаж сциафильной растительности) - с глубин 25 (30) - 60 м до глубин 20 (25) - 30 м, последнего этажа - с глубин 60-90 м до глубин 30-32 (35) м.

Снижение прозрачности воды привело также почти к полному исчезновению самых глубоководных ассоциаций (Chondrietum laurenciosum, Gracilarietum neriosum, Polysiphonietum subpurum, Antithamnietum subpurum) и сужению ширины ассоциаций средних этажей (Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum, Cystoseiretum phyllophorosum, Phyllophoretum purum).

Все ассоциации, ставшие более редкими по сравнению с 60-ми гг. ХХ в., относятся к группе олигосапробных. Данное обстоятельство выдвигает эвтрофикацию шельфовых экосистем Черного моря (вместе со снижением прозрачности воды и заилением дна) на одно из первых мест по влиянию на структуру и состав макрофитобентоса.

Следует особо отметить тот факт, что если на мелководье олигосапробные фитоценозы замещаются мезо - и полисапробными, то при деградации глубоководных ассоциаций дно моря обнажается - на северо-кавказском шельфе Черного моря нет ни одной в-мезосапробной и полисапробной ассоциации, которая развивалась бы глубже I этажа сублиторальной зоны (табл.3).

Таким образом, наиболее уязвимыми на российском шельфе Черного моря являются глубоководные фитоценозы и фитоценозы аккумулятивных ландшафтов, занятых сообществами морских трав и харовых водорослей. Сообщества первых двух этажей сублиторали на твердых грунтах, более разнообразные по структуре и занимающие разные экологические ниши, в целом и более устойчивы к антропогенному воздействию. Наиболее широкой экологической валентностью и продуктивностью обладают асс. формации Cystoseireta, имеющие достаточно мощный адаптационный потенциал, позволяющий им занимать акватории на глубинах от 0,1 до 10-15 м, различающихся степенью прибойности и сапробности.

Таблица 3. Экологическая характеристика морских ассоциаций класса формаций сообществ твердых грунтов*

* - ассоциации в каждой ячейке даны в порядке приуроченности к участкам с менее интенсивным движением воды (снижение прибойности), каждый последующий этаж также характеризуется меньшей интенсивностью движения воды

** - жирным выделены ассоциации, ставшие сегодня более редкими, по сравнению с 60-ми годами ХХ века

В разделе приводятся данные по ценотической характеристике ассоциаций и их продуктивности.

Флора макрофитов Азово-Черноморского шельфа и ее изменение под влиянием антропогенного фактора

На основании результатов собственных исследований, дополненных анализом литературных данных, составлен современный список макрофитов российского сектора Азовского и Черного морей и определена их встречаемость. Учитывая сине-зеленые и желто-зеленые водоросли, образующие видимые невооруженным глазом скопления, всего в Азово-Черноморской флоре в указанных границах описано 313 видов макрофитов и 321 внутривидовой таксон, относящихся к 8 отделам: Cyanophyta (27 видов), Chlorophyta (65 видов), Charophyta (13 видов), Xanthophyta (1 вид), Rhodophyta (100 видов), Phaeophyta (47 видов), Polypodiophyta (2 вида) и Magnoliophyta (57 видов). Анализ динамики встречаемости водорослей-макрофитов в Черном море с 1975 года по настоящее время, показывает, что в целом в российском секторе Черного моря 6% видов стали встречаться чаще (преимущественно зеленые водоросли), стали более редкими 23% видов, исчезло 5% видов (в основном бурые водоросли). Все исчезнувшие виды являлись редкими. Из зеленых водорослей это Caulerpa prolifera (Forsk.) Lamour.; из бурых - Myrionema balticum (Reinke) Foslie, Microspongium gelatinosum Reinke, Pseudolithoderma extentum (Crouan) S. Lund., Streblonema sphaericum Derb. et Sol., Myriactula arabica (Kutz.) Feldm., Acinetospora crinita (Carm.) Kornm., Punctaria plantaguinea (Roth) Grev., Asperococcus bullosus Lamour.; из красных - Kylinia polyblasta (Rosenv.) Papenf.

В диссертации приводится флористический анализ современного списка видов. Показано, что сукцессии макрофитобентоса российской части Азово-Черноморского шельфа включают в себя изменение структуры флоры макрофитов. Наиболее существенные изменения флоры за последние 40 лет произошли на шельфе Черного моря и заключались не только в изменении встречаемости видов в сторону преобладания короткоцикличных, тепловодных, эврибионтных видов, но и в полном выпадении из флоры 10 видов макрофитов. Данное обстоятельство существенно отличает российский берег Черного моря от турецкого, румынского и болгарского. Если там происходит увеличение числа таксонов в результате продолжающейся медитерранизации флоры и проникновения новых видов (Мильчакова, 2002, 2003, 2004; Заика и др., 2004; Milchakova et al., 2005), то для российского шельфа в настоящее время характерен тренд уменьшения видового богатства макрофитов.

