Таблиця 2 Стаціальний розподіл біорізноманіття комах-герпетобіонтів в агроландшафтах Лісостепу

Типологія різноманіття комах-хортобіонтів в агроландшафті

Оцінку різноманіття комах-хортобіонтів проводили за індексами Сімпсона та Шеннона-Уівера. Розподіл різноманіття в просторі агроландшафту моделювали за допомогою комп'ютерної візуалізаціїї результатів обліків комах в різних стаціях та за площею стації. Результати дослідження стаціального розподілу ентомологічного різноманіття хортобіонтів в агроландшафті наведено в табл. 3.

Встановлено, в угрупованні хортобіонтів домінують представники рядів Diptera, Hemiptera, та Coleoptera. Але кількість видів-домінантів в різних стаціях помітно відрізнялась Так, в агроценозі пшениці озимої до складу відмічених рядів входило, відповідно, 18, 15 та 10 видів комах; в агроекотоні - 25, 18 та 15, в прилісосмуговому екотоні - 30, 28 та 18 видів. Представники рядів Homoptera, Thysanoptera та Lepidoptera виявлялися значно рідше.

За сумарною кількістю виявлених видів комах-хортобіонтів досліджені складові агроландшафту ранжуються наступним чином: прилісосмугові екотони - 85 видів, агроекотони - 65, агроценоз пшениці озимої - 50 видів. В цьому ряду стацій показник індексу різноманіття Сімпсона становив, відповідно, 5,6, 5,2 та 3,3.

Таблиця 3 Стаціальний розподіл різноманіття комах-хортобіонтів в агроландшафтах Лісостепу

Отримані результати дозволяють дійти висновку, що в агроландшафті екотони є основним резрватом комах-хортобіонтів. Як за показниками кількості видів, так і індексу Сімпсона, прилісосмугові екотони в 1,5 - 2 рази перевищували агроценози та майже на 20% агроекотони.

Результати досліджень розподілу видового біорізноманіття хортобіонтів в агроландшафті за допомогою комп'ютерного моделювання наведено на рис. 5. Досліди проводили за екологічним градієнтом: напівприродна екосистема (переліг на пирійній стадії сукцесії) > напівприродно-сегетальнтй екотон > агроценоз пшениці озимої.

Комп'ютерна модель свідчить, що навіть за площею дослідного полігону 250 Ч100 м біорізноманіття являє собою надзвичайно складну картину гетерогенності показника в просторі як за умов генетично однорідних рослин агроценозу, так і різноманіття екологічних ніш в умовах напівприродно-сегетального екотону і напівприродної екосистеми. Така закономірність, на нашу думку, обумовлена адаптивними реакціями комах на екологічні чинники довкілля, які визначають структуру та просторовий розподіл популяцій.

Рис. 5. Модель просторового розподілу рясності видів комах-хортобіонтів в різних складових агроландшафту: площа напівприродної екосистеми - 1 га; ордината - кількість виявлених видів комах

Дослідження усереднених показників різноманіття комах-хортобіонтів в різних екосистемах свідчить, що в межах агроландшафту індекс Шеннона-Уівера може відрізнятися більш ніж в 4 рази - від 0,58 (агроценоз пшениці озимої) до 2,6 (напівприродна екосистема).

Він також суттєво відрізняється на рівні екосистем однієї природи. Так, наприклад, на різних полях пшениці озимої показник складав від 0,58 до 2,19, напівприродно-сегетальних екотонах - від 1,58 до 2,35, в різних напівприродних екосистемах - від 1,7 до 2,6. Отримані дані також свідчать, що рівень ентомологічного різноманіття напівприродних екосистем впливає на чисельність комах як прилеглих екотонів, так і агроценозів.

Результати дослідження середнього рівня ентомологічного біорізноманіття залежно від площі напівприродних екосистем агроландшафту наведено на рис. 6. Отримані результати свідчать, що в різних напівприродних екосистемах рівень біорізноманіття має тенденцію до збільшення із зростанням площі до певної межі, що може бути обумовлено радіусом життєвого простору комах. Так, на площі 0,1 га індекс Шеннона-Уівера становив біля 1,75, 2 га - 1,8, 5 га - 2,65, 10 га - 2,3. Таким чином, отримані дані дозволяють припустити, що оптимальна площа окремих ентомологічних рефугіумів може не перевищувати 5 га.

Трофічні зв'язки комах-дендробіонтів в агроландшафтах Лісостепу: типологічний аналіз

Видовий склад ентомофауни лісосмуг надзвичайно рясний і, як правило, більший, у порівнянні з довколишніми фітоценозами. В лісосмугах та їх різнотравних шлейфах знаходять притулок види, що погано переносять розорювання ґрунту. В них зустрічається велика кількість дендробіонтних, а також еврібіонтних видів. Таким чином, лісосмуги виконують екологічну функцію збереження біорізноманіття агроландшафтів. Останнім часом в зв'язку з економічними негараздами в країні стан лісосмуг бажає кращого.

Рис. 6. Рівень видового різноманіття комах-хортобіонтів залежно від площі напівприродної екосистеми агроланшафту

За таксономічною структурою досліджені нами лісонасадження представлені 32 ботанічними родинами: Berberidaceae (2 види), Betulaceae (3), Celastraceae (2), Fabaceae (5), Fagaceae (3), Salicaceae (6), Vitaceae (2), Ulmaceae (5), Juglandaceae (3), Cornaceae (3), Caprifoliaceae (4), Rhamnaceae (3), Cannabaceae (1), Tiliaceae (3), Elaeagnaceae (2), Olеасеае (4), Rosaceae (25), Hippocastanaceae (2), Pinaceae (3), Taxaceae (1), Moraceae (2), Corylaceae (4), Aceraceae (3 види) та деякі інші. Серед різноманіття зелених насаджень за трофічними зв'язками із різними видами комах домінували 13 родин. Найряснішими за видами були родини: Fagaceae (Quercus robur L., Quercus borealis Michx (Q. rubra Du rei) - 96 видів комах), Betulaceae (Betula pendula Roth, Betula pubescens Ehrh., Alnus incana L. Moench - 91), Salicaceae (Populus italica (Du Roi) Moench, Populus nigra L. Salix alba L., Salix caprea L. - 82), Rosaceae (Pyrus communis L., Pyrus ussuriensis Maxim., Malus sylvestris Mill., Padus serotina Ehrh. Ag., Cerasus avium (L.) Moench - 72 види комах).

