Пищевая активность модельных видов сапрофагов.

Многоножки Diplopoda относятся к группировке первичных деструкторов (минерализаторов). Для них экспериментально установлено время прохождения пищевого комка, коэффициенты потребления k и удельной усвояемости kA. Высокая усвояемость опада является особенностью аборигенных сапрофагов и определяется значительной микробной подготовкой растительных остатков в условиях гумидности. Колебания коэффициентов U (5-90%) у разных видов диплопод вызваны оригинальными наборами их пищеварительных энзимов. Усвоение положительно коррелирует с содержанием клетчатки в корме и отрицательно - с содержанием белка и с зольностью опада (рис. 10).

Рис. 10. Зависимость усвояемости в кишечнике диплопод от содержания протеина и клетчатки в опаде: а -- ольха, б -- липа, в -- дуб, г -- береза, д -- клен, е -- хвоя; 1 -- протеин, 2 -- клетчатка

Из потребленного количества двупарноногие ассимилируют около 50% вещества. Убыль общего углерода составляет почти 70% за счет ассимиляции такого же количества полисахаридов, в основном, клетчатки. Разлагается и более половины лигнина, что весьма примечательно, так как переваривание этой фракции редко происходит у животных и связано преимущественно с симбиотическими бактериями. Содержание общего азота не меняется, показатель C/N сужается.

Почвенные олигохеты Megadrili относятся к трофической группировке вторичных деструкторов (гумификаторов). Пищевая активность земляных червей и время транспортировки пищи по кишечному тракту существенно отличается у аборигенных представителей разных морфоэкологических типов (Ганин, 1994).

В результате лабораторных экспериментов с весовыми группами первичных и вторичных разрушителей опада установлена регрессионная зависимость величины рациона от массы тела (Wсух.). У гильдии диплопод она выглядит следующим образом:

C = (0,2701ч0,5575)W - (0,4338 ч1,7250).

Для популяций червей зависимость описывается как

C = 0,0878W + 0,2278 -- Eisenia nordenskioldi nordenskioldi;

C = (1,2242ч4,2144)W + (2,6355ч9,4422) -- E. nordenskioldi pallida;

C = 0,0894W + 0,2585 -- Drawida ghilarovi.

Внутри трофической группировки коэффициент регрессии меняется в основном в зависимости от качества пищевого субстрата: для диплопод -- это вид опада, для червей -- его плотность. Кроме того, для сапрофагов существенное значение имеет температурный режим, определяющий их активность.

Вермикультивирование как метод экологической биотехнологии.

Аминокислотный состав олигохет. По составу аминокислот биомасса олигохет близка к идеальному белку ФАО. При этом аборигенные виды имеют 8 из 10 незаменимых аминокислот, антропохорная форма обладает их полным набором. По сравнению с земляными червями из других регионов они богаче по содержанию аспарагиновой кислоты и некоторым другим. Это позволяет использовать смешанную вермикультуру в качестве кормового белка для нужд рыбоводства и животноводства.

Способность олигохет к биоаккумуляции поллютантов. В ходе лабораторных исследований показана возможность очищения осадка сточных вод (ОСВ) от части поллютантов I-III класса опасности (табл. 5) с помощью земляных червей. По окончании 12-месячной экспозиции в ОСВ отмечено снижение концентрации кадмия, свинца, меди, никеля, мышьяка в сравнении с осадком без участия червей. Помимо аккумуляции этих микроэлементов в собственной биомассе (что в целом имело подчинённое значение), олигохеты способствуют более активной минерализации осадка, переведению связанных с органикой поллютантов, в том числе и за счёт лизиса микробных клеток, в подвижную водорастворимую форму, которая и вымывается из субстрата в силу несбалансированности C/N.

Таблица 5 - Динамика накопления поллютантов в биомассе червей Eisenia fetida при содержании в осадке сточных вод

Образец	Cd	Pb	Cu	Zn	Ni	Cr	Hg	As
Бурозёмы *	0,2-0,45	15-22	8-14	21-97	6-14	10-30	0,01-0,3	-
Биогумус:	0,4	11	16	119	6,7	-	-	-
E. fetida (исх.)	0,9/2,25	1,0/0,1	7,1/0,44	64/0,54	3,5/0,52	0,3/-	0,02/-	0,63/-
ОСВ (4 мес.)	2,2	221	45	122	33	143	0,11	3,7
E. fetida (2 мес.)	0,6/0,28	1,8/0,01	15/0,34	83/0,68	2,3/0,07	0,5/0,004	0,01/0,1	0,85/0,23
ОСВ (36 мес.)	1,6	41	57	390	25	-	0,08	1,9
E.fetida (12 мес.)	1,3/0,8	1,8/0,04	8,0/0,14	84/0,22	3,0/0,12	0,3/-	0,02/0,3	0,95/0,26
Контроль:
ОСВ (36 мес. б/ч) 3,6	135	71	155	30	-	0,02	3,6

Примечание - Перед чертой - мг/кг сухой массы, после черты - Кн; в скобках - возраст осадка или время экспозиции червей; исх. - в начале эксперимента; б/ч - осадок без червей; прочерк - нет данных; * - по: Кот, 1999.

Биогумус - пул полезных почвенных микроорганизмов. При разложении органических остатков происходит закономерная смена микробного сообщества (Экологическая биотехнология, 1990). Говоря о механизмах воздействия олигохет на трансформацию растительных остатков и на микробоценоз, важно провести параллель между тенденциями этих процессов в природе и в условиях технологического цикла.