Нами предлагается выделить для Азово-Черноморского побережья, на основе морфо-физиологических особенностей донного растительного покрова 4 типа флор (Громов, Афанасьев, 2002):

1) естественные флоры, складывавшиеся в чистых экотопах, в отсутствие антропогенного пресса (данный тип флор в современной период, скорее всего, утрачен);

2) полуестественные обогащенные флоры, формирующиеся в местах незначительной рекреационной нагрузки, в акваториях возле небольших населенных пунктов; включают олиго - и б-мезосапробные виды водорослей;

3) урбанофлоры, для которых целесообразно выделить два подтипа: а) сапробные флоры, включающие мезо - и полисапробные виды, характерные для участков со значительными рекреационными нагрузками; отражают, в первую очередь, высокую степень сапробности и б) собственно урбанофлоры, складывающиеся, как правило, в портах, характеризующихся загрязнением токсическими веществами (тяжелыми металлами, нефтяными углеводородами и т.п.), а так же низкой прозрачностью вод, заилением грунта. Подобные флоры крайне обеднены. Особо необходимо выделить 4) тип - техногенные флоры, развивающиеся в экотопах, сформированных в процессе хозяйственной деятельности и не имеющих природных аналогов; перифитон (флора пирсов, буев, молов, днищ кораблей и т.д.). Репрезентативны по отношению к флоре региона полуестественные обогащенные флоры; каждый из типов трансформированных флор имеет обедненный видовой состав (кроме второго типа) и ни один из них не охватывает все виды флоры региона полностью; для последних трех типов флор, характерны явления, присущие синантропизации растительного покрова: унификация, замена эндемиков - космополитами, стенотопных видов - эвритопными, упрощение структуры сообществ.

Глава 4. Современное состояние популяций доминирующих видов водорослей Черного моря

При изучении возрастной структуры популяций цистозиры кустистой и бородатой обнаружена приуроченность растений разных возрастов к разным глубинам. На мелководье популяции представлены молодыми растениями, с увеличением глубины увеличивается доля старых слоевищ. Так, на достаточно чистых, открытых участках побережья (Абрауский полуостров) на глубине 1 м средний возраст растений составляет 2-4 года, а на глубине 3 м - 4-7 лет, и далее, с ростом глубины практически не меняется (рис.2,3). В защищенных районах, без подтока сточных вод, возраст цистозиры максимален: на глубине 1 м основная часть популяции представлена 5-6-летними растениями, глубже - 6-10-летними (Афанасьев, Степаньян, 2001).

Рис.2. Возрастная структура популяций цистозиры бородатой на глубине 1 м (Р1 - контрольный участок (СОЛ "Лиманчик", Абрауский полуостров), Р2 - эвтрофицированный участок (м. Любви, Новороссийская бухта)

Рис.3. Возрастная структура популяций цистозиры бородатой на глубине 3 м (Р1 - контрольный участок (СОЛ "Лиманчик", Абрауский полуостров), Р2 - эвтрофицированный участок (м. Любви, Новороссийская бухта)

Для районов с выпуском бытовых стоков и интенсивным волнением характерно снижение среднего возраста растений по всем глубинам. Так, у м. Любви на глубине 1м нет растений старше 5-летнего возраста, а в основном доминируют 2-3-летние особи; на 3-х м средний возраст популяции повышается до 4-х лет (рис.2,3).

Наши данные совпадают с выявленными ранее закономерностями распределения возрастных групп цистозиры по глубинам (Ковардаков и др., 1985).

Подробное морфологическое и физиолого-биохимическое исследование 3 ценопопуляций Cystoseira crinita, обитающей на глубине 0,2 м, в экотопах, отличающихся уровнем эвтрофикации (Новороссийская бухта (м. Шесхарис, м. Любви) и Абрауский полуостров (м. Большой Утриш) позволило выявить, что в условиях эвтрофикации средняя масса водорослей (как и прямо пропорциональная ей площадь поверхности) в 3 раза выше (притом, что достоверных различий в возрасте у данной выборки с популяциями других экотопов нет). Поскольку биомасса водорослей растет быстрее, чем площадь поверхности, удельная площадь поверхности (отношение площади поверхности к биомассе) снижается. Увеличение биомассы всего таллома в условиях эвтрофикации осуществляется преимущественно за счет интенсификации развития адвентивного комплекса (увеличения количества (более чем в 3 раза) и массы (более чем в 20 раз) адвентивных ветвей). Снижение удельной площади поверхности цистозиры кустистой в условиях эвтрофикации и загрязнения приводит к уменьшению физико-химического контакта растения со средой, из чего следует, что перераспределение интенсивности развития структур водоросли в таких условиях - часть адаптационной стратегии. В отличие от комплекса адвентивных ветвей, количество и масса основных (верхушечных) ветвей - более стабильный признак, что указывает на то, что основной комплекс не принимает существенного участия в адаптации водоросли (масса основных ветвей практически одинакова у растений разных экотопов). Таким образом, отношение масс адвентивных и основных ветвей служит хорошим критерием для оценки степени эвтрофности водоема и отражает усиление роли адвентивного комплекса цистозиры в условиях эвтрофикации (Афанасьев, 2008).

