Основы экологии

2) Регулирующие факторы. Это биотические факторы. Их действие зависит от плотности популяции. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем выше численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение. При низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Именно эти факторы лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивая поддержание численности в определенных границах значений.

Рассмотрим важнейшие механизмы регуляции численности популяций. Они могут быть как межвидовыми, так и внутривидовыми.

К межвидовым факторам относятся отношения «хищник-жертва». Высокая численность жертвы создает благоприятные в пищевом отношении условия для размножения хищника. Он, увеличивая свою численность, снижает количество жертв. Динамика численности обоих видов в результате носит синхронно-колебательный характер.

Таким же образом действуют и взаимоотношения «паразит-хозяин». При высокой численности хозяев создаются условия для увеличения численности паразитов и, соответственно, заболеваний хозяев из-за скученности и ослабления паразитами.

Также к межвидовым механизмам, регулирующим численность популяции, относится конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.

Внутривидовые регулирующие факторы отличаются значительным разнообразием.

1) Внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в жесткой и смягченной форме.

Жесткая конкуренция заканчивается гибелью части особей. В растительном мире это самоизреживание фитоценозов. На площади 1 га может быть до нескольких сотен тысяч всходов и молодых деревьев, к возрасту спелости (100-120 лет для хвойных, 50-70 - для лиственных деревьев) число их не превышает 1000 деревьев на гектар, а чаще - до нескольких сотен. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы.

В животном мире жесткая внутривидовая конкуренция проявляется в форме каннибализма (поедание себе подобных). Чаще всего каннибализм встречается у хищников; наблюдается у рыб, грызунов, бывает у домашних животных.

Смягченные формы конкуренции проявляются через ослабление части особей, выключение их из процесса размножения. Случаи гибели при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся:

1) угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду. Наблюдаются в растительном и животном мире. У растений молодое поколение леса под пологом материнских деревьев угнетается, либо не появляется вообще не только из-за недостатка света или элементов питания. Опытным путем установлено, что листья и корни взрослых деревьев выделяют ингибирующие вещества. Наличие ингибирующих выделений установлено экспериментальным путем также у животных. Воздух, подаваемый из помещения, где содержались лабораторные животные (мыши) в условиях перенаселенности, в помещение, где животные содержались нормально, приводит к угнетению и замедлению роста последних.

2) Территориальность также является проявлением внутривидовой конкуренции в смягченной форме. Особенно четко она выражена в животном мире. Это различные способы охраны занимаемой территории. Пение птиц - сигнал о занятости территории в период размножения и выкармливания потомства. Кошачьи и собачьи метят территорию выделениями желез, мочой или механическими отметинами.

3) Стрессовые явления являются регулирующим механизмом численности при высокой скученности организмов в популяции. Наиболее характерны стрессовые явления для млекопитающих. Стресс - неспецифическая реакция живого организма на любое сильное воздействие. Это состояние напряжения, общее усилие организма приспособиться к изменяющимся условиям среды. Стресс явление обратимое. При стрессах часть особей теряет репродуктивные функции, исключается из процесса размножения. Более сильные особи подвержены стрессу в меньшей степени. Различают несколько видов стресса: шумовой, тепловой, нервно-психический, антропогенный и т.д.

4) Миграции (эмиграции) являются еще одним регулирующим фактором гомеостаза популяций. Наблюдается выселение, переселение части особей популяции в менее предпочитаемые места обитания в пределах ареала. Миграция является следствием переуплотнения популяции, ухудшения условий обитания. Миграции могут быть периодическими и непериодическими. Периодические миграции не являются регулирующими численности популяции, это адаптации, характерные для всей популяции. Непериодические миграции возникают вследствие: 1) недостатка пищи, 2) генетической предрасположенности, 3) перенасыщенности территории. Молодые особи, находящиеся в состоянии острой конкуренции со старыми, вынуждены уходить из популяции, чтобы реализовать свой биотический потенциал. Особи, покинувшие популяцию, уже не возвращаются в нее, многие погибают. Миграции могут проявляются как постепенный уход части особей в другие популяции с менее высокой плотностью, а могут проявляться в виде массового исхода особей из популяции при явлении перенаселенности - нашествия. Они характерны для видов с взрывным типом динамики численности (саранча, лемминги, белки…).

