Еколого-генетичні основи збереження природних популяцій видів роду Pinus L

Достовірний зв'язок кількості пожовтілої хвої з рівнем поляризації тканин стовбура дерев P. pallasiana у цей період не встановлено. Однак коефіцієнт поляризації тканин стовбура, значення якого були одержані восени (через сім місяців після пожежі), коли практично всі дерева відновили життєві функції, мали негативний зв'язок (r = -0,343 ± 0,009) з результатами весняної оцінки кількості пожовтілої хвої.

Отже, інтенсивність пожовтіння хвої (як ознака пірогенного ушкодження) відображає величину стресу, який зазнають рослини, що підпали під термічний вплив. Негативні наслідки стресу через певний час виявляються в зниженні життєвого стану рослин. Аналізуючи диференціацію дерев за рівнем реакції на дію стресора, можна виділити три типи.

Перший - активна реакція на дію ушкоджуючого фактора. Особини цього типу здатні подолати високий рівень дії негативного фактора (F1). Однак у посткризовий період у них спостерігається більш значне зниження життєстійкості. У разі скорочення часового періоду (T1-T2) між негативними явищами (збільшення частоти проходження пожеж) або, коли ушкоджуючий фактор набуває характеру хронічного впливу, що спостерігається у разі техногенного забруднення, різко знижується можливість виживання таких особин. Другий, крайній тип - інертна реакція на дію ушкоджуючого фактора. При різких змінах умов зростання, високому рівні негативного впливу в першу чергу відбувається елімінація особин цього типу. Однак у ситуації хронічної дії (0-T2) ушкоджуючого фактора (F2) ці індивіди мають певну перевагу, оскільки, не виявляючи первісно активної реакції, вони в більшій мірі зберігають резерв життєвого потенціалу, що дає змогу їм довгочасно існувати в несприятливих умовах. Третій тип має проміжні характеристики порівняно з першим і другим. Особини цього типу становлять більшу частину деревостану.

Рис. 4. - Диференціація індивідів за типами реакції на дію ушкоджуючого фактора:

Умовні позначки:

T - фактор часу;

F - ушкоджуючий фактор;

R - рівень реакції на дію ушкоджуючого фактора.

Оцінюючи з позиції цих підходів особливості адаптації природних популяцій сосни на південному макросхилі Головного пасма Кримських гір, зазначимо, що в деревостанах верхнього поясу, де інтенсивність пожеж вища, а частота їх проходження - менша, трансформація генетичної структури популяцій відбувається у бік збільшення представлення особин першого типу. На цей час у зв'язку з глобальними змінами природного середовища, що в багатьох випадках набувають характеру тривалого негативного впливу, посилення деструктивних процесів у першу чергу варто очікувати в популяціях верхнього поясу, оскільки вони менш стійкі до хронічної дії ушкоджуючого фактора.

Дослідження алозимного поліморфізму P. pallasiana, P. pithyusa і P. kochiana. У досліджуваних видів сосни на гелевих пластинках виявлялася одна зона активності глутаматдегідрогенази, контрольована одним локусом Gdh. Найбільш розповсюджений алель цього локусу (1,00) у P. pallasiana траплявся з частотою 0,979, у P. kochiana з частотою 0,591. Видоспецифічні алелі спостерігалися в P. pithyusa. 81,8% дерев P. kochiana були гетерозиготними за локусом Gdh, у P. pithyusa цей показник становив 54,3%. Нечасту появу гетерозигот за локусом Gdh виявлено у P. pallasiana - 4,1% дерев були поліморфними за цим локусом.

Ізоферментний спектр GOT на гелевих пластинках представлено чотирма зонами активності, контрольованими трьома локусами - Got-1, Got-2 і Got-3. Найшвидша мігруюча зона активності, контрольована локусом Got-1, у P. pallasiana і P. kochiana була мономорфною. У P. pithyusa виявлено два алелі цього локусу. Найвищий рівень гетерозиготності за локусом Got-1 виявлено у P. pithyusa. Got-2 відрізняється від Got-1 збільшенням алельного представництва до двох у P. pallasiana і до трьох у P. kochiana. Відносна кількість гетерозиготних рослин у P. pallasiana, P. pithyusa і P. kochiana становить - 52,7%, 50,0% і 45,4% відповідно.

