Основы экологии

прокариоты и эукариоты. Эукариотами называют клетки со сформировавшимся ядром, а прокариотами - с не сформировавшимся. К прокариотам относятся бактерии (архебактерии и цианобактерии), объединенные общим термином “дробянки”. Клетка обычных дробянок покрыта целлюлозной оболочкой. Дробянки занимают определенное место в круговороте веществ в природе:

- цианобактерии - синтезируют органические вещества;

- бактерии - минерализируют органические вещества.

Многие бактерии играют важную роль в медицине и ветеринарии как возбудители инфекций.

Прокариоты и Эукариоты

Благодаря электронному микроскопу смогли определить их жизнедеятельность и строение. Наиболее широко распространены три типа их форм: шарообразные, палочковидные и спиралевидные.

К эукариотам относятся грибы, животные и растения. Эукариоты поделили на одноклеточные и многоклеточные организмы. Кроме прочего, эукариоты принято подразделять по типу питания организма:

- царство животных - гетеротрофное питание

- царство растений - автотрофное питание.

Однако определить четкую грань между всеми животными и растениями практически невозможно. Круговорот веществ в природе и существование биосферы связаны с наличием примитивных одноклеточных эукариот. Но в ходе эволюции развились многоклеточные растения, грибы и животные.

Среди автотрофных организмов эволюция наивысшей степени достигла в типе покрытосеменных растений. Вершину эволюции гетеротрофных организмов составляет тип хордовых. Многоклеточные эукариоты состоят из разных по своим функциям клеток, при этом клетки значительно крупнее клеток прокариот. Наиболее значимое отличие эукариотических клеток - наличие ядра и иных органелл. Функции и структуры эукариотических клеток сложнее устроены и более специализированы, чем структуры и функции прокариот. Структура ДНК эукариотов похожа на длинные линейные молекулы. Они сосредоточены в ядре, связаны с гистонами и локализуют некодирующие области (интроны). ДНК прокариот, наоборот, представляют собой намного более короткие кольцевые молекулы, находящиеся в цитоплазме и не имеющие интронов. Органеллы - специальные отделы, которые составляют эукариотические клетки.

Процессы синтеза и созревания РНК и белков проходят в разных отделах клеток и механизмы их регулировки не зависят друг от друга. У прокариот, наоборот, эти процессы намного проще и взаимосвязаны

Отличия эукариот от прокариот

Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки -- нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, -- это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы -- митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами -- наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп -- фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений -- из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие -- строение жгутиков. У бактерий они тонкие -- всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической. У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа).

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.

Сопоставление про- и эукариотической клеток

Основная статья: Сравнение строения клеток бактерий, растений и животных

Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970--1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий.

Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот -- обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеткок организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот -- например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних. Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5--5 мкм, размеры эукариотических -- в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток -- это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.

Все известные организмы подразделяют на про- и эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли; к эукариотам - зеленые растения грибы слизевики и животные.

Прокариотические клетки не имеют офрмленного ядра, то есть генетический материал находится в цитоплазме и не окружен никакими оболочками.

У эукариот имеется настоящее ядро, т.о. ген. материал окружен двойной мембраной.

Эукариот и прокариот отличаются также по ряду других признаков: которые мы приводим ниже.

Признак Прокариот Эукариот

1. Размер Диаметр 0.5-5 мкм. Диаметр до 40 мкм. Объем в 1000-10000 раз больше, чем у прокариот.

2. Формы Одноклеточные, нитчатые. Одноклеточные, нитчатые, истинно многоклеточные.

3. Органеллы Мало. Ни одна не имеет двойной мембраны. Много. Имеются огражденные как двойной, так и одиночной мембраной.