Гомеостаз в популяции осуществляется в полной мере, когда срабатывают все механизмы регуляции. Нарушение этих механизмов вызывается в большинстве случаев антропогенными факторами. Это может быть нарушенное резко соотношение численности хищника или жертвы, нарушение или загрязнение местообитаний и т.д.

Задача человека заключается в том, чтобы снижать и исключать действие подобных факторов. Необходимо определение допустимых пределов вариации численности популяции, не угрожающих ее благополучию.

Эффект группы и эффект массы

Следует знать и помнить также, что нормальное развитие многих видов возможно лишь при объединении их в различные по размеру группы.

Эффект группы - это улучшение физиологических процессов, ведущее к повышению устойчивости и жизнеспособности при совместном существовании организмов. Таким образом, речь идет не только об оптимальной численности (плотности) популяции, но и об оптимальном размере группы организмов в популяции. В группе за счет применения сигнализации улучшается обмен информацией, повышается эффективность функционирования группы. В итоге удовлетворяются важные жизненные потребности всех участников группы. Эффект группы сопровождается ускорением роста организмов, повышением плодовитости, увеличением средней продолжительности жизни. Многие организмы вне группы не могут реализовать плодовитость. Так, например, голубка в лабораторных условиях откладывает яйца только после того, как перед ней поставят зеркало. Вне группы (стада) у овцы учащается пульс и дыхание , при возвращении в стадо эти процессы нормализуются. Размеры группы у разных видов очень различны. Например, у африканских слонов группа составляет 25 особей, у северных оленей 300-400. Бакланы существуют в колониях, насчитывающих 10 000 особей (3 гнезда на 1 м²). Жизнь в группе облегчает поиск и добывание корма, защиту от врагов.

Положительный эффект группы проявляется не безгранично, а до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Слишком интенсивное увеличение численности особей может привести к истощению кормовой базы, и тогда начинают действовать другие механизмы, направленные на снижение численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. В этом случае проявляется эффект массы.

Эффект массы - это изменение в среде обитания, происходящее при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, продолжительности жизни животных. Так, мучной хрущак в благоприятных условиях быстро размножается, но при этом ухудшаются условия существования - накапливаются экскременты, личиночные шкурки, идет самоотравление. В результате снижается плодовитость, увеличивается смертность. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, размножение может даже прекращаться.

В природе оба эффекта чаще всего проявляются одновременно. Эти эффекты играют важную роль в динамике численности популяций, выступая как регулирующие факторы, «работая» по принципу обратной отрицательной связи.

2.3 Учение об экосистемах или синэкология

Взаимосвязи и взаимоотношения организмов в экосистемах

Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными абиотическими факторами и другими организмами, то есть в составе экосистем. Эти связи - основное условие жизни организмов и их сообществ. Через них осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счете осуществляется круговорот веществ, а также важнейшие, особенно для современного периода, средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции живого вещества, организованного в системы.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. В связи с этим экологически обусловленное поведение человека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.

1. Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых, или трофических (греч. «трофо» - питание). В данный вид связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), либо мертвым органическим веществом. Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания, включающие группы организмов, одни из которых питаются другими.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (греч. «топос» - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты)). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют.

Следующий тип связей, которые носят название форических (лат. «форас» - наружу, вон), возникает в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, спор, плодов). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. «фабрикатио» - изготовление). Для него характерно использование одними организмами других или продуктов их жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, пуха, шерсти) для постройки гнезд, убежищ и т.д.

2. Взаимоотношения организмов. Данная классификация строится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе их контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+», «-» и «0» (положительно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время, сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен среди организмов. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания травы животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижения ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми или их гусеницами может быть положительным для растений и животных.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+, -), характеризуются, как хищничество и паразитизм. Хищник и паразит обычно вырабатывают адаптации к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, - приспособления, которые сохраняли бы им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение организмов хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности тех организмов, которыми они питаются (жертв и хозяев).

В свою очередь уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т.д. В конечном счете, имеет место пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы отношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.д.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источник пищи и «благоустроенное» местообитание. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и т.д.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на сохранение последнего, а также на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т.д.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены обычно на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т.д.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание полагать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее близки интересы одного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассматривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. «комменсал» - сотрапезник) - отношения положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество (один организм поедает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма ) и квартиранство (одни организмы используют другие как «квартиру», убежище.