Як свідчить аналіз отриманих даних, угруповання дендробіонтів представлено, в основному, оліго- та поліфагами. Широкий спектр живлення комах обумовлює їх зв'язок одночасно як з деревними і чагарниковими породами диких видів з різних родин, так і плодово-ягідними насадженнями, овочевими, культурними та дикими злаками. Так, наприклад, пінявка слинява (Philaenus spumarius L.) живиться на овочевих культурах, особливо ранній капусті Brassica L. (Brassicaceae), цукровому Beta vulgaris saccharifera й кормовому буряку Beta convar crassa (Amaranthaceae), люцерні Medicбgo L. (Fabaceae), тютюні Nicotiana L. (Solanaceae), суниці Fragaria viridis L. (Rosaceae), рідше зустрічається на кукурудзі Zea mays (Poaceae), гречці Fagopyrum esculentum Moench (Polygonaceae), конюшині Trifolium repens L. (Fabaceae) та інших сільськогосподарських культурах, на пагонах верби Salix L. (Salicaceae). Червоноклоп червоний (Pyrrocoris apterus L.) живиться на плодах алтея лікарського Althaea officinalis L., липи Tilia cordata Mill. (Malvaceae), насінні бобових трав і зернових культур. Пістряк короткокрилий (Valgus hemipterus L.) живиться листям тополі Populus (Salicaceae), яблуні Malus, груші Pyrus communis L., вишні Prunus cerasus L., сливи Prunus, черемхи Padus avium Mill. (Rosaceae), калини Viburnum opulus L. (Adoxaceae), бузку Syringa (Oleaceae). Таким чином, комахи-дендробіонти трофічно пов'язані з більшістю стацій, що визначає закономірності їх поширення в агроландшафті.

Встановлено, що за екологічною функцією підтримки рівня біорізноманіття дендробіонтів різні ботанічні родини суттєво різняться між собою. Так, ботанічні родини Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae та Rosaceae сумарно забезпечують кормом біля 341 видів комах.

Однак, як олігофаги, так і поліфаги мають кормові рослини, яким віддають найбільшу перевагу. Наприклад, сосновий шовкопряд (Dendrolimus pini), завжди віддає перевагу сосні звичайній (Pinus sylvestris L.), але може розвиватись на ялині (Picea abies L.) та кедрі сибірському (Pinus sibirica Du Tour). У той же час непарний шовкопряд (Lymantria dispar L.), як правило, живиться рослинами з різних ботанічних родин - це може бути дуб (Quercus robur L.) - Fagaceae, тополя пірамідальна (Populus pyramidalis Roz.) - Salicaceae та ін.

Видовий склад досліджуваних лісосмуг дещо відрізняється від рекомендованої структури полезахисних насаджень Лісостепу. Наприклад, родина Fabaceae в досліджуваних лісосмугах має 5 видів, а в рекомендованій структурі 11, Salicaceae, відповідно, 6 і 12, Oleaceae 4 і 10, Aceraceae 3 і 6. Таким чином, показник видового багатства різноманіття ботанічних видів рослин в досліджуваних лісосмугах збіднений і потребує додаткового створення захисних лісових насаджень, що буде сприяти підвищенню екологічної стабільності.

Отримані дані свідчать, що при проектуванні структури зелених насаджень агроландшафтів України необхідно підтримувати високий рівень різноманіття рослин як основного чинника збереження ентомологічного біорізноманіття дендробіонтів, але перевагу надавати видам рослин, які через трофічні зв'язки забезпечують життєдіяльність більшої частини видів комах.

Сезонна динаміка чисельності та різноманіття фауни герпетобіонтів в агроценозах

Різноманіття адаптивних стратегій популяцій різних видів комах обумовлює динамічність структури угруповань та чисельності популяцій ентомофауни впродовж сезону вегетації. Популяція будь-якого виду гетерогенна за будь-яким фенотипічним проявом, в тому числі - строками реактивації після перезимівлі. Тому після початку реактивації чисельність популяції починає збільшуватись до максимальної, потім, коли темпи відмирання особин перевищують темпи їх реактивації після зимівлі - зменшуватись. У моновольтинних видів комах такий процес займає більшість сезону вегетації (в залежності від екології виду). У полівольтинних видів сезонна динаміка складніше. В залежності від природного ходу показників погоди, популяція в кожному наступному поколінні може збільшувати свою чисельність в порівнянні з кількістю особин, що перезимували, або навпаки - зменшувати. Таким чином рясність комах угруповання постійно змінюється у часі. Оскільки існує поріг виявлення представників виду комах, який насамперед обумовлено чисельністю популяції, то в різні проміжки часу за любого методу обліку чисельності угруповання дослідник буде отримувати різні показники структури ентомофауни та рівня її видового біорізноманіття. В свою чергу, тісна залежність комах від основних абіотичних чинників визначає стан популяцій та їх угруповань в багаторічному аспекті. Різні види комах суттєво відрізняються за екологічними особливостями, наприклад, стадіями, на яких відбувається перезимівля популяцій, строками проходження життєвих циклів тощо. Деякі види зимують на стадії яйця, інші - на стадії личинок різних віків, лялечки або імаго. Особливості життєвих циклів обумовлюють строки початку активної життєдіяльності в природі, відповідно - і можливості вияву та обліку чисельності за фауністичних досліджень.

Результати дослідження сезонної динаміки рясності та кількості видів угруповання комах-герпетобіонтів наведено на рис. 7.