На гелевих пластинках локус Got-3 у всіх трьох видів сосни виявляється як дві синхронно мігруючі зони активності. У P. pallasiana, P. pithyusa і P. kochiana виявлено три алелі локусу Got-2.

Найбільшу кількість алелей і генотипів ідентифіковано у P. pallasiana.

Частка гетерозигот у P. pallasiana, P. pithyusa і P. kochiana становить - 20,3%, 81,8% і 10,9% відповідно.

Сегрегація алозимних локусів глутаматдегідрогенази та глутаматоксалоацетаттрансамінази. У дигетерозиготних рослин досліджуваних видів сосни аналізували появу в ендоспермах насіння рекомбінантних і нерекомбінантних дволокусних систем. У дигетерозиготних рослин за діалельними локусами зі “швидким” (f) і “повільним” (s) алелями (за рухливістю) можлива наявність чотирьох комбінацій гаплотипів. У разі випадкової сегрегації кожний з цих чотирьох гаплотипів може бути з частотою 0,25. У разі зчеплення пари локусів співвідношення двох комплементарних класів гаплотипів (ff, ss, fs, sf) повинні достовірно відрізнятися від 1:1.

У P. pithyusa виявлено шість дигетерозиготних комбінацій пар чотирьох досліджуваних локусів. У P. pallasiana і P. kochiana відсутні дигетерозиготні сполучення з локусом Got-1. З дванадцяти сполучень пар локусів у сімох випадках виявлено випадкову комбінацію гаплотипів, коли різниця в розщепленні була недостовірною за критерієм 2. По три таких випадки приподало на P. pithyusa і P. pallasiana. Вільне розщеплення досліджуваних гаплотипів було властивим одній парі локусів - Got-3/Gdh. Достовірну різницю між співвідношенням комплементарних класів гаплотипів установлено тільки в одному з 12 проаналізованих сполучень. Виявлено зчеплення для пари локусів - Got-2 у P. kochiana.

Динаміка генетичної структури природних популяцій. На південному макросхилі Головного пасма Кримських гір виявлено диференціацію P. pallasiana за характеристиками алельних частот і гетерозиготності чотирьох локусів (Got-1, Got-2, Got-3 і Gdh) у зв'язку зі зміною висоти місцезростання. Підвищену гомозиготність відзначено за локусами - Got-1 і Gdh. Найвищу гетерозиготність, особливо в деревостанах нижнього і середнього поясів, виявляє локус Got-2. Гетерозиготність локусу Got-3 має проміжні значення. У деревостанах нижнього і середнього поясів за показником алельних частот локус Got-3 наближається до локусу Got-2, а в деревостанах верхнього поясу - до локусу Got-1. Аналіз основних показників генетичної мінливості P. pallasiana показує, що найменша частка поліморфних локусів спостерігається в деревостанах на висоті 900 м. Середня спостережувана гетерозиготність у деревостанах цього поясу менша порівняно з деревостанами нижнього і середнього поясів. Тут також найнижчий показник середнього й ефективного числа алелей. Визначаючи можливі причини, як найбільш важливі, варто виділити інтенсивність пірогенного впливу і жорсткість умов зростання.

P. pithyusa виявляє вищий рівень гетерозиготності по досліджуваних локусах порівняно з P. pallasiana, що, очевидно, пов'язано з видовою специфікою. Однак у деревостанах урочища Новий Світ відзначається помітне зниження частки поліморфних локусів, спостережуваної середньої гетерозиготності, середнього й ефективного числа алелей. Перебуваючи у безпосередній близькості до густозаселених територій, ці деревостани більше постраждали від антропогенного впливу, що, очевидно, і визначило зниження генотипового різноманіття.

Найвищий коефіцієнт інбридингу особини (індекс Райта) спостерігається в деревостанах P. pallasiana верхнього поясу, на висоті 900 м. він трохи менший. Найнижчий рівень інбридингу відзначено у деревостанах середнього поясу. Очевидно, збільшення інбридингу в крайових територіях верхнього поясу визначається зниженням репродуктивних зв'язків. У деревостанах на висоті 900 м. посилення інбридингу пов'язане з підвищеною інтенсивністю пірогенного впливу.