Нечасто встречается также аменсализм (лат. «аменс» - безрассудный, безумный) - отрицательный для одного и безразличный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияние друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу.

Экологическая ниша

Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий экологии - экологической нишей. Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т.д. Растения в фитоценозах занимают определенные ярусы, они могут быть светолюбивыми и тенелюбивыми, различаться по времени наиболее активной вегетации (весенние эфемеры и т.д.).

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы.

Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.д.

Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Так, сходное местообитание занимают лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т.п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и т.д.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г.Ф.Гаузе. Звучит она так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда для того, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания или найти новое местообитание и т.д.

На протяжении жизненного цикла организм может менять экологические ниши. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, майский жук питается листьями зеленых растений, его личинки живут в земле и питаются корнями растений.

Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в коренные леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но, если организм приходит извне (например, заносятся семена или зачатки) случайно или преднамеренно, например, в результате внедрения человеком новых видов (интродукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную экологическую нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае неизбежно быстрое увеличение численности вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или др.). Такие явления не единичны. Например, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в Европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы.

С экологическими нишами связаны в значительной мере жизненные формы организмов. Примером могут служить далеко стоящие в систематическом отношении виды, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях (дельфины и хищные рыбы, тушканчики и кенгуру, травянистые растения одного и того же яруса).

Организация (структура) экосистем

Рассмотренные выше взаимосвязи организмов и другие вопросы организации живого вещества позволяют дать более полное определение экосистемы.

Это единый природный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Основными свойствами экосистемы являются:

1. Способность производить органическую продукцию, при этом связывая и высвобождая энергию.

2. Способность осуществлять круговорот веществ.

3. Способность противостоять внешним воздействиям.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом (экотопом). Т.о., в экосистему (биогеоценоз) входит две составляющие: биоценоз и биотоп. В.Н.Сукачев блоковую модель биогеоценоза представлял следующей схемой (рис.1).

Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических уровней. Первый уровень представлен растениями.



Рис. 1 Схема биогеоценоза (экосистемы) по В.Н.Сукачеву

Рис.2. Функциональная структура экосистемы (цепь питания) и круговорот веществ в ней

Их называют продуцентами из-за способности продуцировать органическое вещество в процессе фотосинтеза. Второй уровень представлен животными организмами. Они являются гетеротрофами по способу питания и их пищей служат растения. Этот уровень называют консументами первого порядка. Третий уровень (также как и четвертый, пятый) представлен хищниками или консументами второго (или соответствующего) порядка. Один и тот же организм может в различных цепях питания занимать разные трофические уровни, являясь в одном случае консументом 1-го, а в другом - 2-го или 3-го порядка. Это связано с тем, что большинство животных являются эврифагами, т.е. их рацион может быть достаточно разнообразным. Последний уровень представлен организмами, питающимися мертвым органическим веществом: микроорганизами, грибами, мелкими животными. Их называют редуцентами.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания или трофическую цепь. Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии.

Цепи питания не всегда могут быть полными. В них могут отсутствовать растения. Такая цепь питания характерна для сообществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков и называют ее детритной или цепью разложения. Схематично можно представить ее следующим образом:

Цепи питания, которые начинаются с растений, называют пастбищными или цепями выедания:

Цепи питания являются тесно взаимосвязанными. Так, например, детрит образуется из продуктов жизнедеятельности всех организмов экосистемы, а также их останков. Кроме того, один и тот же организм может быть участником и детритной и пастбищной цепи. Совокупность всех переплетающихся пищевых цепей экосистемы образует трофическую сеть. Таким образом, цепи питания выделяют искусственно при изучении трофической структуры экосистем.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, можно заключить, что чем длиннее цепи питания и чем сложнее трофическая структура экосистемы, тем она устойчивее.

Энергетика экосистем

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения запасают энергию в процессе фотосинтеза, превращая энергию Солнца в энергию химических связей. При фотосинтезе связывается энергия только с определенной длиной волны - 380-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спектра. На эту радиацию приходится обычно около 40% общей солнечной радиации, достигающей земной поверхности.

Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь небольшую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетически активной - это в среднем для Земного шара около 1 %. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие как плантации сахарного тростника, посевы кукурузы, тропические леса в оптимальных условиях могут связывать до 3-5 % ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым, в конечном счете, связаны все возможности ее высвобождения из химических связей органического вещества. Часть энергии переходит в тело потребителя, увеличивая его биомассу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, а следовательно, из нее не высвобождается и энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов, но другими организмами, которые потребляют их в пищу. Особенно велики потери энергии с экскрементами у травоядных животных (у некоторых - до 70 %).

Переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило 10 %». Из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4-5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной. Из данной закономерности вытекают важные в практическом отношении практические выводы.

1. С энергетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной продукции, особенно с высоких уровней цепей питания.

2. Для решения продовольственной проблемы в условиях демографического взрыва надо, чтобы в рационе людей больший удельный вес составляла растительная пища. Энергетически идеально - вегетарианство.

3. Для увеличения КПД использования кормов при получении животноводческой продукции очень важно уменьшить основную статью нерационального расходования энергии - ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животноводческих помещениях, ограничения подвижности животных, сбалансированности кормового рациона по различным элементам питания, а также применения различных добавок (для стимуляции роста, улучшения аппетита и т.д.).

Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени на единице площади или объема, выраженное в единицах массы, характеризует продуктивность экосистем.

Продукцию растений называют первичной, а животных - вторичной.

Наряду с продукцией различают биомассу организма или экосистемы в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период времени она образовалась.

Величина биомассы экосистем зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны - 300-400 т/га. Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают.

Экологические пирамиды

Если количество энергии, продукции, биомассу или численность организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.

В отношении энергии можно сказать, что количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне (рис.3).

1 2

Рис. 3. Пирамиды продукции, энергии (биомасс для экосистем суши) - 1 и биомасс для экосистем океана - 2.

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем.

Пирамиды биомассы сходны с таковыми для энергии и продукции только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем пирамида биомасс как бы перевернута (рис.3). Это означает, что биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уровень представлен в основном фитопланктоном с крайне короткой продолжительностью жизни (несколько дней или даже часов), второй и более высокие - более долгоживущими организмами - зоопланктоном, рыбами, моллюсками и т.д. Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.

Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не включающим редуцентов.

Динамика и развитие экосистем. Сукцессии

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных ее звеньев, так всей экосистемы в целом.

Динамика может быть периодической - суточной, сезонной, а может быть непериодической, направленной, которая называется развитием или сукцессией.

Сукцессия - процесс последовательной смены одной экосистемы другой, преемственно возникающей на том же месте под действием внешних или внутренних факторов. При этом в экосистему могут внедряться новые виды, либо одни виды могут сменяться другими.

Если сукцессия обусловливается внешними факторами, то ее называют экзогенетической, если внутренними - эндогенетической. Примером экзогенетической сукцессии могут служить изменения экосистем под влиянием потепления климата, иссушения почв, понижения уровня грунтовых вод и др. Их называют вековыми сукцессиями, т.к. длиться они могут столетиями и тысячелетиями. В качестве эндогенетической сукцессии рассмотрим изменения заброшенного пахотного участка. В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почвы органическим веществом, усиление связей между различными видами, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. При этом всегда можно выделить последовательные стадии сукцессий (сукцессионные ряды), которые заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами, которые называются коренными, узловыми или климаксными. Видовой состав климаксных экосистем может существенно различаться, общим является лишь то, что в каждой из них имеются виды-эдификаторы, которые в наибольшей мере создают среду обитания. Например, для степных экосистем эдификаторами являются плотнокустовые злаки; для тропических лесов это древесные виды, создающие сильное затенение для других видов.

Различают следующие виды сукцессий:

1. первичные - они начинаются с исходно безжизненного субстрата, примером которого могут служить песчаные обнажения, горные отвалы, застывшая после извержения вулкана лава;

2. вторичные - они возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем, например, после вырубки леса, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся ранее под сельскохозяйственными угодьями.

Вторичные сукцессии протекают несравненно быстрее первичных, т.к. начинаются с промежуточных стадий и на фоне более богатых почв.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Автотрофные протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом в процессе фотосинтеза. К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения, а участвуют только животные или мертвые растения. Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества. Эта сукцессия по своей природе деструктивна. Примером такой сукцессии может служить разложение мертвого дерева или трупа животного.