Рис. 7. Сезонна динаміка рясності комах та кількості видів в угрупованні герпетобіонтів Лісостепу України

Встановлено, що загальна чисельність комах та їх видова структура суттєво залежить від агрометеорологічних чинників. Так, за поступового підвищення середньої температури з квітня до кінця травня рясність комах пропорційно збільшувалась, що обумовлено ходом весняної реактивації популяцій. Збільшення кількості опадів викликає зменшення кількості виловлених особин, що обумовлено впливом погоди на активність переміщення комах у просторі. Як свідчать результати досліджень, виявлена кількість видів в більшому ступені залежала від сезону, ніж стану погодних умов. Максимальне значення показника видового багатства комах реєстрували в середині липня. В подальшому значення показника монотонно зменшувалось, що пов'язано із життєвими циклами комах.

Результати дослідження сезонної динаміки показника біологічного різноманіття комах-герпетобіонтів за індексом Шеннона-Уівера наведено на рис. 8.

Рис. 8. Сезонна динаміка видового біологічного різноманіття комах-герпетобіонтів в агроландшафтах Лісостепу України

Як видно з наведених даних, значення індексу монотонно збільшувалось з весни (період виходу комах із зимової сплячки) і набувало максимальних значень в червні-липні. З початку серпня показник рівня видового біорізноманіття поступово зменшувався. На цьому тлі спостерігалась деяка флуктуація значень індексу. Відомо, що показникам Шеннона-Уівера, які розраховані для стацій, що межують, притаманна циклічна динаміка: періодичне збільшення, а потім зниження значень. Природу цих циклів можна пояснити певними сезонними змінами складу ентомокомплексу, структура якого обумовлена особливостями біології та екології різних видів, а також періодичними міграціями комах між різними стаціями під впливом антропогенних чинників (збір врожаю тощо). Суттєвого впливу коливань температури та опадів на показник біорізноманіття ми не виявили. Об'єктами аналізу сезонної динаміки чисельності окремих видів було обрано види комах-герпетобіонтів, що домінують. Найбільш стабільним в ентомологічних зборах серед некрофагів виявився мертвоїд темний (Silpha obscura L.).

Результати дослідження сезонної динаміки чисельності популяції мертвоїда темного на різних стаціях агроландшафту наведено на рис. 9. Як видно з наведених даних, пік чисельності популяції цього жука по всіх стаціях спостерігався з другої декади червня по третю декаду липня, що пояснюється підвищенням температури, яка впливає на швидкість онтогенезу, активність комах та тривалість періоду їх розмноження. Найбільша чисельність виду спостерігалася на екотонах. Тип стації впливає не тільки на показники чисельності популяції, але й на характер її сезонної динаміки.

Рис. 9. Сезонна динаміка чисельності мертвоїда темного на різних стаціях агроландшафту

Динаміка видового біорізноманіття комах-хортобіонтів на різних стаціях агроландшафту Лісостепу

Відомо, що комахи пойкілотермні тварини, тому їх чисельність та поширення суттєво залежать від гідротермічних умов сезону вегетації. Такий зв'язок, у свою чергу, визначає вірогідність виявлення того чи іншого виду комах впродовж обстеження, що впливає на показники біорізноманіття. За спекотних та посушливих річних погодних умов помітно збільшується рівень домінування Hemiptera та Lepidoptera, що відбувається за рахунок зменшення в угрупованні частки Diptera та Homoptera. Встановлено, що таксономічна структура та показники видового ентомологічного біорізноманіття помітно змінюються за сезонами, різними роками, що обумовлено впливом погодних чинників, а також особливостями багаторічної динаміки чисельності популяцій різних видів комах.

Моніторинг багаторічної динаміки видової рясності екологічних угруповань комах-фітофагів та ентомофагів проводили на орних землях, які було виведено з обробітку у 1991 році (Північний Лісостеп, Київська область). Результати досліджень наведено на рис. 10. За період, що минув після виведення орної землі з обробітку, фітоценоз перелогів в ході сукцесії пройшов за перші 3 роки бур'янову стадію, далі - бур'яново-пирійну, лучно-пирійну та лучну стадії. Як свідчать наведені дані, показники видової рясності в перші роки суттєво залежали від ранніх стадій вторинної сукцесії. Так, наприклад, за період спостережень рясність видів фітофагів і ентомофагів була мінімальною у 1995 р. (початок бур'яново-пирійної стадії). В подальшому, на тлі постійних коливань показників кількості видів (що може бути обумовлено впливом погодних умов сезонів вегетації, багаторічною динамікою чисельності різних видів тощо) спостерігалась чітка тенденція до збільшення рясності видів комах. Так, наприклад, на 14 рік після виведення землі з обробітку показники кількості видів комах-фітофагів збільшились майже в 2 рази, що обумовлено екологічною функцією збільшення біорізноманіття фітоценозу. Таким чином, утворення на місці агроценозів напівприродних екосистем сприяє не лише збереженню, але і відтворенню рівня видового ентомологічного біорізноманіття.

Рис. 10. Моніторинг динаміки видової рясності різних екологічних угруповань комах-хортобіонтів на перелогах Лісостепу.

Сезонна динаміка чисельності та показника видового біорізноманіття комах-дендробіонтів на різних стаціях Лісостепу

Об'єктами аналізу сезонної динаміки чисельності нами було обрано види, які стабільно проявлялись в ентомологічних зборах. На рис. 11 наведено сезонну динаміку чисельності довгоносика-зеленушки у лісосмугах, що межують з різними біотопами. Активний спосіб життя комах розпочався з IІ декади квітня, коли середня температура повітря стабільно перевищувала 10°С. В ІІ декаді червня спостерігалось тимчасове зниження чисельності виловлених комах, що, на нашу думку, було обумовлено зниженням їх активності внаслідок опадів. Максимальну чисельність відмічено в І декаді липня. На тлі поступового зменшення чисельності популяції довгоносика, імаго виявляли в природі до початку жовтня. Встановлено, що чисельність довгоносика-зеленушки у лісосмугах залежить від типу та стану агробіоцеозу, з яким вона межує. Так, найбільшу чисельність виду стабільно реєстрували в лісосмузі біля перелогу, що може бути обумовлено трофічними зв'язками виду з трав'яними рослинами. Популяція довгоносика-зеленушки у лісосмугах, що межують з агроценозами пшениці озимої та конюшини була менш рясною. Слід зауважити, що з другої по третю декади липня пшениця озима і конюшина були скошені, а поля переорані. Таким чином, стан агрофітоценозів вплинув на рясність довгоносика у лісосмугах.