Ранее показан ход биохимической трансформации лесной подстилки и сопряжённая с этим сукцессия почвенного микробного сообщества в условиях ненарушенного берёзового леса при участии в разложении всех групп сапротрофного комплекса, в том числе и земляных червей (Тен, Имранова, 1989). Установлено, что по мере разложения листового опада (табл. 6) снижается содержание углерода, сужается отношение C/N, возрастает общее количество фульво- и гуминовых кислот с преобладанием последних. При разложении микроорганизмами лигниновых соединений в продуктах их разложения повышается содержание азота аминокислот и протеина, который в условиях лесной подстилки выедается беспозвоночными.

Таблица 6 - Химическая трансформация лесного опада и пивной дробины при воздействии зоомикробного комплекса

Показатели	Лесная подстилка	Дробина
	I	II	III	I	II	III
С общий, %	32,1	30,5	24,6	39,1	34,8	10,15
N общий, %	0,87	1,09	0,91	3,19	4,20	1,40
C/N	36,9	28,0	27,1	12,3	8,28	7,3
Белковый азот, % от общего	-	-	-	44,6	90,2	-
Протеин, %	7,0	6,2	4,9	8,9	24,8	-
Гумус, %	-	-	-	0	10,91	17,5
Гуминовая кислота (ГК), %	18,83	19,26	24,64	0	25,32	52,02
Фульвокислота (ФК), %	12,18	10,90	15,18	0	-	25,52
ГК/ФК	1,55	1,77	1,62	0	-	2,03
ГК+ФК	31,0	30,2	39,8	0	-	77,5
зольность	8,0	12,8	28,9	-	-	-

Примечание - По данным: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а. Лесная подстилка: I - III слои по мере поступления и разложения опада. Дробина: I - свежая, II - после микробной ферментации, III - после вермикомпостирования.

Аналогичная трансформация, но в более выраженной форме отмечается и в ходе биоконверсии пивной дробины при её обработке зоомикробным комплексом в условиях заданного технологического цикла (табл. 6).

Такие же параллельные тенденции наблюдаются и в изменениях структуры микробного сообщества (табл. 7). Вначале преобладают микромицеты с высокой скоростью роста. Затем создаются условия для развития актиномицетно-бактериального комплекса, в т. ч. антагонистов к фитопатогенам, например Pseudomonas (Gunadi et al., 2000). В конце процесса разложения остатков возрастает как плотность, так и видовое разнообразие актиномицетов, бациллярных форм и олиготрофных бактерий, доминирующих над грибами. Аналогичную структуру микробное сообщество приобретает и в конце вермикомпостирования.

Таблица 7 - Структура микробоценоза в разлагающихся растительных остатках после зоомикробной конверсии, кл/г х 106.

Микроорганизмы	В нижнем слое лесной подстилки	В готовом вермикомпосте	В тепличном грунте
			контроль	с биогумусом
Бактерии (Б)	251	79,1	116	208
Бациллы (СП)	158	46,15	-	-
Актиномицеты (А)	20,0	0,64	2,56	3,79
Грибы (Г)	0,32	0,07	0,73	0,17
Б / Г	784	1140	159	1211
СП / Г	494	659	-	-
А / Г	63	9,2	3,5	22,1
Pythium sp.	-	Не обнаружен	0,01	Не обнаружен

Примечание - На основе данных: Тен, Имранова, 1989; Тен, Ганин, Кириенко, 2006а; прочерк - не определялось.

Как видно, образовавшееся в ходе биоконверсии сообщество микроорганизмов обладает принципиальным сходством по соотношению их основных групп (бактерий, грибов, актиномицетов) как в подстилочном ярусе ненарушенных экосистем, так и в искусственных условиях вермикомпостирования. Такая структура является конечной в ходе сукцессионного развития почвенного микробоценоза. Это сообщество обладает признаками стабильности и гомеостаза, характерными в целом для устойчивых биосистем (Тен, 1983).

Являясь пулом агрономически ценных микроорганизмов, в том числе и с сильно выраженными антибиотическими свойствами актиномицетов и ряда бактерий, биогумус способен переносить эти качества на почвы с деградированным микробным сообществом. Использование биогумуса как биоудобрения восстанавливает структуру микробоценоза, например тепличного грунта (табл. 7). Применение вермикомпоста, в частности из пивной дробины (Ганин, 2003), приводит к подавлению возбудителей корневой гнили Pythium sp., возвращает микробоценоз к природному устойчивому состоянию.

Такая способность биогумуса может использоваться для биоремедиации почв, когда всё тот же пул полезных микроорганизмов приводит к ускоренной деградации поллютантов и ксенобиотиков (Тен и др., 2008).

Зоомикробные взаимодействия являются результатом длительного периода коэволюции. Селективное стимулирование и выедание земляными червями микробной массы лежит в основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи при решении ряда экобиотехнологических задач.

8. Факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов

В организации сообществ выделяют три аспекта: структурный, ценотический и энергетический, которые не сводимы друг к другу (Чернов, 1984). Педобионты, являясь частью более крупной биосистемы, управляются, в первую очередь, природно-климатическими процессами. На данном уровне соподчинения приемлемы некоторые положения теорий природно-зональной (Чернов, 1975) и режимно-ресурсной организации (Равкин, Ефимов, 2006). Они объясняют зональность (поясность) животного населения, его провинциальность, экстра- , интра- и азональность. Природно-зональный режим доступности ресурсов определяет территориальную неоднородность животного населения внутри зон, поясов и носит в отношении сообществ детерминированный характер. Однако педобионты, в силу особенностей их среды обитания (многофазности, гетерогенности, относительной стабильности), часто выпадают из-под влияния этих факторов. Внутри заданных рамок характер режима доступности ресурсов в почве является в большей степени стохастическим. Экологические факторы в почве многочисленны, и их влияние неопределённо, поэтому динамику популяций можно рассматривать отчасти как случайный процесс, непрерывный во времени и дискретный в пространстве (теория неравновесного сообщества, по: Payne, 1970).

Перечисленное относится к внешним (не зависящим от плотности) факторам формирования, и по большей части фаун, а не сообществ.

При прочих равных условиях именно межвидовые отношения (т. е. зависящие от плотности) являются главными факторами организации педобиоценоза с его обязательными признаками внутренней иерархии. Топические и трофические связи определяют принципы использования общих операционально значимых ресурсов (Кузнецова, 2005). Основой таких отношений принято считать конкуренцию и хищничество. При этом теория конкурентно-равновесного сообщества (Mэй, 1981) также не объясняет все стороны взаимодействий мезопедобионтов. Формирование биоценотических связей между отдалёнными видами в почве часто основано на взаимном использовании продукции, либо активности, либо результатов жизнедеятельности партнёров, что приводит к развитию разных форм мутуалистических отношений и синергизма (фабрические или форические связи) (Стриганова, 2006). Кроме того, особое место в почвенных сообществах занимают облигатные симбиотические отношения и протокооперация с микроорганизмами (интестинальная энтойкия) (Козловская, 1976; Бызов, 2006).

На основе данных по мезопедобионтам всех растительных зон юга Дальнего Востока нами проведены, используя концепцию экологической ниши, некоторые эмпирические обобщения в виде правил организации их сообществ (Ганин, 2006). Правило 1 освещает структурный аспект организации, 2-4 - ценотический, 5-6 - энергетический (функциональный) и правило 7 - эти три аспекта для эфемерных субстратов.

Особое внимание уделяется факторам поддержания «видовой избыточности» у почвенных животных (Ghilarov, 1977), что обосновано такими явлениями, как сосуществование конкурирующих видов, инвазия, биозагрязнение, интродукция, биоразнообразие.

Родственные виды, по Майру (1968), - это виды одного рода. Среди них близкородственные (виды с одинаковой экологической валентностью и близкими нишами, часто обитающие совместно) являются наиболее конкурирующими. Между тем, принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата, в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов у педобионтов практически не выполняются. На 1 м2 почвенно-подстилочного яруса очень часто обитают по нескольку таких видов мезопедобионтов. Лишь на границе растительной зоны/формации богатые видами роды могут иметь в биотопе единственного своего представителя. Так, по нашим данным одни и те же бурозёмы ненарушенных смешанных лесов Сихотэ-Алиня по градиенту долготности заняты разным количеством близкородственных видов двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4-5 видов в биотопе на юге в центре растительной формации (кедровники + чернопихтарники) и 1 вид на её северной границе), геофилид Escarius (6-1 соответственно), литобиид Lithobius (4-1), моллюсков Bradybaena и Lindholmomneme (3-7 -- 1), жужелиц Carabus, Amara, Harpalus (8-14 -- 2-6), стафилинид Philontus (6-4). Это же характерно для региональных подбуров, подзолов, чернозёмовидных почв зоны темнохвойных и светлохвойных лесов, лесостепи (Ганин, 1997, 2006).

Другими исследователями также неоднократно отмечалось сосуществование таксономически близких видов педобионтов. Так, на разных почвах в подстилке смешанного леса Приморья, Прибайкалья или в бассейне Верхнего Енисея обитают близкие моллюски (Прозорова и др., 2007), двупарноногие многоножки на Сахалине и некоторых островах Курильской гряды (Mikhaljova, Marusik, 2006). Подобное явление можно наблюдать и на примере таксоцена энхитреид, изученного в прибалтийских болотно-торфяных почвах (Didden, Dijk, 2005) и др.

Такое «скопление видов» (Майр, 1968) становится возможным, как нам представляется, благодаря следующим причинам.

В почвенно-подстилочном ярусе зрелого растительного сообщества принцип конкурентного исключения у педобионтов по большей части не выполняется. Реализуется он в условиях ограниченности ресурсов, что и было обязательным в экспериментах Гаузе.

На примере таксоценов постоянных обитателей почвы юга дальневосточного региона рассмотрены факторы, позволяющие сосуществовать близким видам беспозвоночных в одном местообитании. Так, мощная лесная подстилка, верхний слой почвы с благоприятным гидротермическим режимом, обилием корма и физического пространства служат надежным вместилищем для большого количества мезопедобионтов уссурийской тайги (около 1550 видов с численностью 80-2600 экз/м2). При этом в кедровниках доминирующим сапрофагам достаточно лишь 5-10% важнейших биогенных элементов от их потенциальных запасов в среде обитания (Ганин, 1997, 2006).