4. Ядро Нет Есть

Прокариоты и эукариоты

Если сравнивать между собой прокариотические и эукариотические клетки, то можно выявить множество различий, демонстрирующих примитивность первых по отношению ко вторым. Наследственный материал содержится в клетке-прокариоте в виде одинарной ДНК, скрученной в кольцо. В отличие от эукариот, данная бактериальная хромосома не отделяется от окружающей цитоплазмы никакой оболочкой. Этот компактный клубок ДНК в цитоплазме прокариота называется нуклеоид. У прокариотов отсутствуют большинство органелл, наличествующих в более совершенной эукариотической клетке. То есть, мы можем обобщить информацию о наследственном материале и других структурах прокариот, сказав, что они не организованы в отдельные образования, имеющие собственные оболочки, отделенные от цитоплазмы, а свободно располагаются в жидком содержимом клетки. Накопленные и выводимые вещества, содержатся в цитоплазме в виде капель. Синтез энергии осуществляется разрастаниями мембраны. У прокариот могут быть органы движения - жгутики, но они, как и следовало ожидать, намного примитивнее по строению, чем аналогичные структуры у ядерных клеток. Зато, прокариоты лучше приспособлены к агрессивным условиям окружающей среды - они имеют дополнительную плотную оболочку, так называемую, капсулу или чехол, предохраняющую клетку от воздействия химических веществ, излучений, повышенного давления и экстремальных температур.

Основные среды жизни

Рассмотренные факторы и комплексные градиенты формируют жизненные среды - водную, наземно-воздушную, почвенную. Кроме того, для многих организмов жизненной средой являются другие организмы.

Водная среда жизни. Это самая древняя среда, в которой жизнь возникла и долго эволюционировала еще до того момента, как первые организмы появились на суше. По составу водной среды жизни различаются два ее основных варианта: пресноводная и морская среды.

Водой покрыто более 70% поверхности планеты. Тем не менее, за счет сравнительной выравненности условий этой среды («вода всегда мокрая») разнообразие организмов в водной среде намного меньше, чем на суше. Лишь каждый десятый вид царства растений связан с водной средой, разнообразие водных животных несколько выше. Общее соотношение числа видов «суша/вода» - около 1:5.

Плотность воды выше плотности воздуха в 800 раз. И давление на населяющие ее организмы также много выше, чем в наземных условиях: на каждый 10 м глубины оно возрастает на 1 атм. Одно из основных направлений приспособления организмов к жизни в водной среде - повышение плавучести за счет увеличения поверхности тела и формирования тканей и органов, содержащих воздух. Организмы могут парить в воде (как представители планктона - водоросли, простейшие, бактерии) или активно перемещаться, как рыбы, формирующие нектон. Значительная часть организмов прикреплена к поверхности дна или перемещается по ней. Как уже отмечалось, важным фактором водной среды является течение.

Основу продукции большинства водных экосистем составляют автотрофы, использующие солнечный свет, пробивающийся через толщу воды. Возможность «пробивания» этой толщи определяется прозрачностью воды. В прозрачной воде океана в зависимости от угла падения солнечного света автотрофная жизнь возможна до глубины 200 м в тропиках и 50-ти м в высоких широтах (например,в морях Северного Ледовитого океана). В сильно взмученных пресноводных водоемах слой, заселенный автотрофами (его называют фотическим), может составлять всего несколько десятков сантиметров.

Наиболее активно поглощается водой красная часть спектра света, поэтому, как отмечалось, глубоководья морей заселены красными водорослями, способными за счет дополнительных пигментов усваивать зеленый свет. Прозрачность воды определяется несложным прибором - диском Секки, который представляет собой окрашенный в белый цвет круг диаметром 20 см. О степени прозрачности воды судят по глубине, на которой диск становится неразличимым.

Важнейшей характеристикой воды является ее химический состав - содержание солей (в том числе биогенов), газов, ионов водорода (рН). По концентрации биогенов, особенно фосфора и азота, водоемы разделяются на олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные. При повышении содержания биогенов, скажем, при загрязнении водоема стоками, происходит процесс эвтрофикации водных экосистем (см. 12.7).

Содержание кислорода в воде примерно в 20 раз ниже, чем в атмосфере, и составляет 6-8 мл/л. Оно снижается при повышении температуры, а также в стоячих водоемах в зимнее время, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда. Снижение концентрации кислорода может стать причиной гибели многих обитателей водных экосистем, исключая особо устойчивые к дефициту кислорода виды, подобные карасю или линю, которые могут жить даже при снижении содержания кислорода до 0,5 мл/л.