Рис. 11. Динаміка чисельності довгоносика-зеленушки (зелений вербовий слоник) (Chlorophanus viridis L.) (Curculionidae)

На рис. 12 наведено динаміку видового біорізноманіття комах-дендробіонтів у лісосмузі, що межує з агроценозом пшениці озимої.

Рис. 12. Динаміка біорізноманіття комах-дендробіонтів у лісосмузі, що межує з агроценозом пшениці озимої

Як видно з наведених даних, показник видового біорізноманіття з кінця весни становив 3,6, тимчасове зниження індексу було відмічено в ІІ декаді червня, що може бути обумовлено температурними коливаннями. Найвищий показник індексу - 3,8 реєстрували в ІІ декаді липня. Різке зменшення видового різноманіття в ІІІ декаді липня пов'язано з впливом антропогенного чинника на агроценоз (збір урожаю). Відомо, що за сприятливих погодних умов імаго комах може спостерігатися в природі до жовтня, що підтримує рівень різноманіття.

Динаміку видового біорізноманіття комах-дендробіонтів у лісосмузі, що межує з агроценозом конюшини наведено на рис. 13.

Рис. 13. Динаміка видового біорізноманіття комах-дендробіонтів у лісосмузі, що межує з агроценозом конюшини

Показники видового різноманіття у лісосмузі біля конюшини менші за показники у лісосмугах, що межують з різними біотопами біорізноманіття у лісосмузі біля агроценозу пшениці озимої. Це пов'язано із таксономічною структурою лісосмуг. Встановлено, що таксономічна структура лісосмуги біля конюшини була збідненою у порівнянні з лісосмугою біля пшениці озимої. Найвищий індекс Шеннона-Уівера - 3,6 був зафіксований з І по ІІ декаду липня. У ІІІ декаді липня було відмічено різке зниження показника різноманіття (до 2,8).

Видове біорізноманіття комах-дендробіонтів у лісосмузі, що межує з перелогом характеризується найвищими показниками різноманіття. Так, під час досліджень тричі були зафіксовані високі показники. Починаючи з І декади червня індекс Шеннона-Уівера становив 3,9, найвищий показник - 4,1 реєстрували в ІІ декаді червня, а в ІІІ декаді серпня - 3,8. Слід відмітити, що в інших стаціях ІІІ декада липня характеризувалась низьким індексом різноманіття, а у лісосмузі біля перелогу помітного зниження показника не відбулось. біота агроценоз лісосмуга біорізноманіття

Наведені дані дозволяють дійти висновку, що найвищий рівень видового різноманіття комах-дендробіонтів реєструється в середині літа (ІІ декада липня), цей термін є оптимальним для аналізу показників біорізноманіття. Комахи виявляються в природі з квітня і до початку жовтня. Рівень біорізноманіття залежить від типу та стану ценозу, з яким межує основна стація пербування дендробіонтів - лісосмуга, що обумовлено трофічними зв'язками комах-дендробіонтів. Так, найвищий рівень видового біорізноманіття комах-дендробіонтів спостерігається в лісосмугах, які межують з перелогом. Відомо, що трофічні зв'язки комах-дендробіонтів включають в себе також трав'яні рослини. Рівень видового біорізноманіття фітоценозів напівприродних екосистем вище, ніж агроценозів. Тому, внаслідок взаємодії екологічних підсистем лісосмуга-переліг підтримується високий рівень видового ентомологічного біорізноманіття дендробіонтів.

Обговорення результатів досліджень

Як робочу гіпотезу дисертаційної роботи нами розроблено логічну модель причин та наслідків передкризового стану агросфери України. Моделювання основних чинників сучасного екологічного стану агросфери на ґрунті концепції еколого-економічної функції біорізноманіття дозволяє обґрунтувати зв'язок між станом біоти та екологічними і соціально-економічними проблемами сільськогосподарського виробництва.

Запропонована модель свідчить, що основним чинником незадовільного екологічного стану агросфери є надмірна розораність земельного фонду, що обумовлює збідніле біорізноманіття. Із запропонованих блоків моделі, тільки реальний стан біорізноманіття залишається не з'ясованим. Експериментальну перевірку обґрунтованості робочої гіпотези доцільно було провести на прикладі ентомофауни агроландшафтів як домінуючої частини біорізноманіття України.

За результатами проведених нами аналітичних досліджень було складено списки домінантних та константних видів комах агроландшафтів Лісостепу України за життєвими формами "геофіли" (геобіонти, герпетобіонти) та фітофіли (хортобіонти, дендробіонти), які були відомі у ХХ столітті. Багаторічні фауністичні дослідження різних стацій агроландшафтів дозволили встановити наявність або відсутність тих чи інших видів в ентомологічних зборах та порівняти наявне видове біорізноманіття з літературними відомостями.

Встановлено, що в середньому показник видового ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів Лісостепу України збіднів на 49,6%. Зменшення рівня біорізноманіття в більшому ступені відбулося за рахунок комах-геофілів (геобіонтів та герпетобіонтів), що віддзеркалює суттєві екологічні порушення педосфери. За показниками видового біорізноманіття й рясності біоти лісосмуги агроландшафтів залишаються найбільш насиченими.

Результати наших досліджень не дозволяють однозначно стверджувати, що види, яких не було виявлено, зникли. Але вони переконливо свідчать, що біля 50% видів комах, які в минулому в агроландшафтах мали статус домінантних і константних, внаслідок дії несприятливих екологічних чинників стали мало чисельними, що є першим кроком до їх фактичного зникнення. Під впливом змін клімату та антропогенного навантаження на довкілля в ентомофауні агроландшафтів Лісостепу відбуваються істотні зміни. На тлі зменшення видового біорізноманіття, спостерігається перебудова таксономічної структури ентомокомплексу.