Общие закономерности сукцессионного процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Неизменяемость климаксных стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются.

6. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений.

Стабильность и устойчивость экосистем

Стабильность - способность экосистемы сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов.

Устойчивость - способность экосистемы возвращаться в исходное или близкое к нему состояние после действия факторов, выводящих ее из равновесия.

Данные термины в экологии обычно рассматриваются как синонимы. Эти качества тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы.

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки отдельных видов. Низкоустойчивыми и нестабильными являются, например, тундровые экосистемы, которые легко разрушаются под действием перевыпаса, технических нагрузок. К таким уязвимым экосистемам относятся также агроэкосистемы, созданные человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. Агроценозы сельскохозяйственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. После прекращения такого вмешательства вторичная сукцессия обычно начинается с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу. Агроценозы, создаваемые из долгоживущих растений (искусственно созданные лесопосадки, сады), отличаются значительной устойчивостью. Здесь вмешательство человека требуется только на начальных этапах, когда молодые деревца настолько слабы, что не могут выдержать конкуренции с травами.

3. Современные проблемы биосферы

3.1 Экология биосферы

Понятие «биосфера». В 1875 г. Австрийский ученый-геолог Э.Зюсс ввел в научную литературу термин «биосфера».ю понимая под ним все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы, где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадский (1863-1945) использовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «биосфера» по Зюссу связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки живых организмов, то по В.И.Вернадскому им отводится роль главнейшей преобразующей силы. В таком случае под биофсерой понимается все пространство, где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В.И.Вернадский всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной геологической силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности.

Ту часть биосферы, где встречаются живые организмы в настоящее время, обычно называют необиосферой, то есть современной биосферой, а древние биосферы относят к палеобиосферам. В качестве примеров последних можно назвать безжизненные скопления органических веществ (залежи полезных ископаемых).

Границы биосферы. Целесообразно различать границы нео- и палеобиосферы. Первая в атмосфере простирается примерно на высоту 25-30 км, фактически до озонового экрана, за пределами которого жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. По современным представлениям вся толща Мирового океана, в том числе и самая глубокая Марианская впадина (11022 м), занята жизнью. К необиосфере следует относить также и донные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, однако, простейшие формы жизни можно встретить и на более значительных глубинах - до 4000 м. Границы палеобиосферы в атмосфере примерно совпадают с необиосферой, под водами к палеобиосфере следует отнести и осадочные породы, которые по В.И.Вернадскому практически все претерпели переработку живыми организмами. Это толща от сотен метров до десятков километров. Сказанное относительно осадочных пород применимо и к литосфере, пережившей водную стадию функционирования.

Живое вещество, его свойства в биосфере

Живое вещество. Этот термин введен в литературу В.И.Вернадским. Под ним он понимал совокупность всех живых организмов, выраженную через массу, энергию и химический состав.

Вещества неживой природы относятся к косным (например, минералы). В природе, кроме этого, довольно широко представлены также биокосные вещества, образование и сложение которых обусловливается живыми и косными составляющими (почва, воздух, природная вода). Биогенными В.И.Вернадский назвал вещества, происходящие от живых организмов, такие как каменный уголь, нефть, мел и др.

Основой биосферы является живое вещество, хотя оно составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить и распределить равномерно по поверхности Земли, то это будет слой около 2 см или 0,01 % от массы всей биосферы. В чем же причина столь высокой химической и геологической активности живого вещества ?

Свойства живого вещества.

1. Способность занимать все свободное жизненное пространство («всюдность» жизни по В.И.Вернадскому). Данная способность связана как с интенсивным размножением (некоторые формы простейших организмов при наличии благоприятных условий могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней), так и со способностью организмов быстро увеличивать поверхность своего тела. Например, площадь листьев растений, произрастающих на 1 га, составляет 8-10 га и более. То же относится и к корневым системам.

2. Движение не только пассивное, но и активное. Например, против течения, против силы тяжести и т.п.

3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты), сохраняя при этом высокую физико-химическую активность.