Обнаружено, что в условиях и эвтрофикации, и нефтяного загрязнения интенсивность хемилюминесценции, пероксидазной активности, содержание ТБК-активных продуктов, каротина и ксантофиллов в молодых основных ветвях 1-го порядка цистозиры достоверно меняется, что указывает на изменение окислительно-восстановительного статуса водоросли. Кроме того, в таких условиях наблюдается снижение концентрации хлорофилла “а” и увеличение содержание хлорофилла “с”. Однако, изменение концентрации зеленых пигментов в основных ветвях не достаточно скомпенсировано: уменьшению содержания хлорофилла “а” на 8,9 мг/100 г, соответствует увеличение концентрации хлорофилла “с” лишь на 1,6 мг/100 г и менее. Таким образом, вклад каждой отдельной ветви в общий фотосинтез слоевища снижается. Адаптивный смысл этого явления становится понятен, если учесть, что снижение концентрации зеленых пигментов, возможно, способствует снижению риска индукции переокисления липидов. В таком случае, снижение интенсивности фотосинтеза каждой отдельной ветви, оцениваемой по общему содержанию хлорофиллов, на уровне целого организма компенсируется увеличением массы и количества ветвей.

Таким образом, в комплексной адаптации цистозиры к загрязнению и эвтрофикации участвуют как антиоксидантные ферменты, так и пигменты - хлорофиллы, каротин, ксантофиллы. Высокое содержание последних свидетельствует об их важной роли в защите фотосинтетического аппарата в условиях антропогенного загрязнения. У растений, произрастающих в условиях смешанного загрязнения и эвтрофикации на м. Любви, отношение каротин / ксантофиллы в 25 раз больше, чем у растений условно чистых экотопов, что указывает на активное участие желтых пигментов в адаптационных процессах как на уровне отдельных ветвей, так и целого слоевища.

В целом, у водорослей, произрастающих в различных по уровню загрязнения экотопах, биохимические и физиологические параметры различаются более существенно, чем морфологические, что говорит об их больших лабильности и скорости адаптации.

Таким образом, цистозира, как и все живые организмы, имеет две формы изменчивости - первая связана с генетически обусловленным морфогенезом (масса и все параметры, связанные с комплексом основных ветвей), вторая - с текущими адаптациями, в том числе к антропогенному загрязнению. Последнюю можно использовать для индикации состояния водной среды. Наиболее информативны следующие показатели: удельная площадь слоевища цистозиры кустистой; отношение массы или количества адвентивных ветвей к массе или количеству основных ветвей; содержание ТБК-активных продуктов в молодых основных ветвях 1-го порядка цистозиры; суммарная пероксидазная активность; хемилюминесценция; отношения хлорофилла “а” к хлорофиллу “с” и каротина к ксантофиллам (Афанасьев, 2008).

Аналогичное исследование было проведено для ценопопуляций зеленой водоросли Enteromorpha clathrata и красной Callithamnion corymbosum.

В целом, выявлены различия в функционировании и адаптации пигментного аппарата и некоторых биохимических процессов водорослей-макрофитов. Показано, что различия носят не столько систематический, сколько экологический характер и связаны с приуроченностью видов к среде с различной содержанием нефтяных углеводородов и различной сапробностью.

Глава 5. Оценка резистентности макрофитов к загрязнению донных отложений нефтяными углеводородами

Нефтяное загрязнение для Азовского и Черного морей - наиболее распространенный вид антропогенного воздействия на гидробионтов и экосистему в целом. Согласно данным ежегодного мониторинга морской среды, проводимым Азовским НИИ рыбного хозяйства, в районе Южной Озереевки, в зоне работы морского терминала КТК, а также в отдельных районах Азовского моря (Темрюкский залив, центральная часть) содержание нефтяных углеводородов в донных отложениях приближается и нередко превышает величину 1 г/кг донных отложений. В районах хронического загрязнения на территориях портов и при аварийных разливах концентрация углеводородов в донных отложениях может достигать еще больших величин (Кленкин и др., 2007).

Под действием сырой нефти в концентрациях 0,2, 0,5, 1,0 и 5,0 г/кг донных отложений меняется интенсивность фотосинтеза всех изученных растений, оцененного по концентрации общих хлорофиллов. У олигосапрбных и олигонафтобионтных видов интенсивность фотосинтеза снижается; у полисапробных и полинафтобионтных видов интенсивность фотосинтеза в условиях внесения углеводородов может возрастать. У мезосапробных и мезонафтобионтных видов адаптационный ответ носит более сложных характер и состоит из нескольких фаз изменения интенсивности фотосинтеза, что зависит, по нашему мнению, от окислительно-восстановительных свойств среды. Виды, содержащие в норме большие концентрации хлорофиллов, менее устойчивы к нефтяному загрязнению (Афанасьев, 2008). Крупнейшая черноморская бурая водоросль Cystoseira barbata устойчива к экспериментальному загрязнению донных отложений углеводородами нефти в концентрации до 0,5 г/кг грунта, в отличие от близкородственного вида Cystoseira crinita, чей порог устойчивости к нефтепродуктам ниже. В процессе развития окислительного стресса у обоих видов цистозир наблюдается снижение концентрации зеленых и желтых пигментов, изменение отношения каротин/ксантофиллы в сторону последних, накопление ТБК-активных продуктов, активация ферментов антиоксидантной защиты.