Содержание углекислого газа в воде, напротив, выше, чем в атмосфере. В морской воде его может содержаться до 40-50 мл/л, что примерно в 150 раз выше, чем в атмосфере. Потребление углекислого газа фитопланктоном при интенсивном фотосинтезе не превышает 0,5 мл/л в сутки.

Концентрация ионов водорода в воде (рН) может меняться в пределах 3,7-7,8. Нейтральными считаются воды с рН от 6,45 до 7,3. Как уже отмечалось, с понижением рН биоразнообразие организмов, населяющих водную среду, быстро убывает. Речной рак, многие виды моллюсков гибнут при рН ниже 6, окунь и щука могут выдержать рН до 5, угорь и голец выживают при понижении рН до 5-4,4. В более кислых водах сохраняются лишь некоторые виды зоопланктона и фитопланктона. Кислотные дожди, связанные с выбросами в атмосферу больших количеств оксидов серы и азота промышленными предприятиями, стали причиной подкисления вод озер Европы и США и резкого обеднения их биологического разнообразия.

Наземно-воздушая среда жизни. Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в водной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, которые позволили организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых, склеренхима у растений). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений - крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб, парашютики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д.

Воздух - плохой проводник тепла, и потому именно в воздушной среде на суше возникли эндотермные (теплокровные) животные, которым легче сохранить тепло, чем эктотермным обитателям водной среды. Для теплокровных водных животных, включая гигантов-китов, водная среда вторична, предки этих животных когда-то жили на суше.

Для жизни в воздушной среде потребовались более сложные механизмы размножения, которые исключали бы риск высыхания половых клеток (многоклеточные антеридии и архегонии, а затем семязачатки и завязи у растений, внутреннее оплодотворение у животных, яйца с плотной оболочкой у птиц, пресмыкающихся, земноводных и др.).

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Почвенная среда жизни. Большая часть суши покрыта тонким слоем (по сравнению с толщей земной коры) почвы, названной в.И. Вернадским биокосным телом. Почва представляет собой сложный многослойный «пирог» из горизонтов с разными свойствами, причем состав и толщина «пирога» в разных зонах различны. Общеизвестны зональный (от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых почв) и гидрогенный (от влажно-луговых до болотно-торфянистых) ряды почв. В южных районах почвы могут быть, кроме того, засолены на поверхности (солончаковатые почвы и солончаки) или в глубине (солонцы).

Любая почва представляет собой многофазную систему, в состав которой входят:

- минеральные частицы - от тончайшего ила до песка и гравия;

- органическое вещество - от тел только что умерших животных и отмерших корней растений до гумуса, в котором это органическое вещество подверглось сложной химической обработке;

- газовая (воздушная) фаза, характер которой во многом определяется физическими свойствами почвы - ее структурой и соответственно плотностью и порозностью. Газовая фаза почвы всегда обогащена углекислым газом и парами воды и может быть обеднена кислородом, что сближает условия жизни в почве с условиями водной среды;

- водная фаза. Вода в почве также может содержаться в разных количествах (от избытка до крайнего дефицита) и в разных качествах, быть гравитационной, т.е. свободно перемещающейся по капиллярам и наиболее доступной для корней растений и животных организмов, гигроскопической, т.е. входящей в состав коллоидных частиц, и газовой, т.е. в форме пара.

Эта многофазность почв делает их среду наиболее насыщенной жизнью. В почвах сконцентрирована основная биомасса животных, бактерий, грибов, в ней расположены корни растений, живущих в наземно-воздушной среде, но извлекающих из почвы воду с элементами питания и поставляющие в «темный мир» почвы органическое вещество, накопленное в процессе фотосинтеза на свету. Почва - это главный «цех по переработке» органического вещества, через нее протекает до 90% углерода, возвращаемого в атмосферу.

Гигантское разнообразие жизни в почве включает не только те организмы, которые живут в ней постоянно - позвоночные (кроты), членистоногие, бактерии, водоросли, дождевые черви и т.д., но и те организмы, которые связаны с ней лишь в начале своей «биографии» (саранчовые, многие жуки и т.д.).