Адаптація до дії стресу, стратегія виживання в песимальних умовах на перед'ювенільній стадії онтогенезу. В умовах Гірського Криму швидке висушування у весняний період верхнього шару ґрунту є головним чинником, що обмежує реалізацію на перед'ювенільній стадії онтогенезу видів роду Pinus L. (Харитонович, 1968, Щічко, 1961). У результаті вивчення особливостей проростання насіння і розвитку проростків P. pallasiana виявлено достовірний позитивний (на 5% рівні значимості) зв'язок схожості насіння з показником довжини коренів проростків r = 0,698 ± 0,253. Отже, природний відбір і адаптація P. pallasiana щодо лімітуючої дії вологи мають схильність до підвищення швидкості проростання насіння і збільшення довжини коренів у сходів. Установлено також негативний зв'язок (на 5% рівні значимості) числа сім'ядолей з енергією проростання насіння r = -0,638 ± 0,272. Це означає, що виживання низькосім'ядольних сіянців у песимальних умовах у зв'язку з висушуванням верхнього горизонту ґрунту забезпечується збільшенням швидкості проростання насіння.

Мікроеволюційні процеси в популяціях сосни у зв'язку з дією пірогенного фактора. Результати вивчення сукцесійних процесів у фітоценозах P. pallasiana, ушкоджених вогнем, свідчать про те, що навіть після проходження верхової пожежі окремі дерева, що підпали під значний пірогенний вплив, далі відновлюють свої життєві функції, перебуваючи у самому центрі згарища. У цьому зв'язку вплив пірогенного фактора має мікроеволюційне значення, що виявляється у відборі особин за ознакою стійкості до дії вогню і за толерантністю до ентомошкідників і хвороб.

В останньому випадку мікроеволюційний вплив виявляється не тільки на ділянці проходження пожежі, але й на суміжних територіях, куди з площі згарища мігрують шкідники і поширюються хвороби, що ушкоджують менш стійкі дерева. Суцільна вибірка з площі згарища загиблих дерев принципово змінює ситуацію щодо швидкості та якості відновлення корінних насаджень. Природний процес засівання пустища згарища відбувається за рахунок вітрового переносу насіння від стіни живого лісу, що визначає його тривалість і територіальну нерівномірність. Чим більшим за площею є пустище згарища, тим складніше відбувається відновлення втрачених деревостанів. Слід зазначити, що площі великих згарищ з більшою імовірністю засіваються дрібним насінням, яке має великі крилатки, що збільшує парусність, отже, і дальність вітрового переносу.

Очевидно, у тій чи іншій мірі це може знизити генотипове різноманіття відновлюваних популяцій у зв'язку з дією відбору за ознакою ефективності вітрового поширення. У тих випадках, коли відновлення ушкоджених фітоценозів сосни відбувається без втручання людини, а також у разі наявності в горілому деревостані дерев з дозрілим насінням, процес засівання території згарища набуває істотно іншого характеру. Насамперед насіння висівається рівномірніше по площі згарища і сіянці з'являються на наступний рік після проходження пожежі. Цілком інші генетичні наслідки природного перебігу поновлення насаджень, оскільки після теплового шоку найбільшу імовірність зберегти життєздатність має велике насіння у великих шишках. Отже, уже на рівні насіннєвого матеріалу відбувається відбір за ознакою стійкості до дії високих температур, при цьому можливе зниження генотипового різноманіття компенсується за рахунок наступного надходження на територію згарища дрібного насіння.

Оптимізація лісовідновлювальних робіт у порушених популяціях сосни. Однією з невідкладних і найактуальніших проблем збереження природних популяцій сосни у Гірському Криму є проведення популяційно-генетичного картування, оскільки лише за наявності інформації про генотипову структуру популяції у зв'язку з умовами зростання можна в тій чи іншій мірі успішно виконувати завдання з відновлення ушкоджених деревостанів. Відсутність сьогодні подібної карти виключає можливість досить якісної оцінки генотипів, що зростали на територіях природного ареалу, де соснові ліси в останні роки втрачено.

Розв'язання цих проблем необхідно починати з планомірного проведення робіт зі створення на ландшафтній основі популяційно-генетичних карт природних деревостанів сосни у Гірському Криму. Ці карти повинні містити характеристику деревостанів за генотипами окремих дерев, їх фенотипових ознак і мати детальний опис умов місцезростання.