В результате проведенных нами работ виды были ранжированы по устойчивости к нефтяному загрязнению донных отложений и сделаны прогнозы состояния донной растительности при усилении загрязнения прибрежной зоны нефтепродуктами. При достижении концентрации нефтепродуктов в донных отложениях до 0,5 г/кг в течение месяца (хроническое загрязнение) из биогеоценозов шельфовой зоны могут исчезнуть популяции зеленой водоросли Сodium vermilara, образующие формацию Codieta на глубинах 7-10 м, популяции высших растений рода Zostera, и, соответственно, целая формация Zostereta, занимающая мелководные акватории заливов Таманского полуострова и Керченского пролива, и уже подвергающаяся сокращению. При достижении концентрации нефтепродуктов в донных отложениях выше 0,5 г/кг в течение указанного времени элиминируют эдификатор донной растительности шельфа Черного моря Сystoseira crinita, Enteromorpha clathrata, Cladostephus spongiosus; при несколько большем уровне загрязнения (до 1,0 г/кг) - Сystoseira barbata, Phyllophora crispa, виды рода Laurencia и Gelidium spinosum. Популяции таких устойчивых видов, как Cladophora albida, Ulva rigida, Callithamnion corrymbosum, Сeramium rubrum пострадают лишь при условии аварийного загрязнения акватории при концентрации нефтепродуктов до 5,0 г/кг донных отложений (Громов, Афанасьев, 2002; Афанасьев, 2004, 2006; 2008; Афанасьев, Корпакова, 2008).

Глава 6. Сукцессии сообществ макрофитов в районах повышенного антропогенного воздействия

Интенсификация хозяйственной деятельности на побережье - одна из основных причин антропогенных сукцессий морской растительности. Именно поэтому исследование как фонового, так и трансформированного состояния донных экосистем в местах интенсивного строительства на шельфе является приоритетной задачей в настоящее время. В диссертации приводятся данные по исследованию донных фитоценозов в районах строительства Таманской базы сжиженных углеводородных газов и функционирования трубопровода "Голубой поток" (бухта Инал). При исследовании акватории в районе морского нефтетерминала Каспийского трубопроводного консорциума (КТК) (пос.Ю. Озереевка) после начала его функционирования (2002 г.), в мае и августе 2003 г. обнаружено всего 22 вида водорослей - макрофитов, из них бурых - 9 видов, красных водорослей - 11 видов и зеленых - 2 вида. Снижение видового богатства альгофлоры по сравнению с предыдущими годами исследований свидетельствует об общей деградации ее в районе интенсивного антропогенного воздействия. Вместо исчезающих ассоциаций Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum и Cystoseiretum dilophosum появляется ассоциация Cystoseiretum ulvosum. По сравнению с разрезами, выполненными до начала работы терминала (с 1999 по 2002 гг.), в 2003 г. четко прослеживается тенденция к фрагментации сообществ, выпадения олигосапробных видов из состава фитоценозов этого района, смене комплекса доминирующих видов, снижения биомассы обоих видов цистозир, усиления эпифитной синузии, появления водорослей в основном мезонафтобионтного комплекса, таких как Cladophora laetevirens, Dilophus fasciola, Padina pavonia, Callithamnin corymbosum, Polysiphonia opaca и т.д. (Середа, Афанасьев и др., 2004). В результате наших исследований морских донных фитоцензов акватории морского терминала КТК в рамках оценки состояния макрофитобентоса в районах интенсивной хозяйственной деятельности обнаружено, что с 2003 г. (начало эксплуатации КТК) средняя длина таллома цистозиры бородатой достоверно уменьшилась в 1,2 раза, в то время как ее средняя биомасса снизилась в 2,1-4,4 раза, составив в 2003 году от 40,6 до 88 г/м² в зависимости от расстояния до терминала. Исследуя обнаруженную взаимосвязь между расстоянием до северо-западной точки терминала и биомассой цистозиры бородатой, в августе 2003 г. на трехкилометровом отрезке побережья удалось выявить очень сильную (99,9%) достоверную корреляцию этих показателей. Сравнение данных многолетних наблюдений также подтверждает снижение биомассы цистозиры после начала работы нефтетерминала. Используя данные прошлых лет, удалось вычислить потери, которые понесли заросли эдификаторов растительных сообществ в 2003 году на участке от пос.Ю. Озерейка до пос. Дюрсо, составившие 223 тонн сырой биомассы цистозиры.

Настоящий расчет мы привели в качестве примера и для оценки потерь, которые выявляются в местах повышенной интенсивности антропогенной деятельности. Он, оказывается, весьма значителен, как свидетельствуют данные лишь по 3 км участку из почти 450 км российского побережья. Если же учесть, что водные биоресурсы (и фитобентос в частности) - это ежегодно возобновляемые популяции, то ущерб от хозяйственной деятельности на шельфе выражается в колоссальных величинах, что не может пройти бесследно для водных экосистем.