Адаптация растений к некоторым вариантам экстремальных почвенных условий (засуха, засоление) будут рассмотрены в следующей главе.

Организмы как среда жизни. Нет ни одного вида многоклеточных организмов, который не был бы заселен другими организмами, и в первую очередь паразитами. Разные организмы и разные их органы, ткани и клетки имеют свою специфику как жизненные среды и свое паразитарное население, которое в разной степени опасно для хозяина, предоставившего им «жилплощадь со столом». Тем не менее, есть общие особенности этой среды жизни: в ней смягчены колебания внешних условий, и практически не ограничены ресурсы пищи.

Далеко не всегда хозяин, который заселен паразитами, оказывается беспомощным перед «назойливыми квартирантами». В этом случае паразитам приходится преодолевать неблагоприятные условия, формируемые в результате защитных реакций хозяина. По этой причине лучшая среда жизни для многих паразитов - это старые ослабленные особи.

Организмы как среду жизни, кроме паразитов, могут использовать многие виды, которые полезны организму-хозяину, т.е. находятся с ним в отношениях взаимовыгодного сотрудничества - мутуализма (см. 8.6).

Среды жизни

Ключевые понятия: среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни

В предыдущих уроках мы часто говорили о "среде обитания", "среде жизни" и не давали этому понятию точного определения. Интуитивно мы понимали под "средой" все то, что окружает организм и так или иначе на него влияет. Влияния среды на организм - и есть экологические факторы, которые мы изучали на предыдущих уроках. Иными словами, среда жизни характеризуется определенным набором экологических факторов.

Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова:

СРЕДА - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение.

На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их "заселение". Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций. Вот эти среды жизни:

наземно-водушная (суша);

водная;

почва;

другие организмы.

Водная среда жизни

По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим не мало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни.

Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.

Электропроводность открыла возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения.

Наземно-воздушная среда жизни

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение.

Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.

Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ.

Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.

Почва как среда жизни

Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естетсвенно, зависит от глубины.

Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

Организм как среда обитания

Живой организм может также служить средой обитания - для паразитов и симбионтов. Например, человеческий организм является средой обитания для огромного числа различных симбионтов (прежде всего, нормальной микрофлоры кишечника), а не редко - и паразитов (разнообразных плоских и круглых червей, простейших).

Организм как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе орагинзма.

Организм, как правило, обеспечивает паразитов и симбионтов питательными веществами, находящимися в доступной форме и не требующими дальнейшего пищеварения и переработки. Поэтому у большинства паразитов наблюдается упрощение строения (редукция) органов пищеварения. Стратегия их выживания направлена на оставление как можно большего числа потомков, формирование защитных механизмов и приспособлений к рапространению.

Паразитизм и симбиотические взаимоотношения будут нами подробно рассмотрены на одном из уроков, посвященном видам взаимоотношений между организмами.

Условия обитания различных видов удивительно разнообразны. Одни из них, например некоторые мелкие клещики или насекомые, всю жизнь проводят внутри листа растения, который для них -- целый мир, другие осваивают огромные и разнообразные пространства, как, например, северные олени, киты в океане, перелетные птицы.

В зависимости от того, где живут представители разных видов, на них действуют разные комплексы экологических факторов. На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни, сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие.

Водная среда жизни. Все водные обитатели, несмотря на различия в образе жизни, должны быть приспособлены к главным особенностям своей среды. Эти особенности определяются прежде всего физическими свойствами воды: ее плотностью, теплопроводностью, способностью растворять соли и газы.

Плотность воды определяет ее значительную выталкивающую силу. Это значит, что в воде облегчается вес организмов и появляется возможность вести постоянную жизнь в водной толще, не опускаясь на дно. Множество видов, преимущественно мелких, неспособных к быстрому активному плаванию, как бы парят в воде, находясь в ней во взвешенном состоянии. Совокупность таких мелких водных обитателей получила название планктон. В состав планктона входят микроскопические водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды (рис. 16). Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возможным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных животных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий образ жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела (рис. 17). В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому растительные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100--200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоководные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосабливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горячих источниках температура воды может приближаться к точке кипения.