Іншим найважливішим завданням зі збереження природних популяцій видів Pinus L. у Гірському Криму є перегляд принципів проведення лісовідновлювальних заходів на згарищах, коли в першу чергу виконуються першорядні завдання: розчищення згарищ з метою запобігання розмноження ентомошкідників і розвитку хвороб, одержання прибутку від реалізації деревини. Однак при цьому зовсім не враховується рівень деградації лісових угруповань і збільшення витрат лісовідновлювальних робіт через істотну зміну екологічних умов і посилення деструктивних процесів після суцільної вирубки горілого лісу. У цьому разі оцінка вигоди сьогодення і втрат майбутніх періодів повинна ґрунтуватися на комплексному аналізі господарських і соціально-екологічних функцій лісу. Підвищення ефективності відновлення порушених деревостанів сосни повинно здійснюватися шляхом оптимізації методів штучного лісовідновлення на основі широкого використання природних механізмів, що забезпечують процеси природного поновлення, які сприятимуть зниженню витрат, скороченню термінів відновлення і підвищенню стійкості створюваних лісових насаджень.

ВИСНОВКИ

У дисертації розглянуто проблеми охорони та відновлення природних популяцій видів роду Pinus L. Проведено ретроспективний аналіз особливостей росту, дано характеристику сучасного стану і перспектив розвитку деревостанів P. pallasiana, P. pithyusa, P. kochiana в Гірському Криму. Показано, що поліваріантність особин за темпами розвитку є еволюційно зумовленим механізмом підтримання стійкості природних популяцій сосни. Моніторингові дослідження якісних і кількісних показників розвитку чоловічої репродуктивної сфери сосни у зв'язку з впливом факторів зовнішнього середовища дали змогу запропонувати новий метод аналізу якості пилку. Виявлено буферні властивості деревного ярусу і закономірності трансформації умов зростання у фітоценозах сосни, ушкоджених вогнем. Установлено диференціацію індивідів за рівнем реакції на дію ушкоджуючого фактора. З використанням електрофоретичного аналізу ізоферментів проведено дослідження алозимного поліморфізму, сегрегації алозимних локусів і динаміки генетичної структури природних популяцій сосни в Гірському Криму.

На основі аналізу результатів проведених досліджень розроблено практичні рекомендації з підвищення ефективності відновлення порушених деревостанів сосни:

1. У просторово-часовій динаміці деревостанів сосни Гірського Криму спостерігається посилення негативних тенденцій, які на окремих ділянках набувають незворотного характеру. У перспективі це може визначити масштабну деградацію природних лісів і зникнення природних популяцій рідкісних видів роду Pinus L., що зростають у Криму;

2. Поліваріантність особин за темпами розвитку забезпечує підтримання екологічної стійкості природних популяцій сосни. Збільшення біопродуктивності за допомогою вилучення особин уповільненого розвитку знижує репродуктивний потенціал і прискорює деградацію популяції;

3. Внутрішньо-популяційна диференціація за типами реакції на дію ушкоджуючих факторів підвищує екологічну пластичність популяцій. Особини, що виявляють активну реакцію, забезпечують збереження популяції при сильному короткочасному негативному впливі. Особини, яким властива інертна реакція, реалізують свою перевагу в ситуації хронічної дії ушкоджуючого фактора;

4. В умовах жорсткої дії дефіциту вологи зменшення кількості реалізованих брахібластів і скидання молодої хвої забезпечують виживання індивідів і популяції загалом за рахунок оптимізації кількісних і якісних характеристик фотосинтезуючого апарату - скорочення площі поверхні випару та збереження найпродуктивніших структур;

5. Невідповідність пилку середовищу проростання підсилює вплив умов місцезростання на рівень його життєздатності. У разі зменшення генотипового різноманіття та збільшення техногенного забруднення це спричиняє зниження репродуктивного потенціалу і підвищення ризику втрати крайових популяцій ареалу виду;

6. Індекс життєздатності пилку сосни як біологічна перемінна характеризується підвищеною амплітудою відгуку, що дає змогу на ранніх стадіях виявляти негативні зміни якості пилку та використовувати цей показник у системі методів ранньої діагностики під час моніторингу;

7. За рівнем вмісту в пилку P. pallasiana виділено три групи важких металів. Підвищеною концентрацією в межах від 25,6 до 41,8 мкг/г характеризуються Zn, Fe, Mn. Концентрацію на порядок нижчу (1,1-4,9 мкг/г) мають Cu, Cr, Ni, Pb. Вміст Cd, Sr, Co варіює від 0,1 до 0,5 мкг/г. Найістотніший вплив на розвиток чоловічого гаметофіту P. pallasiana чинять метали, присутні у пилку в незначних концентраціях. Виявлено позитивну кореляцію життєздатності та довжини пилкових трубок з рівнем вмісту у пилку Cd і Sr;