Популяціям різних видів комах, які входять до складу екологічного угруповання, притаманні специфічні температурні преферендуми. Тому температура суттєво впливає також на екологічну та таксономічну структуру ентомологічного угруповання, рівні домінування тощо. Ступінь домінування різних таксонів та видове ентомологічне біорізноманіття в екологічних угрупованнях за життєвими формами помітно змінюються як за сезонами, так і за роками, що обумовлено впливом погодних чинників, а також особливостями багаторічної динаміки чисельності популяцій різних видів комах. Максимальні річні показники видового біорізноманіття в агроландшафтах реєструються в середині літа.

Відомо, що екологічні чинники діють на екологічні системи сукупно через прямі та зворотні шляхи. В цьому плані слід відмітити суттєву роль трофічних зв'язків, які опосередковано модифікують чисельність особин популяції в стаціях. Такі зв'язки добре простежуються на прикладі угруповання комах-дендробіонтів. Встановлено, що сезонна динаміка чисельності та рясність популяцій комах-дендробіонтів залежить від типу та стану агробіоценозів з якими межують лісосмуги. Під впливом антропогенних чинників на агрофітоценоз (наприклад, збір врожаю), спостерігаються міграції комах з агроценозів в лісосмуги, що впливає на показники сезонної динаміки чисельності дендробіонтів в основній стації.

Показники видового біорізноманіття комах надзвичайно динамічно змінюються у просторі та часі як впродовж сезону вегетації, так і в багаторічному аспекті. Наприклад, результати наших досліджень свідчать, що видове різноманіття усіх життєвих форм комах в різноманітних складових агроландшафту відрізняється, що пояснюється трофічним чинником, зв'язками між фазами розвитку рослин і стадійною структурою популяцій, антропогенним навантаженням тощо. На прикладі комах життєвої форми хортобіонти нами доведено, що за відсутності антропогенного тиску в штучно створених за рахунок виведення з обробітку орної землі напівприродних екосистемах, видове біорізноманіття комах поступово зростає, що в багаторічному аспекті сприяє не тільки збереженню, але і відтворенню рівня ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів.

Закономірності просторово-часового розподілу показника видового різноманіття комах в агроландшафті надзвичайно складні. За допомогою комп'ютерного моделювання нами показано, що просторовий розподіл показника біорізноманіття являє собою надзвичайно складну картину гетерогенності показника в просторі та часі як за умов генетично однорідних рослин агроценозу, так і різноманіття екологічних ніш в умовах екотонів різної природи і напівприродних екосистеми. Така закономірність, на нашу думку, обумовлена адаптивними реакціями комах на екологічні чинники довкілля, які визначають структуру та просторовий розподіл популяцій.

Отримані нами дані щодо стану біорізноманіття агроландшафтів переконливо підтверджують екологічну обґрунтованість робочої гіпотези, що дозволяє запропонувати оптимальні шляхи санації екологічного стану навколишнього природного середовища України. Результати дослідження, типології та динаміки видового ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів мають наукову новизну та практичне значення для подальшої розробки важливої народногосподарської проблеми - збереження та сталого використання агробіорізноманіття.

Висновки

1. Реальний стан біорізноманіття планети досі не відомий, але науковою спільнотою визнано, що на комах припадає від 53 до 75% видів біоти, а їх сумарна біомаса перевищує біомасу усіх інших тварин. Комахи заселили практично всі сфери планети, в наземних екосистемах їм належить домінуюча роль в кругообігу речовини, енергії і інформації.

2. Біорізноманіття агроландшафтів в науковій літературі отримало назву "агробіорізноманіття". В сільському господарстві агробіорізноманіття виконує не тільки екологічну, але і економічну функцію. Оцінки економічної значущості різноманіття комах свідчать, що річний економічний ефект життєдіяльності комах тільки у США становить близько $57 мільярдів. Глобальне економічне значення запилення комахами сільськогосподарських рослин становить $ 112-200 мільярдів щорічно.

3. В Україні агроландшафти займають переважну частину території і мають домінуючий вплив як на загальну екологічну ситуацію, так і на ефективність та сталість аграрного виробництва. За наявними в науковій літературі оцінками, фауна комах України на ХХ століття нараховувала від 25 до 35 тис. видів. Скільки видів комах мешкає в агроландшафтах зараз - невідомо.

4. Оцінка стану ентомофауни агроландшафтів можлива на прикладі репрезентативної вибірки комах, яка представлена константними та домінантними видами, внесених в ентомологічні реєстри, які створено у столітті, що минуло. Для оптимального узагальнення вибірок доцільно відому ентомофауну агроландшафтів згрупувати за основними життєвими формами (геофіли та фітофіли), кожна з яких потребує адекватних методів обліку чисельності. Порівняння результатів аналітичних та фауністичних досліджень дозволить оцінити природну динаміку біорізноманіття України.

5. Як робочу гіпотезу дисертаційної роботи нами розроблено логічну модель причин та наслідків передкризового стану агросфери України. Моделювання основних чинників сучасного екологічного стану агросфери на ґрунті концепції еколого-економічної функції агробіорізноманіття дозволяє обґрунтувати зв'язок між збіднілим агробіорізноманіттям та екологічними і соціально-економічними проблемами сільськогосподарського виробництва. Експериментальну перевірку обґрунтованості робочої гіпотези виконано на прикладі ентомофауни агроландшафтів як домінуючої частини агробіорізноманіття України.

6. На підставі багаторічних фауністичних досліджень доведено збіднення видового ентомологічного біорізноманіття геобіонтів на 44,9% та герпетобіонтів на 71,5%. За рахунок зменшення різноманіття геофілів, частка фітофілів в теперішній час зросла - з 10,8 до 13,7% у хортобіонтів, та з 53,2 до 61,5% у дендробіонтів. Але видове біорізноманіття зменшилось, відповідно, на 38,2% та 43,8%.