Устойчивое сосуществование многовидового сообщества возможно на смешанных субстратах, даже когда все организмы имеют сродство к одному и тому же субстрату. Гораздо важнее в данном случае степень его микробной конверсии или выщелоченности. Лесная подстилка, как известно, подразделяется на три слоя, качественно отличающихся друг от друга по биохимическому составу, соотношению C/N, видовому набору микромицетов, бактерий, актиномицетов. По этой причине отмечаются предпочтения диплопод по породному и белково-углеводному составу, степени и характеру разложения опада, его микрофлоре (Ганин, 1988, 1989).

Когда ресурсы сверхобильны, виды с плотно перекрывающимися нишами могут сосуществовать (Уильямсон, 1975; Джиллер, 1988). Поэтому, в связи с вышеизложенным, можно заключить, что избыток разнообразных трофических ресурсов в почвенном ярусе биогеоценоза является важнейшим фактором, допускающим сосуществование близких видов педобионтов в одном местообитании без конкурентного исключения. В этом случае в зоне перекрывания оптимальных диапазонов ниш близкородственных видов горизонтальные отношения между ними будут характеризоваться преобладанием нейтрализма (Ганин, 2006). Хищничество и стохастический характер условий остаются регулирующим механизмом по вертикали, который оптимизирует пространство, ослабляет конкуренцию, способствует видовому разнообразию (Павлов и др., 2006; Фенеева и др., 2006).

Очевидно, что чем больше в- и г-разнообразие, тем менее жестко проявляется взаимоисключение. Южные фитоценозы Сихотэ-Алиня геологически старше и разнообразнее северных, испытавших последствия похолодания. Они обладают более сложной организацией, бульшим биотопическим разнообразием, в том числе и в почвенном ярусе (многопородная лесная подстилка, мхи, гетерогенный герпетобий и т. п.). Поэтому высокая плотность микростаций в одном местообитании - не менее важный фактор сосуществования в почвах значительного количества близкородственных видов.

Как известно, сообщество, следуя принципу плотной упаковки Макартура, стремится к максимальному насыщению видами при высокой степени выровненности, что ограничивается лишь минимальными потребностями и количеством доступного ресурса. Это можно проследить на примере соотношения масс участников одной гильдии, отражающих ширину ниши по градиенту размеров потребляемой пищи. Так, например, у диплопод в кедровниках на северном Сихотэ-Алине среднее соотношение масс взрослых особей обитающих в одном биотопе видов близко к 1,9 (табл. 8). В кедровниках Сихотэ-Алиня на юге Приморья такое соотношение составляет уже 1,4, т. е. очевидна более плотная упаковка экологической ниши диплопод в более зрелых растительных сообществах. При этом ни там, ни там конкурентного исключения не происходит, хотя наблюдаемое соотношение < 2, в соответствии с правилом Хатчинсона, определяется как критическое для соседних видов по градиенту одного параметра ниши.

Таблица 8 - Упаковка экологической ниши гильдии диплопод в кедровниках Сихотэ-Алиня по показателю массы*

Ранжир по уменьшению массы особи	Вид	Номера сравниваемых видов	Соотношения масс особей двух видов	Среднее соотношение масс особей видов
Приамурье северный Сихотэ-Алинь
1 2 3 4 5 6 7	Sichotanus eurygaster Att. Skleroprotopus coreanus (Poc.) Pacifiosoma cristofer (Mikh.) Underwoodia kurtschevae Gol. Crassotyla amurica Gol. Uniramidesmus dentatus Mikh. Pacifiiulus amurensis (Gerst.)	5/6 1/2 6/7 4/5 3/4 2/3	1,1 1,3 1,4 1,9 2,1 3,9	1,9
Приморье южный Сихотэ-Алинь
1 2a 2b 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23	Levizonus thaumasius Att. L. variabilis Lok. et Gol. Megalotyla brevichaeta Gol.et Mikh. Sichotanus eurygaster Att. Epanerchodus koreanus Verh. Skleroprotopus coreanus (Poc.) Kopidoiulus continentalis Gol. Orientyla dahurica (Gerst.) Epanerchodus polymorphus f. digitata Mikh. et Gol. Epanerchodus polymorphus f. simplicata Mikh. et Gol. Cawjeekelia koreana (Gol.) Diplomaragna terricolor Att. Anaulaciulus golovatchi Mikh. Diplomaragna lysaya Shear Diplomaragna anuchino Shear Ussuriiulus pilifer Gol. Underwoodia kurtschevae Gol. Uniramidesmus abberans f. 1 Mikh. Maritimosoma piceum (Shear) Uniramidesmus dentatus Mikh. Pacifiiulus amurensis (Gerst.) Uniramidesmus cornutus Mikh. Uniramidesmus alveolatus Mikh. Hoffmaneuma exiguum Gol.	5/6 2a/2b 3/4 6/7 7/8 14/15 18/19 21/22 2ab/3 4/5 10/11 11/12 12/13 15/16 13/14 17/18 20/21 8/9 16/17 17/18 19/20 9/10 1/2 22/23	1,0 1,0 1,1 1,1 1,1 1,1 1,1 1,1 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 1,3 1,3 1,3 1,4 1,4 1,4 1,7 1,8 3,9	1,4

Примечание - * - масса особи вида рассчитана по морфометрическим показателям на основе данных: Mikhaljova, 2004.

Такое сосуществование близкородственных видов в одном биотопе при высокой плотности упаковки ниши является несомненным подтверждением преобладания нейтрализма во взаимодействиях между мезопедобионтами одной гильдии.