8. У перші роки після пожежі під пологом загиблого деревостану формуються екологічні умови, сприятливі для процесів насіннєвого поновлення сосни. Після ліквідації деревного ярусу відбувається помітна перебудова комплексу абіотичних факторів. В умовах пустища згарища лімітуючий вплив на процес насіннєвого поновлення сосни чинять температурний режим поверхні ґрунту і вологість його верхніх горизонтів;

9. У разі вилучення загиблого деревного ярусу у фітоценозі ліквідується буферна структура, що первісно визначає еколого-динамічні ряди формування рослинності на згарищах. Виключення із загальної послідовності постпірогенних сукцесій стадії розвитку насіннєвого поновлення під пологом горілого лісу істотно змінює спрямованість і швидкість процесу відновлення корінних деревостанів;

10. Стабілізація структури деревостанів P. pallasiana у зв'язку з дією пірогенного фактора відбувається в 100-120-річному віці. Найважливішим стабілізуючим елементом є багаторічні дерева. Маючи високу стійкість до дії вогню, вони виконують головну роль у забезпеченні насіннєвого поновлення після сильних пожеж;

11. На південному макросхилі Головного пасма Кримських гір виявлено диференціацію природних популяцій P. pallasiana за рівнем алельних частот і гетерозиготності у зв'язку зі зміною висоти місцезростання. Популяції верхнього поясу характеризуються підвищеною гомозиготністю, що пов'язано з інтенсивністю пірогенного впливу і жорсткістю умов зростання. Високий рівень інбридингу знижує екологічну стійкість високогірних ділянок деревостанів P. pallasiana, це необхідно враховувати під час розроблення заходів з їх рекреаційного використання;

12. Підвищення ефективності відновлення порушених деревостанів сосни можна домогтися шляхом оптимізації методів штучного лісовідновлення на основі широкого використання природних механізмів, які забезпечують стабільне просторово-часове існування природних популяцій, що повинно сприяти зниженню витрат, скороченню термінів відновлення і підвищенню стійкості створюваних лісових насаджень.

СПИСОК ОСНОВНИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Коба В.П. Анатомо-морфологічні дослідження вегетативних органів Pinus kochiana Klotzsch у зв'язку з динамікою умов зростання // Укр. ботан. журн. - 2005. - Т. 62, №3. - С. 365-374.

2. Коба В.П. Дослідження імпедансу тканин сосни піцундської в умовах природного зростання // Физиология и биохимия культурных растений. - 2005. - Т. 37, №1. - С. 44-51.

3. Коба В.П. Исследование качества пыльцы Pinus pithyusa Stev. в естественных древостоях Южного Крыма // Цитология и генетика. - 2005. - Т. 39, №2. - С. 34-41.

4. Коба В.П. Pinus pallasiana (Pinaceae) как индикатор периодичности пожаров и особенности восстановления ее насаждений в Горном Крыму // Растительные ресурсы. - 2005. - Т. 41, вып. 2. - С. 39-48.

5. Коба В.П. Вміст важких металів у пилку сосни кримської у зв'язку з висотною поясністю зростання // Физиология и биохимия культурных растений. - 2004. - Т. 36, №5. - С.410-418.

6. Коба В.П. Исследование некоторых особенностей морфогенеза и прорастания пыльцы Pinus pallasiana D. Don. // Цитология и генетика. - 2004. - Т. 38, №3. - С. 38-45.

7. Коба В.П. Возобновление коренных насаждений Pinus pallasiana D. Don. после верховых пожаров на фоне динамики абиотических факторов в постпирогенный период // Растительные ресурсы. - 2004. - Т. 40, вып. 2. - С. 19-30.

8. Коба В.П. Пилковий режим і якість пилку Pinus kochiana Klotzsch в лісах Гірського Криму // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №4. - С. 455-460.

9. Коршиков И.И., Скидан Е.М. Коба В.П. Генетический контроль аллозимов у сосны пицундской (Pinus pithyusa Stev.) природных популяций Крыма // Цитология и генетика. - 2002. - Т. 36, №1. - С. 26-31.