7. В середньому показник видового ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів Лісостепу України збіднів на 49,6%. Зменшення рівня біорізноманіття в більшому ступені відбулося за рахунок комах-геофілів (геобіонтів та герпетобіонтів), що віддзеркалює суттєві екологічні порушення педосфери. Отримані дані свідчать, що біля 50% видів комах, які в минулому мали статус константних і домінантних в агроландшафтах, внаслідок дії несприятливих екологічних чинників стали малочисельними, що є першим кроком до їх фактичного зникнення.

8. Встановлено, що видова рясність та чисельність популяцій комах-герпетобіонтів, в основному, пов'язані з температурою і в меншій мірі з вологістю повітря та сумою опадів в даній місцевості. Максимальні показники видового біорізноманіття герпето-, хорто- та дендробіонтів в агроландшафтах реєструються в липні.

9. Ступінь домінування різних таксонів та видове ентомологічне біорізноманіття в екологічних угрупованнях за життєвими формами помітно змінюються за роками, що обумовлено впливом погодних чинників, а також особливостями багаторічної динаміки чисельності популяцій різних видів комах.

10. Показники видового біорізноманіття комах надзвичайно динамічно змінюються у просторі та часі як впродовж сезону вегетації, так і в багаторічному аспекті. Видове біорізноманіття усіх життєвих форм комах в різноманітних складових агроландшафту відрізняється, що пояснюється трофічним чинником, зв'язками між фазами розвитку рослин і стадійною структурою популяцій, антропогенним навантаженням тощо.

11. Закономірності просторово-часового розподілу показника видового різноманіття комах в агроландшафті надзвичайно складні. За допомогою комп'ютерного моделювання встановлено, що просторовий розподіл біорізноманіття являє собою надзвичайно складну картину гетерогенності показника в просторі та часі як за умов генетично однорідних рослин агроценозу, так і різноманіття екологічних ніш в умовах екотонів різної природи і напівприродних екосистеми. Така закономірність, на нашу думку, обумовлена адаптивними реакціями комах на екологічні чинники довкілля, які визначають структуру та просторовий розподіл популяцій.

12. Рівень видового біорізноманіття комах-дендробіонтів в лісосмузі залежить від типу стації, з якою вона межує. Так, показники ентомологічного біорізноманіття (за індексом Шеннона-Уівера) деревних і чагарникових насаджень, що межують з перелогом, агроценозами пшениці озимої та конюшини складають, 4,1, 3,8 та 3,6 відповідно. Широкі трофічні зв'язки дендробіонтів обумовлюють взаємодію екологічних підсистем лісосмуга-переліг, що підтримує високий рівень видового біорізноманіття фітофілів.

13. За відсутності антропогенного тиску в штучно створених за рахунок виведення з обробітку орної землі напівприродних екосистемах, видове біорізноманіття комах-хортобіонтів поступово зростає, що в багаторічному аспекті сприяє не тільки збереженню, але і відтворенню рівня ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів.

14. Дослідження стану, типології та динаміки видового ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів мають практичне значення для подальшої розробки важливої народногосподарської проблеми - збереження та сталого використання агробіорізноманіття.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Монографії

1. Лісовий М.М. Екологічна функція ентомологічного біорізноманіття. Фауна комах-фітофагів деревних і чагарникових насаджень Лісостепу України / М.М. Лісовий, В.М. Чайка. - Кам'янець-Подільський: Аксіома, 2008. - 384 с. - (Наукова монографія) (здобувачем виконані польові, зоологічні та ентомологічні дослідження, самостійно підготовлені оригінальні матеріали зі стану, типології та динаміки ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів, а також біології та екології комах).

Статті у наукових фахових виданнях

2. Лісовий М.М. Вплив сортових особливостей гороху на динаміку чисельності ентомофауни / М.М. Лісовий // Науковий вісник НАУ. - К., - №40. - 2001- С.110-111.

3. Лісовий М.М. Використання маркерних ознак рослин для оцінки стійкості озимої пшениці до шкідливих комах / М.М. Лісовий, Г. І. Васечко, М.В. Пономаренко // Захист і карантин рослин. - К. : "Аграрна наука", 2002.- № 48. - С.84-89 (здобувачем виконано лабораторні роботи з виявлення маркерних ознак стійкості пшениці озимої до комплексу фітофагів).

4. Лесовой Н.М. Влияние разных доз удобрений на устойчивость озимой пшеницы к вредителям в условиях Лесостепи Украины / Н.М. Лесовой // Агрохімія і ґрунтознавство. - Харків, 2004. - № 65. - С. 57 - 61.

5. Лісовий М.М. Каштанова мінуюча міль (Сameraria ohridella Deschka & Dimic) і її ентомофаг агеніаспіс (Ageniaspis fuscicollis Dalm.) / М.М. Лісовий // Агроекологічний журнал. - Київ, 2005 - № 4. - С. 60 - 63.

6. Лісовий М.М. Сучасний стан ентомофауни зелених насаджень Києва / М.М. Лісовий //Агроекологічний журнал. - Київ, 2007. - № 3, С. 75 - 78.

7. Лісовий М.М. Ентомологічне різноманіття та його еколого-економічне значення /

8. М.М. Лісовий, В.М. Чайка // Агроекологічний журнал. - Київ, 2007. - № 4. - С. 18 - 24 (здобувачем виконаний аналітичний та екологічний аналіз ентомологічного різноманіття).

9. Лісовий М.М. Дослідження типології ентомологічного різноманіття агроландшафтів Центрального Лісостепу України / М.М. Лісовий, В.М. Чайка, А.А. Міняйло // Вісник аграрної науки. - 2007. - № 12 - С. 24 - 26 (здобувачем виконано роботи з типології ентомологічного різноманіття та узагальнено результати дослідження).