Экологические адаптации также дают возможность делить широкую и ёмкую нишу без конкурентного исключения. У фитосапрофагов это могут быть, например, предпочтения по горизонтам обитания подстилочно-почвенного яруса. Подобное известно у половозрелых и личиночных стадий аборигенных диплопод Levizonus thaumasius, L. variabilis, L. laqueatus, L. malevitschi (занимающих листовую подстилку и горизонт 0-20 см соответственно), а для по-следнего вида вообще характерно так называемое растянутое размножение с преобладанием в биотопе личиночных стадий (Mikhaljova, 2004).

На энхитреидах показано, что ди- и полиплоидные расы занимают разные микростации в одном биотопе (Christensen, 1980), а хромосомные расы комплексных перегринных видов земляных червей Eisenia nordenskioldi, E. atlavinyteae, Lumbricus rubellus занимают как различные микростации, так и огромные по ареалу местообитания (Перель, 1982, 1997; Ганин, 1997). Бульшая устойчивость полиплоидов к б?льшим амплитудам флуктуаций среды и их крайним значениям, являющаяся несомненным селективным преимуществом, - существенный фактор возможного сосуществования видов.

Сосуществование реализуется и через условия эксплуатации ресурсов. Для педобионтов температура выступает как фактор разделения ниш, например в эфемерных субстратах (Авдонин, Стриганова, 2004). Отмечается комплементарность - использование трофической ниши в разное время суток доминирующими дальневосточными видами или их разные пики активности по сезону (Mikhaljova, 2004). Следовательно, дифференциальное перекрывание ниши по способам эксплуатации ресурсов также позволяет совместно существовать близкородственным видам мезопедобионтов.

В целом адаптационные стратегии экологического разделения, наряду с избытком основных трофических и топических ресурсов, являются важными факторами возможности симпатрии у близкородственных беспозвоночных. Такое позволяет видам, при стохастическом характере флуктуаций среды, эпизодически доминировать в одном и том же местообитании без конкурентного исключения. Это перекликается с планктонным парадоксом Хатчинсона, который реализуется, видимо, не только в водных экосистемах, но и в почве.

Эффект дефицита какого-либо ресурса или ужесточение условий его эксплуатации инициируют переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции. Нарушения среды усиливают один экологический фактор за счёт других. Это создаёт преимущество одному-двум толерантным видам, что находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тиннемана. У подстилочно-почвенных беспозвоночных, обитающих в различных растительных сообществах разных типов почв Сихотэ-Алиня, прослеживается одна и та же тенденция в иерархической структуре гильдии. При смене доминантов численность гильдии в первую очередь убывает за счет бывших доминирующих видов, а прирастает за счет некоторых малочисленных. Количество же видов в биотопе убывает и прирастает дополнительными и редкими. Отмечается концентрирование доминирования.

Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) на педобионтов можно наблюдать на моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных биотопов. Так, при продвижении по Сихотэ-Алиню на север мощность подстилки и слой герпетобия сокращаются с 30 см до 3 см. Главные ресурсы этого яруса экосистемы - пища, физическое пространство и т. п. - становятся ограниченными и доступны часто одному наиболее адаптированному (эврибионтному) виду из рода. При этом в сообществе происходит уменьшение выровненности между видами: кривая доминирования/разнообразия из лог-нормального распределения на юге переходит в геометрический ряд на севере (рис. 11) Такое изменение характерно для перехода любого сообщества из стабильных условий к экстремальным (Одум, 1986).

Первыми в этих условиях элиминируются близкородственные виды. Так, в кедровниках на их северной границе число всех видов диплопод сокращается с 24 до 7, относящихся уже к разным семействам.

На западной границе хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока и зоны горных стран в заповеднике отмечено 9 видов диплопод, принадлежащих к 8 семействам (Михалёва, 2007).

Аналогичную картину можно наблюдать и на Урале, где на южной границе темнохвойной тайги разнообразие брюхоногих моллюсков также находится на отдалённо родственном уровне: 11 видов из 11 семейств (Хохуткин и др., 2003).

Рис. 11. Кривая доминирования/разнообразия многоножек и моллюсков в растительных сообществах Сихотэ-Алиня. Ось ординат - относительное обилие особей вида, %. Ось абсцисс - значимость вида по обилию особей. Geophilomorpha: 1а - на юге, 1б - на севере; Diplopoda: 2а - на юге, 2б - на севере; Mollusca: 3а - на юге, 3б - на севере

Важно отметить, что это преимущественно касается эволюционно древних биологически регрессирующих (с малым числом подчиненных таксонов) групп почвенных животных без существенных ароморфозов в онтогенезе: моллюски, многоножки, олигохеты. Именно у них, менее способных адаптироваться к изменениям среды обитания, независимо от положения в трофической цепи, субдоминантами, дополнительными или редкими в экстремальных условиях остаются отдаленно родственные виды. При этом у биологически прогрессирующих групп членистоногих (пауки, насекомые) таковыми могут быть еще близкие виды.

В то же время, в соответствии с принципом разнообразия А. Тиннемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование же экосистемы обусловлено набором многовидовых «функциональных групп». Место отдельных видов в биотическом круговороте определяется, прежде всего, биомассой и продуктивностью (Чернов, 1984).