10. Коршиков И.И., Калафат Л.А., Пирко Я.В., Терлыга Н.С., Великоридько Т.И., Бычков С.А., Чемерис Е.В., Скидан Е.М., Фоменко Г.Е., Тунда С.Н., Коба В.П., Морозова Н.Н. Полиморфизм аспартаминотрансферазы и глутаматдегидрогеназы у шести коренных видов рода Pinus L. в Украине // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т. 34, №3. - С. 252.

11. Коба В.П., Корженевский В.В., Ларина М.В. Исследование процессов восстановления биоценозов Pinus pallasiana D. Don., поврежденных огнем // Інтродукція рослин. - 2004. - №2. - С. 3-8.

12. Коба В.П. Анатомо-морфологические исследования вегетативных органов Pinus pithyusa Stev. в условиях естественного произрастания // Заповідна справа в Україні. - 2003. - Т. 9, вип. 1. - С. 6-10.

13. Коба В.П. Аналіз деяких біофізичних характеристик функціонального стану Pinus pallasiana D. Don. в умовах природного зростання // Заповідна справа в Україні. - 2003. - Т. 9, вип. 2. - С. 26-29.

14. Коба В.П. Анатомо-морфологические исследования хвои Pinus pallasiana D. Don. в древостоях южного макросклона Главной гряды Крымских гор // Тр. Никит. ботан. сада. - Ялта, 2004. - Т. 124. - С. 106-112.

15. Коба В.П. К проблеме воспроизводства естественных древостоев Pinus pallasiana D. Don. // Тр. Никит. ботан. сада. - Ялта, 2004. - Т. 123. - С. 178-186.

16. Коба В.П. Анализ динамики роста естественных насаждений Pinus pithyusa Stev. в Горном Крыму // Тр. Никит. ботан. сада. - Ялта, 2001. - Т. 120.

17. Коба В.П. Экономическая оценка последствий пожаров в лесах Южного берега Крыма // Научные труды Крымского Государственного аграрного университета. - Симферополь, 2000 г. - №63. - С. 201-205.

18. Коба В.П. Исследование электрофизиологических и биохимических показателей хвои Pinus pallasiana D. Don. // Вісник Запорізького державного університету (Біологічні науки). - Запоріжжя, 2004. - №1. - 83-86.

19. Коба В.П. Динамика температурного режима в биоценозах Pinus pallasiana D. Don., поврежденных огнем // Науковий вісник: Зб. науково-техніч. праць. - Львів: УкрДЛТУ. - 2004. - Вип. 14, №8. - С. 435-439.

20. Коба В.П. Состояние и возрастная динамика древостоев Pinus kochiana Klotzsch на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор // Вісті біосферного заповідника Асканія-Нова. - 2004. - Т. 6. - С. 28-34.

21. Коба В.П. Дослідження деяких морфологічних ознак сходів Pinus pallasiana D. Don. у зв'язку з динамікою умов зростання // Вісник Державного агроекологічного університету: Науково-теоретич. зб. - Житомир, 2004. - №2. - С. 88-94. екологічний хвоя лісовідновлення

22. Коба В.П. К проблеме оценки жизненного состояния деревьев при пирогенном воздействии // Вісті біосферного заповідника Асканія-Нова. - 2003. - Т. 5. - С. 60-64.

23. Коба В.П. Аналіз деяких анатомо-морфологічних і біохімічних характеристик хвої Pinus kochiana Klotzsch // Вісник Державного агроекологічного університету: Науково-теоретич. зб. - Житомир, 2003. - №1. - С. 146-151.

24. Данилин В.Н., Молчанов Е.Ф., Коба В.П. Комплексная экономическая оценка хозяйственных и социально-экологических функций леса // Вестник Московского лесотехнического университета. - М., 2002. - №5. - С. 53-57.

25. Коба В.П., Сергеева Е.П. Ход роста Pinus pallasiana D. Don. в среднем поясе Крымских гор // Вестник Московского лесотехнического университета. - М., 2002. - №2. - С. 16-19.

26. Коба В.П. Життєздатність і енегрія проростання пилку Pinus pallasiana D. Don. у нижньому поясі Кримських гір // Науковий вісник: Зб. науково-техніч. праць. - Львів: УкрДЛТУ. - 2002. - Вип. 12, №2. - С. 87-90.