10. Лісовий М.М. Різноманіття комах-хортобіонтів в екосистемах агроланшафтів Лісостепу /

11. М.М. Лісовий, В.М. Чайка, А.А. Міняйло // Вісник аграрної науки. - 2008. - № 3 - С. 20 - 23 (здобувачем зроблено екологічний аналіз ентомологічного різноманіття комах-хортобіонтів та узагальнено результати дослідженнь).

12. Лісовий М.М. Рівень і структура ентомологічного різноманіття зернобобового агроценозу Лісостепу України / М.М. Лісовий // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2008. - С. 145 - 148.

13. Лісовий М.М. Екологічні заходи з удосконалення агроландшафтів для збереження і функціонування ентомологічного біорізноманіття в Лісостепу / М.М. Лісовий, В.М. Чайка, А.А. Міняйло // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2008. - № 4. - С. 31 - 37 (здобувачем узагальнено результати досліджень і зроблено висновки).

14. Лісовий М.М. Комахи-дендробіонти у збалансованому розвитку агроландшафтів Лісостепу України / М.М. Лісовий, Л.В. Вагалюк // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2009. - № 1. -

15. С. 57 - 60 (здобувачем зроблено екологічний аналіз ентомологічного різноманіття комах-дендробіонтів, узагальнено результати досліджень та зроблено висновки).

16. Лісовий М.М. Біорізноманіття ентомофагів та їх трофічних зв'язків в агроекосистемах /

17. М.М. Лісовий // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2009. - № 2. - С. 74 - 82.

18. Лісовий М.М. Збіднення біорізноманіття як чинник передкризового стану агросфери України / М.М. Лісовий, В.М. Чайка // Вісник аграрної науки. - 2009. - № 5. - С. 66 - 69 (здобувачем зроблено аналітичний аналіз ентомологічного біорізноманіття агроландшафтів, узагальнено результати досліджень та зроблено висновки та сформульовано робочу гіпотезу).

19. Лісовий М.М. Біорізноманіття та трофічні зв'язки комах-фітофагів життєвої форми дендробіонти агроландшафтів Лісостепу України / М.М. Лісовий, Л.В. Вагалюк, В.М. Чайка // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2009. - С. 179 - 181 (здобувачем досліджено трофічні зв'язки ентомологічного різноманіття комах-дендробіонтів, узагальнено результати досліджень та зроблено висновки).

20. Лісовий М.М. Екологічні засади управління агроландшафтами для збереження та відтворення ентомологічного біорізноманіття / М.М. Лісовий, Л.В. Вагалюк, В.М. Чайка,

21. А.А. Міняйло // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2009. - № 3. - С. 74 - 77 (здобувачем узагальнено результати досліджень і зроблено висновки).

22. Лісовий М.М. Екологічний аналіз ентомологічного біорізноманіття комах-геобіонтів і його сучасний стан в агроландшафтах Лісостепу / М.М. Лісовий // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2009. -№ 4. - С. 63 - 71.

23. Пархоменко А.Л. Влияние энтомопатогенных бактерій Bacillus thuringiensis на заселённость растений капусты Bravicoryne brassicae L. / А.Л. Пархоменко, Т.Ю. Пархоменко,

24. Н.М. Лесовой // Учёные записки Таврического национального университета

25. им. В.И. Вернадского - Серия "Биология, химия". - 2009. - Т. 22 (61) - № 3. - С. 95 - 100 (здобувачем узагальнено результати досліджень і зроблено висновки).

26. Чайка В.М. Екологічні засади агролісомеліорації для збереження ентомологічного біорізноманіття / В.М. Чайка, Б. Є. Якубенко, М.М. Лісовий [та ін.] / Науковий вісник НУБіП України. - К., 2009.- Вип. 134. - Ч. 3. - С. 353 - 360 (здобувач визначав ентомологічне біорізноманіття, узагальнював результати досліджень та зробив висновки).

27. Лісовий М.М. Екологізація агролісомеліоративних заходів захисту ентомофауни агроландшафтів Лісостепу / М.М. Лісовий, В.М. Чайка, Л.В. Вагалюк // Вісник аграрної науки. - 2010. - № 1 - С. 62-65 (здобувачем узагальнено результати досліджень, зроблено висновки, написано статтю).

28. Лісовий М.М. Стан та екологічний аналіз ентомологічного біорізноманіття агроценозів лікарських рослин в Лісостепу України / М.М. Лісовий, В.М. Чайка, Л.А. Глущенко // Агроекологічний журнал. - Київ. - 2010. - № 1. - С. 47 - 56 (здобувачем зроблено екологічний аналіз ентомологічного різноманіття, узагальнено результати досліджень, зроблено висновки, написано статтю).

29. Лісовий М.М. Вплив екологічних чинників на динаміку чисельності популяцій комах-фітофагів життєвої форми дендробіонти в різних стаціях / М.М. Лісовий, Л.В. Вагалюк,

30. В.М. Чайка //Агроекологічний журнал. - Київ. - 2010. -№ 2. - С. 72 - 76 (здобувачем зроблено екологічний аналіз ентомологічного різноманіття комах-дендробіонтів, визначено різні стації, узагальнено результати досліджень, зроблено висновки).

31. Безуглий М.Д. Оптимізація основних ланок землеробства в Західному регіоні України / М.Д. Безуглий, А.С. Заришняк М.М. Лісовий [та ін.] // Вісник аграрної науки. - 2010. - № 2. - С. 5 - 10 (здобувач приймав участь у зборі інформації, узагальненні результатів дослідження, написанні висновків та статті).

32. Лісовий М.М. Вплив екологічних чинників на чисельність популяцій домінуючих видів комах-дендробіонтів / М.М. Лісовий // Вісник аграрної науки. - 2010. - № 5. - С. 35 - 37.

33. Лісовий М.М. Біорізноманіття комах-герпетобіонтів в агроландшафтах Лісостепу /

34. М.М. Лісовий, Н.Г. Бялковська, В.М. Чайка // Вісник аграрної науки. - 2010. - № 7. - С. 59 - 61 (здобувачем зроблено екологічний аналіз ентомологічного різноманіття комах-герпетобіонтів, узагальнено результати досліджень, зроблено висновки, написано статтю).