Одна из сложностей жизни водных обитателей -- ограниченное количество кислорода. Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы -- массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные -- в морях из-за нарушения работы клеток.

Наземно-воздушная среда жизни. Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем. Актив-ный и пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них -- насекомые и птицы.

Воздух -- плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих -- китов, дельфинов, моржей, тюленей -- когда-то жили на суше.

У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система (рис. 18), водонепроницаемыи слои на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.

В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно- воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.

Почва как среда жизни. Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны населять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве -- очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70% , а в плотной -- около 20% (рис. 19). В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих (рис. 20--22). Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5--2 м.

Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, а состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.

Главная особенность почвенной среды -- постоянное поступление органического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва -- самая насыщенная жизнью среда. Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.

Живые организмы как среда жизни. Паразитизм -- широко распространенное в природе явление. Нет ни одного вида многоклеточных животных или растений, которые не имели бы своих паразитов. Они обнаруживаются даже у бактерий. Паразиты могут населять полости тела хозяина, проникать в ткани или внутрь отдельных клеток. Сложный организм хозяина для них -- целый мир. Кроме паразитов, виды-хозяе- ва могут иметь полезных сожителей. Например, жвачные животные не смогли бы переваривать пищу без разнообразных бактерий и инфузорий, населяющих их желудок (рис. 23). Пищеварение человека также осуществляется с помощью полезной микрофлоры.

Паразиты и другие обитатели органов и тканей хозяев живут в условиях практически неограниченного запаса пищи (рис. 24). Организм хозяина служит им также защитой от внешних воздействий. Им не грозит высыхание, а колебания температуры или смягчены, или (в телах теплокровных) почти отсутствуют. Основные экологические трудности в жизненном цикле паразитов -- их перенос от одного хозяина к другому, поэтому на той стадии, когда они попадают во внешнюю среду, у них развиваются сложные защитные оболочки. Например, яйца аскарид защищены толстыми многослойными покровами. В период смены хозяев основная масса паразитов погибает. Высокая плодовитость, которая обеспечивается обилием пищи, компенсирует эту гибель. Поэтому говорят, что для паразитов характерен закон большого числа яиц.

Паразиты должны также преодолевать защитные реакции организма хозяина. Поэтому чаще всего они поражают ослабленных особей. Например, жуки-короеды, которые с экологической точки зрения являются паразитами деревьев, заселяют стволы хвойных лишь в том случае, если дерево не в состоянии защищаться от них выделением смолы. Основные среды

жизни.

Планктон.

Заморы.

Паразитизм.

Закон большого

числа яиц. Освоение разных сред жизни требует различных экологических приспособлений. Виды, населяющие одну и ту же среду, должны реагировать и на общий комплекс условий, и на частные особенности местообитаний. По внешнему строению организмов всегда можно определить, какую среду они населяют и какой образ жизни ведут.

* Примеры и дополнительная информация

1. В водной среде условия жизни ее обитателей сильно различаются в разных частях водоема. В глубине океанов царит вечный мрак. Здесь огромное давление. В глубоких впадинах оно в тысячу раз больше, чем на поверхности Земли. У дна постоянная низкая температура около -2 °С, низкое содержание кислорода. Живут здесь только микроорганизмы и некоторые животные. В верхних слоях морей и океанов вода пронизана светом, аэрирована, температура ее меняется в течение года, в ней обитают водоросли и идет фотосинтез.

2. Пустынные животные обладают удивительными приспособлениями для экономии влаги. Например, у жуков-чернотелок обнаружен замкнутый цикл в использовании воды. Подлежащие выделению продукты обмена веществ поступают из выделительных органов в кишечник в виде растворов, но в задней части кишки вода отсасывается вновь и используется для нового цикла. Дышат насекомые через трахеи, и в сухом воздухе это грозит большой потерей влаги. У жуков-чернотелок надкрылья срослись в прочную непроницаемую для воды «крышу» над телом, полость под которой насыщена водяными парами. Сюда и открываются дыхальца, поэтому иссушение через трахеи жукам не грозит.