Исследование накопления нефтяных углеводородов (НУ) и полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в макрофитах (Cystoseira barbata, C. crinita, Cladostephus spongiosus, Ectocarpus siliculosus, Stilophora rhizodes, Cladophora vagabunda, Chondria capillaris, Gracilaria gracilis, Chondrophycus paniculatus, Ceramium deslongchampsii, C.rubrum Polysiphonia subulifera, Phyllophora crispa и Zostera marina) из района терминала КТК, показало, что среднее содержание НУ в растениях составляет здесь 3,1 мг/кг сырой массы, ПАУ - 15,5 мкг/кг сырой массы, что в 5-10 раз выше по сравнению с водорослями условно чистых акваторий. Среди индивидуальных ПАУ в водорослях идентифицированы флуорен, фенантрен, флуорантен, пирен, хризен, бенз (а) пирен, дибенз (а,h) антрацен, бенз (ghi) перилен. На долю канцерогенных ПАУ приходилось 2,1-37,5%.

Наиболее высокие концентрации НУ и ПАУ обнаружены в мезо - и полисапробных нитчатых водорослях с интенсивным метаболизмом: Cladophora vagabunda, Ectocarpus siliculosus и Ceramium rubrum. Эти же виды содержат наибольший процент канцерогенных ПАУ (17,8-37,5%). Менее высокий коэффициент накопления характерен для Chondrophycus paniculatus, Polysiphonia subulifera, Chondria capillaries, Cystoseira barbata. В то же время, это означает, что при использовании в пищевой промышленности водорослей из загрязненных акваторий и собранных вблизи крупных промышленно-технических объектов необходимо учитывать возможное накопление вышеуказанных загрязняющих веществ.

Основные типы антропогенных сукцессий макрофитобентоса

Систематизация имеющегося материала позволяет нам выделить основные типы сукцессий донных фитоценозов, происходящих в морях под действием антропогенного фактора.

Первый, наиболее ранний по времени появления (50-60 гг. ХХ века), тип сукцессий фитобентоса, связан с повышением концентрации в морской воде биогенных веществ. Основные ее особенности заключаются в постепенной смене олигосапрбных видов на мезо-, и, далее, полисапробные. Сначала меняется состав эпифитов, затем ассектаторов и эдификаторов нижних ярусов и, далее, - верхнего яруса. Изменению видового состава сопутствует возрастание роли мелкоразмерных, короткоцикличных видов с более интенсивным метаболизмом и снижение роли крупных многолетних водорослей. Интенсификация обменных процессов в экосистеме в условиях эвтрофикации сопровождается увеличением площади поверхности водорослевого сообщества, развивающегося на единице площади поверхности субстрата, а изменение видового состава макрофитов происходит в направлении замены видов с меньшей удельной поверхностью популяции на виды с большей удельной поверхностью популяции.

Второй тип сукцессий связан с увеличением содержания в воде токсических веществ - тяжелых металлов, нефтяных углеводородов, веществ ароматической природы, хлорорганических пестицидов и т.п. Перестройка сообщества в этом случае связана в первую очередь с исчезновением наиболее уязвимых и наименее адаптационно пластичных видов. Характерной особенностью данного типа сукцессий является то, что, в отличие от предыдущего типа, новых видов в фитоценозе не появляется, увеличения биомассы и численности отдельных видов не происходит, а имеет место постепенная деградация видового состава, вплоть до сохранения в сообществе всего нескольких, наиболее устойчивых видов. Одними из первых из состава фитоценозов исчезают крупные красные водоросли. В числе наиболее устойчивых видов, сохраняющихся в сообществе даже в условиях значительного загрязнения, следует назвать Callithamnion corymbosum, Ceramium rubrum, некоторые виды родов Cladophora (в первую очередь C. laetevirens), Chaetomorpha и Enteromorpha. Сообщество, на конечных стадиях сукцессии по второму типу, характеризуется весьма низкими значениями биоразнообразия, биомассы, проективного покрытия и индекса поверхности фитоценозов, что свидетельствует о его низкой функциональной активности.

Третий тип сукцессий вызван заилением донных отложений. Последовательность стадий данной сукцессии включает, как правило, сначала исчезновение яруса корковых водорослей, затем нижних ярусов. Далее происходит фрагментация сообществ, причем в понижениях на мягком грунте могут еще доминировать некоторые виды водорослей, способных к существованию в неприкрепленном состоянии. Конечные стадии включают полное исчезновение макрофитных сообществ и замену фитоценозов на зооценозы мягких грунтов и илов.

Четвертый тип сукцессий является достаточно специфическим для Черного моря и вызван снижением прозрачности воды в прибрежных районах. Характеризуется этот тип деградацией глубоководных фитоценозов, полным обнажением участков морского дна на глубинах свыше 20-30 м у открытых берегов, и свыше 10-15 м у закрытых берегов и в бухтах, сдвигом всех этажей растительности в сторону берега. На небольших глубинах появляются и начинают доминировать теневыносливые виды, при этом снижается доля светолюбивых водорослей. Особенностью данного типа сукцессий является снижение роли многолетних холодноводных элементов флоры, так как недостаток света теперь не позволяет использовать растениям экологическую нишу на больших глубинах, там, где круглый год держится низкая температура воды.