Редуценты (сапрофаги), как было показано, достигают 85% биомассы всех мезопедобионтов в регионе. Более 9/10 биомассы сапрофагов составляют земляные черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 1/10 всех видов крупных педобионтов. Их биоценотическая значимость оценивалась по значениям потока важнейших элементов (Ганин, 1997). Отсутствие какой-либо зависимости степени участия этих беспозвоночных в круговороте от обилия их видов показано на примере углерода (табл. 9). Так, например, при равном количестве видов в смешанных и темнохвойных лесах максимальные значения потока углерода через популяции сапрофагов отличаются почти в 3,5 раза, что соответствует разности биомасс мезопедобионтов в этих растительных зонах. Или, например, вчетверо меньшее количество видов на пойменных лугах, чем в темнохвойниках, обеспечивает близкое к ним максимальное значение потока при равных биомассах беспозвоночных. Черви мегадрилиды пропускают через себя 70% биогенов. При этом 6 их видов составляют едва ли 1% разнообразия мезофауны юга Дальнего Востока.

Таблица 9 - Количество видов, значения биомассы и поток углерода через популяции сапрофагов в биоценозах юга Дальнего Востока

Растительные зоны и подзоны	Число видов	Биомасса	Поток углерода
Смешанные и широколиственные леса: кедровники чернопихтарники долинные широколиственные и дубовые леса горные смешанные леса переходного пояса Темнохвойные леса Светлохвойные леса Лесостепь Интразональные биотопы: пойменные леса пойменные луга болота суходольные луга	231-254 244 235 253 241 186 102 140 63 24 75	36,58 (5,69-68,72) 38,48 (35,02-41,94) 25,83 (3,14-42,92) 28,86 7,66 (2,41-18,98) 3,86 (1,33-5,88) 10,39 (4,26-16,51) 14,30 18,50 12,44 8,88	66 (10-122) 69 (63-75) 42 (6-77) 55 21 (5-36) 28 (10-45) - 30 42 28 20

Примечание - Число видов максимальное; биомасса - средние значения г/м2, в скобках разброс по биотопам; поток углерода - (г/м2)хсезон; ошибка средней ? 20%.

Особый интерес представляют эфемерные субстраты. В компостных кучах, например, сообщество неустойчиво. Разнообразие педобионтов следует за его сукцессионной трансформацией: от моно- или олигодоминантного ценоза с широкими экологическими нишами в сторону полидоминантности, а затем обеднения и деградации/деиндивидуализации. В ходе сукцессии возможно кратковременное сосуществование близкородственных видов, преимущественно r-стратегов. В этих субстратах видов меньше, а биомасса больше, чем в долгосрочных аналогичных по качеству. В них доминируют факторы организации сообщества, не зависящие от плотности. Это определяется присущей таким субстратам однонаправленностью смены условий обитания и эксплуатации ресурсов. Поэтому комплексы организмов, связанные с разными стадиями переработки вещества, как было показано ранее (Чернова, 1977), не сосуществуют в пространстве, а сменяют друг друга во времени.

Получены данные по смене видового разнообразия земляных червей в ходе сукцессии при трансформации торфодробинного компоста на почвах Среднего Приамурья (табл. 10). Как видно, в эфемерных субстратах преобладают r-стратеги. Так, навозный червь E. fetida характеризуется бульшей скоростью роста (около 21 сут.), в то же время у олигохет эдафона срок развития значительно больше. Например, у D. ghilarovi он составляет около 60 сут. При этом беспозвоночные, приходящие на поздних стадиях колонизации, обладают большей выживаемостью (в частности, способность к промораживанию).

Таблица 10 - Изменение видового разнообразия земляных червей в торфодробинном компосте в ходе его сукцессионной трансформации

Отходы	Компост	Почва
Ферментация (зона экологического пессимума)	Стабилизация (зона экологического оптимума)	Минерализация (зона экологического пессимума)	Эдафон
Eisenia fetida	E. fetida E. n. nordenskioldi E. n. pallida Allolobophora parva Lumbricus rubellus	Eisenia nordenskioldi pallida	Eisenia nordenskioli nordeskioldi E. n. pallida A. parva Drawida gilarovi

Заключение

сукцессионный почвенный торфодробинный трофический

ВЫВОДЫ

1. Мезофауна южной части Дальнего Востока России представлена почти 1550 видами, многие из которых эндемики. Состав таксономических групп определяется типом почв, часть фауны (геофилы и геоксены) находится в границах растительных зон и подзон. Основу сообществ мезопедобионтов составляют сапрофаги (85% биомассы), что закономерно для лесных экосистем неморального типа. Доля этих животных в деструкции остатков доходит до половины, их вклад в чистую минерализацию опада в условиях гумидности региона около 20%. Масса биогенных элементов, проходящая через сапрофагов, составляет треть от общего потока через почвенный ярус. Наибольшее влияние на биотический круговорот среди крупных беспозвоночных оказывают доминирующие по биомассе земляные черви, видовое богатство которых составляет менее 1% всего разнообразия.