3. Разная плотность водной и воздушной среды определяет предельные скорости передвижения животных. Дельфины плавают со скоростью 45 км/ч, а самые быстроходные среди рыб -- тунец и мечрыба -- 75 и 90 км/ч. В воздухе же сокол-сапсан в пикирующем полете разгоняется до 290 км/ч, а стрижи летают с обычной скоростью 180 км/ч. Рекордсмен в беге по земле -- гепард, его скорость достигает 120 км/ч. Для сравнения: человек в воде плывет со средней скоростью 7 км/ч, а в беге достигает скорости 36 км/ч.

4. Заморы -- это массовая гибель водных обитателей от удушья, когда по каким-либо причинам сильно снижается аэрация воды. Летние заморы могут быть в прудах, озерах и даже морях из-за нагревания воды, при котором падает растворимость кислорода. Гибнут в первую очередь рыбы, моллюски и планктонные организмы. Летние заморы часто бывают в Азовском и Балтийском морях. Зимние заморы возникают даже в реках из-за ледового покрова, который мешает проникновению кислорода из воздуха в воду. Обширные заморные явления каждую зиму возникают на реке Оби, в которую стекают бедные кислородом болотные воды.

5. Паразиты, использующие хозяина и в качестве местообитания, и в качестве источника пищи, сами могут служить хозяевами для других паразитов. Например, наездник апантелес, поражающий гусениц известного вредителя капусты -- капустной белянки, сам, в свою очередь, страдает примерно от 20 видов паразитов. Поскольку апантелесов пытаются разводить для борьбы с гусеницами, деятельность их паразитов сильно снижает эффективность таких мер. Иногда на вторичных паразитах поселяются третичные, а в некоторых случаях доходит и до паразитизма в четвертой стадии. Так, в кишечнике головастиков и лягушек паразитируют ресничные простейшие -- опалины, на них поселяются амебы, которые, в свою очередь, поражаются микроскопическими грибками.

Различают пресноводные и морские водоемы -- это среды обитания организмов, подразделения водной среды жизни. Их строение имеет определенное сходство и существенные различия (рис. 20, 21).

В пресных водоемах не происходит приливов и отливов, поэтому литораль в них занята растительностью. Две другие зоны -- лимническая и профундальная -- разграничиваются глубиной проникновения света. Лимническая зона в пресных водоемах, за исключением озера Байкал, не достигает большой мощности, а в прудах она вообще может составлять всего несколько сантиметров из-за большого количества в воде взвешенных частиц.

В морских водоемах литораль -- это приливно-отливная зона, в которой условия обитания очень жесткие. Неритическая зона ограничивается резким переходом материкового шельфа в материковый склон. В океанической зоне по вертикали различают в свою очередь еще две зоны: эвфотическую (световую) -- до глубины проникновения света (примерно до 200 м) и афотическую (бессветовую) -- глубже 200 м, куда свет практически не проникает.

Среда обитания в водоемах обоих типов различна.

Диапазон температурных колебаний в водной среде неширок -- от 0°С до +30°С. Только в термальных источниках температура может достигать -1-100°С. Колебания температуры характерны только для верхних слоев водной толщи, на глубине температура не превышает +4°С и не изменяется.

Соленость воды в морских водоемах достигает 35 промилле. Несколько меньше она в окраинных морях (Белое, Карское, море Лаптевых, Охотское и т.д.), что связано с выносом пресных материковых вод в океан.

Вода как среда характеризуется значительной плотностью, превышающей плотность воздуха в 800 раз. Поэтому у водных растений очень слабо или вообще не развита механическая ткань, обеспечивающая растению прочность. У многих водных животных кожные покровы обильно смазаны слизью, уменьшающей трение при передвижении.

На разных глубинах животные испытывают различное давление. В среднем на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Глубоководные животные приспособились к давлению до 1000 атм. (на дне Марианской впадины).

В водной среде с глубиной не только резко уменьшается количество света, но изменяется и его качество (спектральный состав); так как вода поглощает красные и сине-фиолетовые лучи, на глубину проникают оранжевые, желтые и зеленые. Световой день в водной среде гораздо короче, чем в воздушной.