Приведенная здесь классификация сукцессий фитобентоса Азово-Черноморского побережья охватывает только те типы, которые в настоящее время действительно наблюдаются на шельфе и составляют характерную особенность современной динамики донных сообществ исследуемых акваторий в макромасштабе. При этом, для Азовского моря характерен, преимущественно, второй тип сукцессий, связанный с загрязнением; для Черного моря - все описанные типы.

К сожалению, ни в Азовском, ни в Черном морях демутационных сукцессий, приводящих к восстановлению нарушенных сообществ до состояния естественных, либо полуестественных, в последнее десятилетие не наблюдается.

Глава 7. Динамика и экологические проблемы восстановления популяций основных видов макрофитов

Рассчитанная в результате проведенных работ общая биомасса некоторых макрофитов по гидроботаническим районам приведена в табл.4.

Таблица 4. Общая биомасса некоторых видов макрофитов на российском шельфе Черного моря

Максимальная биомасса на шельфе Черного моря характерна для видов рода цистозира. При анализе горизонтального распределения изученных видов макрофитобентоса обнаружено, что максимальные скопления морских трав приурочены к Прикерченскому гидроботаническому району, в то время как основная биомасса водорослей сосредоточена в Северо-Восточном районе.

При этом около 90% всей биомассы зеленой водоросли Codium vermilara, 80% красной Phyllophora crispa, около 40% общей биомассы бурых водорослей Cystoseira barbata и C. crinita приходится на относительно небольшую акваторию полуострова Абрау. Заросли морских трав рода зостера в массе сохранились только в акватории Таманского и Динского заливов и в Керченском проливе.

Общая весенне-летняя биомасса зостер Таманского и Динского заливов оценена в 10 тыс. тонн сырой массы.

Общая биомасса Phragmites australis только в лиманно-плавневой зоне Темрюкского залива Азовского моря оценивается более чем в 2 млн. тонн сырой массы.

Наиболее высокой продукционной способностью обладают цистозира и ульва (табл.5).

Таблица 5. Продуктивность макрофитов российского побережья Черного моря

* - в числителе наши данные, в знаменателе - данные А.А. Калугиной-Гутник (1975)

При сопоставлении полученных нами данных с результатами исследований, проведенных в 60-х годах, обнаружено, что произошло существенное уменьшение площади произрастания и общей биомассы ценообразующих видов - зостеры, цистозиры и филлофоры (рис.4).

Из рисунка 4 следует, что снижение общей биомассы цистозиры до начала 80-х годов прошлого столетия слабо выражено. Это было обусловлено локальным характером замены цистозировых ценопопуляций в местах, подвергающихся интенсивной эвтрофикации и загрязнению (Анапа, Новороссийск, Геленджик, Туапсе), ассоциациями эфемерных видов родов Enteromorpha, Ulva, Chaetomorpha, Spongomorpha, Cladophora, Ectocarpus, Ceramium, Polysiphonia и некоторых других.

Рис.4. Общая биомасса цистозиры на российском побережье Черного моря с 60-х гг. XX века по настоящее время (по данным А.А. Калугиной-Гутник (1964, 1975, 1994); Е.И. Блиновой (1991); В.В. Громова (1998); собственным данным)

С конца 80-х гг. темпы снижения общей биомассы цистозиры ускорились, что было обусловлено поднятием нижней границы ее зарослей и сужением их ширины на российском шельфе в целом.

Причиной явления считается снижение в полтора-два раза прозрачности вод Черного моря, наблюдаемое с конца 70-х годов (Техногенное…, 1996). Результаты проведенного нами корреляционного анализа указывают на существование связи между прозрачностью воды на российском шельфе Черного моря и общей биомассой цистозиры: коэффициент корреляции составляет 0,92 (при р < 0,05). Таким образом, одной из основных причин сокращения зарослей цистозиры и снижения глубины распространения растительности на российском шельфе Черного моря действительно является снижение прозрачности воды. Помимо увеличения содержания органической и минеральной взвеси, эвтрофикации и интенсивного развития планктонных организмов (Калугина-Гутник, 1994; Маньковский и др., 1996; Кукушкин и др., 2004, 2006). в качестве причины снижения прозрачности воды называется вселение в 1982 г. в Черное море гребневика Mnemiopsis leidyi A. Agassiz (Кучерук и др., 2002; Максимова, Лучина, 2002; Maximova, Moruchkova, 2005). Кроме того, увеличение содержания в воде взвешенного вещества могло произойти, в том числе, из-за нарушения естественного хода седиментогенеза на шельфе, вызванного резким снижением численности организмов, осуществляющих седиментацию взвеси - моллюсков-фильтраторов, и в первую очередь устриц и мидий. Запасы мидий в советском секторе Черного моря по некоторым оценкам сократились с 64,5 млн. т. в 1933 г. до 3,5-9,6 млн. т. в 60-70-е гг. (Кучерук и др., 2002; Елецкий, 2006). В районе Кавказа основной фактор снижения численности устриц и мидий - выедание хищным брюхоногим моллюском - вселенцем Rapana thomassiana Gross (Фроленко и др., 2005; Елецкий, 2006). Полное исчезновение устриц и существенное снижение запасов мидии после вселения рапаны вполне могло стать причиной уменьшения самоочистительной способности прибрежной зоны моря и повышения доли взвешенного органического и минерального вещества, что привело, в конечном счете, к снижению прозрачности воды у берега и сужению зарослей макрофитов. Указанная причина сужения зарослей повлекла за собой и сокращение общей биомассы других видов, в частности филлофоры - ее биомасса оценена в 15,8 тыс. тонн, при оценке А.А. Калугиной-Гутник (1964) в 31 тыс. тонн.