27. Коба В.П. Анализ особенностей роста P. pithyusa Stev. на мысе Монтедор // Науковий вісник Чернівецького університету: Зб. наук. праць. - Вип. 144: Біологія. - Чернівці: ЧНУ, 2002. - С. 166-171.

28. Коба В.П. Исследование активности пероксидазы хвои Pinus pithyusa Stev. в естественных насаждениях Горного Крыма // Зб. наук. праць Луганського Національного аграрного університету. - Луганськ: ЛНАУ, 2004. - №39 (51). - Серія “Біологічні науки”. - С. 21-25.

29. Коба В.П., Бугара А.М., Блохин В.Г., Ларина М.В. Оценка жизненного состояния побегов и хвои Pinus pithyusa Stev. на мысе Монтедор // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: Тематич. сб. науч. тр. ТНУ. - Симферополь: ТНУ, 2003. - Вып. 13. - С. 31-37.

30. Коба В.П. Фенологія пилення Pinus pallasiana D. Don. у Гірському Криму // Питання біоіндикації та екології: Міжвідом. зб. наук. праць ЗДУ. - Запоріжжя, 2003. - Вип. 8, №1. - С. 10-16.

31. Коба В.П. Дослідження особливостей росту Pinus pallasiana D. Don. різних типів онтогенезу // Питання біоіндикації та екології: Міжвідом. зб. наук. праць ЗДУ. - Запоріжжя, 2003. - Вип. 8, №2. - С. 21-27.

32. Коба В.П. Оценка водного баланса насаждений Pinus pallasiana D. Don. на южном макросклоне Главной гряды Крымских гор // Зб. наук. праць Луганського Національного аграрного університету. - Луганськ: ЛНАУ, 2003. - №25 (37). - Серія “Біологічні науки”. - С. 37-39.

33. Коба В.П. Оценка активности пероксидазы хвои Pinus pallasiana D. Don. в естественных насаждениях // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: Тематический сб. науч. тр. ТНУ. - Симферополь: ТНУ, 2002. - Вып. 12. - С. 34-38.

34. Коба В.П. Оценка деструктивных процессов в насаждениях Psnus pallasiana D. Don. в постпирогенный период // Питання біоіндикації та екології: Міжвідом. зб. наук. праць. ЗГУ. - Запоріжжя, 2001. - Вип. 6., №1. - С. 30-36.

35. Коба В.П. Динамика роста побегов и хвои Pinus pallasiana D. Don. в нижнем поясе Крымских гор // Питання біоіндикації та екології: Міжвідом. зб. наук. праць. ЗГУ. - Запоріжжя, 2000. - Вип. 5, №3. - С. 29-34.

36. Коба В.П. Перспективы развития фитоценозов сосны крымской в связи с их историей и современным состоянием // Фітосоціологія рослинного покриву України: Фітосоціологія. - №1-2 (12-13). - К., 1999. - С. 162-165.

37. Коба В.П. Значение природно-заповедных территорий в решении проблем охраны и рационального использования генофонда древесных растений // Заповідна справа: стан, проблеми, перспективи. III наук. читання пам'яті Й.К. Пачоского: Зб. наук. праць Херсонського державного педагогічного університету. - Херсон, 1999. - С. 32-34.

38. Коба В.П. Экологический менеджмент и рациональное использование лесных ресурсов Крыма // Фальцфейнівські читання: Зб. наук. праць Херсонського державного педагогічного університету. - Херсон, 1999. - С. 88-90.

39. Коба В.П. Социально-экономические проблемы рационального природопользования в Южном Крыму: Сб. науч. раб. - Одесса: Институт проблем рынка и экономико-экологических исследований НАН Украины, 1999. - С. 142-144.

40. Коба В.П. Изучение особенностей адаптации Pinus kochiana Klotzsch под действием лимитирующих факторов // Бюлл. Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина. - Вып. 186. - М.: Наука, 2003. - С. 248-255.

41. Коба В.П. Исследование биометрических признаков шишек и качества семян Pinus pallasiana D. Don. // Бюлл. Никит. ботан. сада. - Вып. 91 - Ялта, 2005. - С. 5-8.

42. Коба В.П. Фенология пыления и пыльцевая продуктивность Pinus pithyusa Stev. в Южном Крыму // Бюлл. Никит. ботан. сада. - Вып. 90 - Ялта, 2004. - С. 37-41.

Размещено на Allbest.ru