Апробації (матеріали конференцій, тези)

35. Лісовий М.М. Поиск доноров устойчивости озимой пшеницы к вредителям по маркерным признакам в Лесостепи Украины / М.М. Лісовий, Г. І. Васечко, О.А. Грикун: мат. Першої Всеросійської конференції по імунітету рослин до хвороб і шкідників. - С-Петербург, 2002. - С. 72 - 73.

36. Лісовий М.М. До питання біологічного захисту гороху проти Bruchus pisorum L. /

37. М.М. Лісовий: мат. Всеукраїнської науково-практичної конференції молодих вчених і спеціалістів з проблем виробництва зерна в Україні. - Дніпропетровськ, 2002. - С. 99.

38. Лісовий М.М. Оцінка сортозразків озимої пшениці на стійкість до шкідників / М.М. Лісовий, Г. І. Васечко: матеріали конференції молодих вчених ["Проблеми сучасного землекористування"] / Інститут землеробства УААН, Київ-Чабани, 2002.- С. 126 - 127.

39. Лесовой Н.М. Удобрения как фактор индуцированного иммунитета, его роль в устойчивости озимой пшеницы против вредителей / Н.М. Лесовой, Н.В. Пономаренко: мат. межд. научно-практической конференции ["Приёмы повышения плодородия почв, эффективности удобрений и средств защиты растений"]. - Горки, 2003.- С.39 - 41.

40. Лесовой Н.М. Устойчивость сортов и линий озимой пшеницы и ее диких сородичей к вредителям / Н.М. Лесовой, А.В. Злацкая: тезисы IV Международной конференции. - Одесса, 2003. - С. 23.

41. Лесовой Н.М. Влияние индуцированного иммунитета на устойчивость озимой пшеницы при помощи удобрений / Н.М. Лесовой, Н.В. Пономаренко: тезисы 2-й Межд. конф. ["Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений"]. - Харьков, 2003 - С. 274-275.

42. Лесовой Н.М. Возможности применения лабораторной популяции энтомофага Uscana senex (Trichogrammatidae) для защиты гороха против Bruchus pisorum / Н.М. Лесовой: матеріали VI з'їзду УЕТ.- Б. Церква, 2003.- С.60 - 61.

43. Лісовий М.М. Значення донорів стійкості до шкідників для селекції сільськогосподарських культур / Н.М. Лесовой, О.А. Грикун, М.В. Пономаренко [и др.]: матеріали VI з'їзду УЕТ.- Б. Церква, 2003.- С. 61 -62.

44. Лісовий М .М. Значення донорів стійкості гороху і конюшини до шкідливих організмів для забезпечення екологічно чистого кормо виробництва / Н.М. Лесовой, О.А. Грикун: мат. I Міжнародної науково-практичної конференції ["Стан та розвиток агропромислового виробництва в межах євро регіону"]. - Чернівці, 2003. - С. 39 - 40.

45. N. Lesovoy Untersuchungen zur Evaluierung der Resistenzen von Erbsen und Klee gegenuber Schadorganismen fur die Futtermittelproduktion / N. Lesovoy: Матеріали 54. Deutsche Pflanzenschutztagung in Hamburg, 2004. - Н.-396. - Р. 399 - 400.

46. Лісовий М.М. Залежність стійкості ячменю і ярої пшениці до основних шкідників від поєднання технологій вирощування і ентомофагів в Лісостепу / М.М. Лісовий, Н.М. Гаврилюк: мат. міжнародної науково-практичної конференції ["Генетичні ресурси для адаптивного рослинництва: мобілізація, інвентаризація, збереження. використання"]. - Оброшино, 2005. - С. 139 - 141.

47. Лісовий М.М. Різноманіття комах-дендробіонтів Лісостепу України / М.М. Лісовий, Л.В. Вагалюк: мат. міжнародної наукової конференції ["Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття"]. - Львів, 2008. - С. 254 - 255.

48. Лісовий М.М. Сучасний стан і перспективи дослідження різноманіття комах-геобіонтів Лісостепу України / М.М. Лісовий, В.М. Чайка,В.В. Овчинка: мат. міжнародної наукової конференції ["Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття"]. - Львів, 2008. - С. 255 - 256.

49. Лісовий М.М. Значення та різноманіття комах-дендробіонтів Лісостепу / М.М. Лісовий,

50. Л.В. Вагалюк: мат. ІІ науково-практичної конференції молодих учених ["Екологічні проблеми сільськогосподарського виробництва"]. - Київ, 2008. - С. 40 - 41.

51. Лісовий М.М. Різноманіття комах-геобіонтів Північного Лісостепу України (Київська область)/М.М. Лісовий, В.В. Овчинка: мат. ІІ науково-практичної конференції молодих учених ["Екологічні проблеми сільськогосподарського виробництва"].- Київ, 2008. - С. 51 - 52.

52. N. Lesovoy The influence of strains of Bacillus thuringiensis on damaging of Cicer arientium L. plants by Liriomiza cicerina Rd. / A. Parkhomenko, S. Didovich, T. Parkhomenko, N. Lesovoy: 3rd Ukrainian-Polish Weigl conference ["Microbiology on service for Human"] / Odesa National I.I. Mechnykov University of Ukraine . - 2009. - P. 174 - 175.

53. Лісовий М.М. Залежність трофічних зв'язків комах-дендробіонтів від видового складу деревних насаджень лісосмуг в агроландшафтах Лісостепу / М.М. Лісовий, Л.В. Вагалюк: мат. ІІІ Всеукраїнської науково-практичної конференції молодих учених ["Екологічні проблеми сільськогосподарського виробництва"]. - Київ, 2009. - С. 93 - 94.

Науково-методичні розробки

54. Словник-довідник з агроекології / [за ред. О. І. Фурдичка].- К. : Основа, 2007. - 272 с.

55. Рекомендації з ефективного застосування мікробних препаратів у технологіях вирощування сільськогосподарських культур. - Чернігів. - 2007. - 52 с.

Размещено на Allbest.ru