4. Высокая приспособительная способность к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной и организменной), но и крайне неблагоприятнях по физико-химическим параметрам условий. Например, некоторые организмы переносят температуры, близкие к значениям абсолютного нуля, микроорганизмы встречаются в термальных источниках с температурами до 140^о С, в водах атомных реакторов, в бескислородной среде, в ледовых панцирях и т.д.

5. Феноменально высокая скорость протекания химических реакций. Она на несколько порядков значительнее, чем в неживом веществе. Об этом свойстве можно судить по скорости переработки вещества организмами в процессе жизнедеятельности. Например, гусеницы некоторых насекомых за день потребляют количество пищи, которое в 100-200 раз больше веса их тела. Особенно активны организмы-грунтоеды. Дождевые черви (биомасса их тела в 10 раз больше биомассы всего человечества) за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы. Такие же явления имеют место в донных отложениях океана.

6. Высокая скорость обновления живого вещества. Подсчитано, что в среднем для биосферы она составляет 8 лет, при этом для суши - 14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким периодом жизни (например, планктон) - 33 дня.

Все перечисленные и другие свойства живого вещества обусловливаются концентрацией в нем больших запасов энергии. По В.И. Вернадскому, по энергетической насыщенности с живым веществом может соперничать только лава, образующаяся при извержении вулканов.

Функции живого вещества

1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием.

2. Газовая - способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности, включение углекислого газа в прочесы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало его аккумуляцию в биогенном веществе. В результате этого шло уменьшение концентрации углерода и его соединений (СО₂) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03 %. Это же относится к накоплению в атмосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам

3. Окислительно-восстановительная. Связана с интенсификацией под влиянием живого вещества как окисления, благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления, прежде всего в тех случаях, когда идет разложение органического вещества при дефиците кислорода. Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием сероводорода и метана.

4. Концентрационная - способность организмов концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Результат концентрационной деятельности - залежи горючих ископаемых, рудные месторождения и др.

5. Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее важную роль в этом отношении выполняют низшие формы жизни - грибы, бактерии (редуценты).

6. Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осуществляется на большие расстояния, например при миграциях и кочевках животных.

7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегративной. С ней, в конечном счете, связано преобразование физико-химических параметров среды. В широком смысле результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают в относительно стабильном состоянии ее параметры. В более узком плане средообразующая функция живого вещества проявляется, например, в образовании почв. Также данная функция проявляется живыми организмами метеорологических параметров среды. Так, лесные сообщества отличаются от луговых меньшими колебаниями температур (суточными, годовыми), более низким содержанием углекислоты на уровне полога листьев и др.

8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выделяется противоположная ей по результатам - рассеивающая. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов.

Важна также информационная функция живого вещества, выражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накапливают определенную информацию, закрепляют ее в наследственных структурах, а затем передают последующим поколениям.

Основные свойства биосферы

1. Биосфера - система с прямыми, обратными (положительными и отрицательными) свойствами, которые, в конечном счете, обусловливают механизмы ее функционирования и устойчивости.

2. Биосфера - централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество). Это свойство всесторонне раскрыто В.И.Вернадским, но, к сожалению, часто недооценивается человеком и в настоящее время в центр биосферы ставится только один вид - человек (антропоцентризм).

3. Биосфера - открытая система. Ее существование немыслимо без поступления энергии извне. Она испытывает воздействие космических сил, прежде всего солнечной активности.

4. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в первую очередь с живым веществом, его свойствами и функциями. Опасность современной экологической ситуации связана с тем, что нарушаются многие механизмы гомеостаза если не в планетарном, то в крупных региональных масштабах. Их следствие - различные экологические проблемы и даже кризисы.

5. Биосфера - система, характеризующаяся большим видовым разнообразием. Последнее обуславливается многими причинами и факторами. Это и разные среды жизни, и разнообразие природных зон, различающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным и др. свойствам.

В настоящее время описано около 2 млн. видов (1,5 млн. видов животных и 0,5 млн. видов растений). Полагают, однако, что число видов организмов на Земле в 2-3 раза больше, чем их описано. Не учтены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Для любой экосистемы разнообразие - одно из важнейших ее свойств. С ним связана возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев цепей питания другими. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом. Это свойство настолько универсально, что сформулировано в виде закона (автор его У.Р.Эшби).