Итак, за последние 50 лет на российском шельфе Черного моря произошли существенные изменения общей биомассы макрофитобентоса, обусловленные снижением прозрачности воды, эвтрофикацией и загрязнением шельфовой зоны, инвазиями чужеродных видов (гребневик Mnemiopsis leidyi, брюхоногий моллюск Rapana thomasiana). В целом, почти полностью исчезли ассоциации зостеры, общая биомасса цистозиры снизилась более чем в 6 раз, филлофоры - в 2 раза, а ульвы - несколько увеличилась. Если в 50-х, 60-х гг. ведущими видами - ценообразователями в альгофлоре всего Черного моря являлись филлофора, цистозира и зостера (Генералова, 1952; Тренина, 1959; Морозова-Водяницкая, 1927, 1959; Киреева, 1964; Калугина и др., 1967), то теперь - цистозира и лишь локально филлофора (Афанасьев, 2008, 2009).

Оценка изменения экологической роли макрофитов в прибрежье Черного моря возможно на основании сопоставления общей продукции живого вещества на шельфе до начала интенсивных антропогенных преобразований и в последнее время (согласно Зенковичу, 1963; Финенко, 1967, 1979; Грезе, Федориной, 1979; Сорокину, 1982; Зайцеву, 1998, 2000; Елецкому, 2006; Отчетам АзНИИРХ…, 2005, 2007, 2008; собственным данным). Из результатов проведенного анализа следует, что прибрежные экосистемы Черного моря претерпевают существенные перестройки под влиянием антропогенного фактора - общая продукция фито - и зоопланктона в последние два десятилетия увеличилась, что является следствием в первую очередь значительной эвтрофикации прибрежной зоны моря, продуктивность донных биоценозов - снизилась. Так, если ранее общая продукция фитобентоса в пределах прибрежной зоны до глубины 100 м на восточном побережье Черного моря была всего в 2.5 раза ниже, чем общая продукция фитопланктона, то по данным на сегодняшний день - почти в 20 раз меньше. Таким образом, основной поток вещества и энергии в прибрежных экосистемах в настоящее время направлен через планктонные биоценозы. По данным Е.И. Студеникиной (2007), аналогичные процессы увеличения первичной продукции за счет усиления развития фитопланктона характерны и для Азовского моря.

Наиболее экологически обоснованным способом восстановления зарослей макрофитов является внесение в фотический слой воды искусственных субстратов, обрастающих водорослями. Так, в Юго-восточном гидроботаническом районе Черного моря в условиях доминирования подвижных грунтов - песка, гальки, ила - роль перифитона в псевдолиторали весьма существенна. При ОПП 35-90%, сообщества водорослей перифитона достигают средней биомассы 900 г/м^{2 (}максимум 1625 г/м²), что выше, чем на естественном грунте. Для растительности искусственных субстратов черноморского побережья существует ряд специфических закономерностей, установленных нами в результате исследований: во-первых, слабое развитие на искусственных субстратах корковых водорослей; во-вторых, интенсивное развитие видов, образующих дерновины (Corallina officinalis, C. elongata, Gelidium crinale, G. spinosum, Spongomorpha arcta); в-третьих, редкая встречаемость некоторых обычных на естественных субстратах видов водорослей (Dilophus fasciola, Padina pavonia, некоторые виды родов Polysiphonia и Laurencia). Всего флора перифитона представлена на российском шельфе Черного моря 80 видами водорослей-макрофитов. В Юго-восточном районе часть видов водорослей встречается только в составе обрастаний, что определяется регулярной отсыпкой песка на пляжи и сокращением площадей экотопов, пригодных для макрофитов. Это еще раз подтверждает, что одним из основных средств сохранения биоразнообразия (если не единственным) является расстановка вдоль побережья искусственных субстратов.

Перифитон юго-восточного района Азовского моря беден в систематическом отношении и представлен только 10 таксонами водорослей-макрофитов. На глубинах до 0,8 м в Темрюкском заливе Азовского моря на искусственных субстратах развиваются монодоминантные чистые сообщества водорослей, с максимальной весенней биомассой от 140 до 230 г/м². В обрастании субстратов доминируют два вида зеленых водорослей: Enteromorpha prolifera и E. linza, что обусловливает невысокие значения индекса биоразнообразия. Отсутствие, за редкими исключениями, крупных, многолетних видов водорослей, не позволяет формировать многоярусные, полидоминантные ассоциации. Напротив, интенсивное развитие типичных r-стратегов - мелкоразмерных, сезонных видов водорослей-макрофитов (относящихся в основном к родам Enteromorpha, Cladophora и Ceramium) - приводит к наблюдаемому релаксационно-колебательному характеру изменений плотности их ценопопуляций. Наибольшая функциональная активность перифитона приходиться на конец весны - начало лета, когда наблюдаются максимальные значения биомасс водорослей-макрофитов, в это же время целесообразно внесение в фотический слой дополнительных поверхностей, обрастающих макрофитами, причем на глубину не более 1 м.