Значительно меньше (в 30-- 40 раз) по сравнению с воздушной средой в воде содержится кислорода. Особенно уменьшается его количество в пресных водоемах зимой, когда образуется ледовый покров. Снабжение кислородом возрастает при перемещении водного слоя -- волнении водной поверхности. В водоемах происходят постоянные горизонтальные и вертикальные перемещения воды -- течения, волнения, приливы и отливы, испарение. В водной среде нет ни одной молекулы воды, которая бы постоянно оставалась на одном месте.

Почва как среда жизни чрезвычайно благоприятна для обитания многочисленных организмов. Ей свойственны: более или менее рыхлая структура, определенная водопроницаемость и аэрируемость. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых растительностью и трупами животных.

Количество организмов в почве огромно, однако в связи со сглаженностью экологических условий все они отличаются "выравненностью группового состава". Кроме того, для них характерна повторяемость в различных климатических зонах.

Почвенные организмы по степени связи со средой обитания разделяются на три основные группы.

Геобионты -- постоянные обитатели почвы, весь цикл их развития протекает в почве (дождевые черви, многие первичнобескрылые насекомые).

Геофилы. -- животные, часть цикла развития которых проходит в почве. К ним относится большинство насекомых: саранчовые, ряд жуков, комары-долгоножки. Личинки их развиваются в почве, а во взрослом состоянии это типичные наземные обитатели.

Геоксены -- животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища (таракановые, многие полужесткокрылые, грызуны, млекопитающие, живущие в норах).

Воздушно-наземная среда жизни имеет небольшую плотность, характеризуется значительным содержанием кислорода (21%) и небольшим количеством углекислого газа (0,03%). Перемещение воздушных масс (ветер) изменяет температуру и влажность воздуха, оказывает механическое воздействие на организмы, способствует переносу растений и животных. Температурные показатели колеблются в очень широких пределах. Например, в Верхоянске (Якутия) зимой ртутный столбик термометра опускается до -60°С, а летом иногда поднимается до -1-40°С. Велики и пределы колебания :»того фактора в течение суток. В пустынях Средней Азии днем температура воздуха достигает -1-60°С, а ночью понижается до +20°С.

Воздушно-наземная среда характеризуется также широкими пределами колебания светового довольствия. Освещенность изменяется от максимальной в яркий солнечный день до минимальной ночью. Эти изменения регулярны. На поверхность земли падает солнечный свет широкого спектрального состава.

Значительным колебаниям подвергается влажность воздуха, что оказывает существенное влияние на жизненные процессы в организмах. Таким образом, воздушно-наземная среда характеризуется не только колебаниями параметров факторов в широких пределах, но и их периодичностью.

Живые организмы как среда жизни. Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм, на котором или в котором они поселяются (хозяин), является специфической средой обитания и средой жизни. Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром -- все стадии их развития проходят в организме хозяев. Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения, среди которых выделяют "квартиранство", хищничество, случайное проникновение.

И у животных, и у растений, ведущих паразитический образ жизни, выработались многочисленные приспособления к паразитированию в виде анатомо-морфологических и физиологических особенностей.

Многие паразиты-насекомые утрачивают крылья (вши, блохи). Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфические органы фиксации -- крючки, зацепки, присоски и др. Высокая плодовитость многих паразитов позволяет им выжить в борьбе за существование.

Анализируя среды жизни с точки зрения их влияния на живые организмы, следует отметить, что каждая из них имеет и благоприятные факторы, и неблагоприятные. Наиболее велики диапазоны колебания экологических факторов в воздушно-наземной среде жизни, а, следовательно, и организмы, обитающие в ней, должны иметь широкую экологическую валентность.

Наземно-воздушная среда обитания.

Наземно-воздушная среда обитания самая сложная по экологическим условиям. Жизнь на суше потребовала от обитающих здесь организмов особых приспособлений к таким важнейшим факторам, как воздух, свет, влажность, температура, давление и другим.

Обитатели наземно-воздушной среды - аэробионты.

В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем. Активный и пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них - насекомые и птицы. Воздух - плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих - китов, дельфинов, моржей, тюленей - когда-то жили на суше. У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи. В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно-воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.