К сожалению, вся деятельность человека направлена на упрощение экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции, но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экосистем, их распадом и деградацией среды.

6. Важное свойство биосферы - наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого - углерод, который практически единственный способен образовывать межэлементные (углерод-углеродные) связи и создавать огромное количество органических соединений. Только благодаря круговоротам обеспечивается непрерывность процессов в биосфере. Как отмечал академик В.Р.Вильямс, есть единственный способ сделать какой-то процесс бесконечным - пустить его по пути круговоротов.

Ноосфера и техносфера

Высшую стадию развития биосферы, когда разумная деятельность человека становится важнейшим преобразующим фактором, В.И.Вернадский называет ноосферой ( от греч. «ноос» - разум). К сожалению, современная деятельность человечества является далеко не всегда разумной, научно обоснованной и может причинять значительный ущерб окружающей среде. Это касается грубого вмешательства в природные экосистемы, нарушения взаимосвязей между различными организмами, глобального загрязнения и т.д. Поэтому современное состояние биосферы нельзя рассматривать как ноосферу, правильнее называть его техносферой. Техносфера - это биосфера, полностью преобразованная технической и технологической деятельностью человечества.

3.2 Современные проблемы биосферы

Глобалистика - это учение о глобальных естественно-научных и общественных проблемах современности . В пакет глобальных проблем входят главные : экологическая, демографическая, энергетическая, сырьевая, продовольственная, проблема Мирового океана и сохранение мира на планете. Учение возникло в 1972 году , вышла в свет книга , Медоуз «Пределы роста»

Как говорилось на прошлой лекции, Глобальная экология изучает биосферу в целом.

Экологическая проблема - это изменение природной среды в результате антропогенных воздействий, ведущее к нарушению структуры и функционирования природных систем и приводящее к негативным социальным, экономическим и иным последствиям. Понятие экологической проблемы является антропоцентричным, т.к. негативные изменение в природе оцениваются относительно условий существования человека. Итак, Экологическая проблема -это противоречие, возникающее при нарушении равновесия в системе «живой организм -окружающая среда»

Экологические проблемы могут быть глобальные, региональные, локальные

Экологический кризис -- это критическое состояние окружающей среды, вызванное деятельностью человека либо какими-то естественными факторами, т.е. это сложившаяся ситуация, не разрешенная экологическая проблема

Сколько всего кризисов пережила цивилизация? На этот вопрос отвечает в своих трудах выдающийся российский эколог Н.Ф.Реймерс. Всю историю взаимодействия человека с природой он представил в виде циклов, состоящих из двух фаз - экологического кризиса и экологической революции. Он выделил восемь таких кризисных циклов.

1. Первым древнейшим кризисом был доантропогенный кризис аридизации (иссушения). Он произошел 3 миллиона лет назад. Тогда очень резко изменился климат на Земле, снизилась его влажность, наступило похолодание. Эти изменения среды явились причиной возникновения прямоходящих предков современного человека. Таким образом, появление человека стало первой экологической революцией.

2. Второй кризис - относительное обеднение доступных человеку ресурсов промысла и собирательства. Эта ситуация сложилась 30-50 тысяч лет назад. Кризис разрешился биотехнической революцией: люди стали применять полы, то есть сжигание старой растительности для ускорения роста новой. Этот способ повышения плодородия почвы кое-где сохранялся до ХХ века.

3. Третий кризис - массовое уничтожение человеком крупных животных, кризис консументов. Он произошел 10-50 тысяч лет назад. Разрешился он путем первой сельскохозяйственной революции - люди приручили животных. Сначала это были кабан и собака. Затем, 11 тысяч лет назад, были приручены корова, коза, овца; 7 тысяч лет назад - лошадь. Тогда же началась эпоха земледелия, преимущественно поливного: человек густо заселил низменные долины рек тропического пояса - Нила, Тигра, Евфрата, Инда, Ганга, Янцзы.

4. Четвертый экологический кризис - кризис засоления почв и деградации поливного земледелия. В низинах крупных рек образовались соляные пустыни. Кризис произошел 2 тысячи лет назад и разрешился путем второй сельскохозяйственной революции, когда начало применяться неполивное (богарное) земледелие. Люди были вынуждены начать использовать менее плодородные земли.