В процессе сукцессионных изменения сообществ обрастания твердых субстратов в Азовском море есть ряд определенных закономерностей. В частности, происходит смена преобладания в видовом составе и биомассе фитобентоса на зообентос. Согласно нашим наблюдениям, сообщества искусственных субстратов в Азовском море проходят следующие последовательные стадии: фито-балянусная - балянусная - балянусно-малако-мшанковая - малако-мшанковая и сложноколониальная. Последняя стадия является климаксной, характеризуется наибольшим видовым разнообразием и устойчивостью. Такие сообщества формируются на субстратах обычно не ранее, чем через 1-3 года.

Таким образом, восстановление популяций основных в экологическом и хозяйственном отношении видов (Cystoseira barbata, C. crinita, Codium vermilara, Ulva rigida, Phyllophora crispa) на Азово-Черноморском шельфе России с помощью гидробиотехнических конструкций возможно, так как все указанные виды входят во флору искусственных экотопов и формируют здесь зрелые популяции.

На основании проведенной оценки продуктивности и общей биомассы макрофитобентоса побережья Азовского и Черного морей, разработаны рекомендации по сохранению, восстановлению и рациональному использованию макрофитов.

Заключение

Видовое разнообразие морских фитоценозов экосистем Азово-Черноморского шельфа представлено 312 видами водных макрофитов, относящихся к 8 отделам: Cyanophyta (27 видов), Chlorophyta (65 видов), Charophyta (13 видов), Xanthophyta (1 вид), Rhodophyta (100 видов), Phaeophyta (47), Polypodiophyta (2 вида) и Magnoliophyta (57 видов). В Черном море макрофиты представлены 250 видами и 257 внутривидовыми таксонами как низших, так и высших растений, в Азовском море (включая лиманно-плавневые экосистемы) - 170 видами и 174 внутривидовыми таксонами. По мере продвижения от Черного моря к мелководным, опресненным лиманам с неустойчивым гидрологическим режимом снижается роль многолетних видов, при усилении роли эфемерных.

По сравнению с 60-ми годами ХХ века, в экосистемах российского шельфа Черного моря 66% всех видов водорослей-макрофитов не изменили своего статуса, 6% видов изменили статус с редкого и сопутствующего на сопутствующий и ведущий (это в основном зеленые водоросли), 23% видов изменили статус с сопутствующего и ведущего на редкий и сопутствующий (в основном красные водоросли) и 5% видов исчезли (в основном бурые водоросли).

Фитоценотическое разнообразие экосистем Азово-Черноморского шельфа представлено 54 ассоциациями, объединенными в 30 формаций. Доминирующей в шельфовых экосистемах Черного моря является формация Cystoseireta, Азовского моря, лиманов и плавней - Phragmiteta. Основная ассоциация Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum имеет 3-4-х ярусное строение, простирается до глубины 10-15 м. Глубже (до 25-30 м) доминируют моно - и олигодоминантные 1-2-х ярусные ассоциации Codium vermilara и Phyllophora crispa. В антропогенно нарушенных акваториях первая ассоциация встречаются фрагментарно до глубины 10 м, а на глубинах 12-15 м растительность исчезает. Снижение прозрачности воды, ставшее причиной сокращения прибрежных зарослей, привело к полному исчезновению самых глубоководных ассоциаций (Chondrietum laurenciosum, Gracilarietum neriosum, Polysiphonietum subpurum, Antithamnietum subpurum) и сокращению ассоциаций средних этажей сублиторали (Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum, Cystoseiretum phyllophorosum, Phyllophoretum purum).

Наиболее продуктивными в прибрежных экосистемах являются многолетние ассоциации бурых водорослей: самую высокую среднюю годовую биомассу и годовую продукцию имеют олигосапробные и б-мезосапробные ассоциации формации Cystoseireta: Cystoseiretum ulvosum, Cystoseiretum dilophosum и Cystoseiretum dilophoso-cladostephosum.

Наиболее уязвимыми в экосистемах российского шельфа Черного моря являются глубоководные фитоценозы и фитоценозы аккумулятивных ландшафтов, занятых сообществами морских трав, харовых водорослей, плохо переносящих эвтрофикацию. Сообщества твердых грунтов первых двух этажей сублиторали, более разнообразные по структуре и занимающие разные экологические ниши, более устойчивы к антропогенному воздействию. Наиболее широкой экологической валентностью обладают ассоциации формации Cystoseireta, имеющие достаточно мощный адаптационный потенциал, позволяющий им занимать акватории на глубинах от 0,1 до 10-15 м, различающихся степенью прибойности и сапробности.