2. Высокая ассимиляция опада является отличительной особенностью аборигенных сапрофагов. В основе оптимизации функционирования детритной пищевой цепи лежит регуляторная роль червей олигохет посредством селективного стимулирования и выедания микробной массы. Структура микробоценозов, возникающих в конечной фазе зоомикробной конверсии растительных остатков в ненарушенных биогеоценозах и в условиях вермикомпостирования, сходна по доминированию бактерий и актиномицетов над грибами. Такое сообщество биогумуса обладает признаками стабильности и гомеостаза, содержит пул агрономически ценных микроорганизмов, в т. ч. с сильно выраженными антибиотическими и деструкционными свойствами. Способность олигохет к накоплению поллютантов и ксенобиотиков имеет перспективу в комплексе экобиотехнологий.

3. Существует неспецифичность влияния возмущающих факторов на структуру и функционирование сообществ мезопедобионтов. Эффект зависит от уязвимости компонентов экологической ниши и определяется интенсивностью, скоростью нарастания нагрузки и её повторяемостью. В критических состояниях отмечаются три основных типа динамики педоценозов. Устойчивость детерминируется низкой интегрированностью сообщества и обеспечивается таксономически отдалёнными функционально сходными видами. Снижение устойчивости связано с поэтапным переходом к монодоминированию в сапротрофном блоке. В результате этого меняются темпы разложения опада и направление его трансформации, что может приводить к локальным изменениям зонального типа биотического круговорота, смене лимитирующих биогенов.

4. На юге Дальнего Востока наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности гумусированного горизонта и механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozoni-um amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. В условиях региона эти беспоз-воночные могут быть биоиндикаторами антропогенных изменений среды обитания.

5. Содержание микроэлемента в беспозвоночных отражает его повышение в среде обитания лишь после прохождения пороговой точки на этапе биоаккумуляции при достижении в почве эффект-ориентированных концентраций. Впервые установлено, что в теле малозольных высокобелковых геобионтов с наименьшими фоновыми концентрациями Pb, Zn, Co, Sr раньше, чем у других беспозвоночных, повышается уровень этих металлов. В качестве тест-объектов для нормирования ксенобиотической нагрузки на почву в условиях региона целесообразно использовать аборигенных олигохет с соответствующим экологическим стандартом вида.

6. К основным структурообразующим факторам почвенной биоты относятся природно-климатические процессы: качественная специфика условий формирует состав видов, экологическое разнообразие - число видов. Плотность населения и межвидовые отношения регулируются доступностью ресурсов, носящей в почве стохастический характер. Форма таких отношений не зависит от типов почв и растительного покрова. Нейтрализм преобладает в условиях избыточности трофических ресурсов, высокой плотности микростаций, редкости и кратковременности катастроф, а также возможности геномной изменчивости и различных адаптивных стратегий освоения почвенного яруса. Сосуществование близких видов в одном биотопе при высоких показателях выровненности и плотности упаковки ниши характеризует это взаимодействие. За пределами экологического оптимума преобладает конкуренция. В сообществе происходит концентрирование доминирования, элиминируются, в первую очередь, близкородственные виды из биологически регрессирующих групп. В эфемерных субстратах сообщество неустойчиво, в его организации преобладают факторы, не зависящие от плотности.

Литература

1. Ганин Г. Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

2. Трансформация мелиорированных торфяных почв в Приамурье / М. А. Климин, Ю. А. Матрошилов, В. В. Шамов, Г. Н. Ганин, О. А. Кириенко, А. П. Неудачин, И. И. Неудачина, Р. В. Уразметов. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1995. 133 с.

3. Красная книга Хабаровского края / Отв. ред. Б. А. Воронов. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999. 464 с.; Хабаровск: ИД Приамурские ведомости, 2008. 632 с.

Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК

4. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Влияние отходов сернокислотного завода на трансформацию комплексов почвенных беспозвоночных // Экология, 1988. № 6. С. 29-37.

5. Ганин Г. Н. Роль диплопод в разложении и трансформации лесного опада на юге Хабаровского края // Зоол. журн., 1989. № 1. С. 145-149.

6. Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // The Science of the Total Environment. Amsterdam: Elselvier Science Publish. B.V., 1993. Part 1. Р. 217-223.

7. Ганин Г. Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья // Экология, 1994. № 5-6. С. 59-67.

8. Ганин Г. Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн., 1994. Т. 73. Вып. 7-8. С. 8-13.

9. Ганин Г. Н. Тяжёлые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников российского Дальнего Востока // Экология, 1995. № 5. С. 368-372.

10. Pokarzhevskii A. D., Zaboev D. P., Ganin G. N., Gordienko S. A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. and Biochem., 1997. Vol. 29. No 3/4. P. 559-567.

11. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е. Л., Кириенко О. А, Ганин Г. Н. Влияние компостной закваски на ускорение компостирования органических веществ // Агрохимия, 2004. № 2. С. 63-66.

12. Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Изв. РАН. Серия биол. 2006. № 4. С. 613-623.

13. Ганин Г. Н., Домнин К. В., Архипова Е. Е., Сапожников В. А., Киселёва Н. Н. Утилизация осадка сточных вод методом экологической биотехнологии // Водоснабжение и санитарная техника, 2007. № 6. Ч. 2. С. 66-70.

14. Ганин Г. Н. Пороговый эффект у беспозвоночных при миграции тяжёлых металлов в трофической цепи почва-педобионты // Вестник ДВО РАН, 2008. № 1. С. 98-106.

15. Ганин Г. Н. Биотестирование некоторых ксенобиотиков почвенными олигохетами // Агрохимия, 2008. № 11. С. 79-85.

16. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Имранова Е. Л. Кириенко О. А. Способ приготовления компостной закваски. Патент РФ № 2213080 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2003. № 27. С. 1-9.

17. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способ приготовления торфодробинного компоста. Патент РФ № 2296732 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. № 10. С. 1-4.

18. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н. Способы приготовления органического удобрения из осадка сточных вод (варианты). Патент РФ № 2299872 // Бюллетень изобретений ФИПС, 2007. № 15. С. 1-8.

19. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Паньков А. Н. Об устойчивости почвенной биоты к загрязнению сернистым ангидридом // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. С. 279-284.

20. Ганин Г. Н. Оценка роли диплопод кедрово-широколиственных лесов Приамурья в деструкции опада // Известия СО АН СССР, 1988. Вып. 3. № 20. С. 7-10.

21. Ganin G. N., Kot F. S., Dedov A. V., Adnagulov E. V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // Archiwum ochrony srdowiska, 1995. Polska Academia Nauk. No 3-4. P. 141-149.

22. Ганин Г. Н. Животные почв Приамурья и сопредельных территорий // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 33-37.

23. Ганин Г. Н., Манухин И. В. Пирогенная сукцессия комплексов педобионтов и их биоиндикационные возможности // Научные исследования в заповедниках Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000. С. 75-83.

24. Никитина Л. И., Ганин Г. Н., Рябинин Н. А. Экологические особенности энхитреид в почвах лесов Дальнего Востока // Актуальные вопросы преподавания биологии в условиях Приамурья / ХГПИ. Хабаровск, 1987. С. 36-42.

25. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Куренщиков Д. К. Влияние аэральных выбросов сернокислотного завода на почвенных беспозвоночных // Современные проблемы природопользования (региональный аспект). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 137-139.

26. Ганин Г. Н. Структурно-функциональная характеристика почвенной мезофауны кедрово-широколиственных лесов Нижнего Приамурья // Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Хабаровск, 1989. С. 30-38.

27. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н. Динамика и функционирование комплексов беспозвоночных в почвах периодически затопляемых лугов // Там же. С. 81-91.

28. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Казачек Т. А. Деструкция остатков вейника Лангсдорфа при различном режиме увлажнения почвы // Почвообразовательные процессы в Приамурье. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 48-54.

29. Ганин Г. Н. Биогеохимическая индикация заповедных и освоенных территорий (на примере почвенных беспозвоночных) // Биогеохимическая индикация природных и техногенных концентраций химических элементов в окружающей среде. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 89-98.

30. Ганин Г. Н. Уровень содержания ТМ в почвенных беспозвоночных с заповедных территорий Приамурья // Биогеохимическая экспертиза состояния окружающей среды. Владивосток: ДВО РАН, 1993. С. 115-128.

31. Тен Хак Мун, Чень Ван Хен, Имранова Е. Л., Кириенко О. А, Ганин Г. Н. Микробная закваска для ускоренного компостирования органических остатков // Теоретические и прикладные аспекты растениеводства на Дальнем Востоке. Мат-лы II Казьминских чтений / ДальНИИСХ РАСХ. Хабаровск, 2004. С. 158-164.

32. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Имранова Е. Л., Кириенко О. А. Восстановление замазученных земель посредством компоста из органических отходов и стоков // Микробиологические особенности биогеохимии, генезиса, плодородия, мониторинга и санации почв Дальнего Востока России. Труды Дальневосточного Докучаевского Общества РАН. Т. 3. Владивосток: БПИ, 2005. С. 163-164.

33. Ганин Г. Н. Почвенные животные Приамурья и сопредельных территорий (на примере мезофауны) // Там же. С. 156-159.

34. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Эффективность влияния вермикомпоста на почвенную микробиоту и плодородие тепличного грунта // Мат-лы IV Казьминских чтений. Научные основы повышения эффективности сельскохозяйственного производства на Дальнем Востоке России. 29 ноября 2005 года. Хабаровск: ДальНИИСХ, 2006. С. 92-96.

35. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Восстановление деградированных почв путём применения многотоннажного компоста из ОСВ // Там же. Хабаровск: ДальНИИСХ, 2006. С. 103-108.

36. Ганин Г. Н. (Ganin G. N.) Пищевая активность червей мегадрилид Приамурья // Вермикопостирование и вермикультивирование как основа экологического земледелия в ХХI веке: проблемы, перспективы, достижения. Сб. науч. тр. Междун. научно-практ. конф. ведущих специалистов, ученых, предпринимателей и производственников / Институт Зоологии НАН Беларуси. Минск, 2007. С. 34-36.

37. Ганин Г. Н., Тен Хак Мун, Домнин К. В. Экологическая биотехнология: утилизация осадка сточных вод и отходов пивоварения // Второй дальневосточный международный экономический форум. Круглый стол № 6: Инновационное развитие как приоритет экономической политики в регионах Востока России / Правительство Хабаровского края. Хабаровск, 2007. С. 37-46.

38. Ганин Г. Н. Структурные и функциональные характеристики почвенной мезофауны березняка // IX Междун. коллок. по почвенной зоологии. Москва, август, 1985. Тез. докл. Вильнюс, 1985. С. 82.

39. Рябинин Н. А., Ганин Г. Н., Кириенко О. А. О воздействии сернистого ангидрида на почвообитающие организмы // Там же. С. 236.

40. Ganin G. N. Diplopode role in the decomposition and transformation of forest in the south of Khabarovsk territory // 10th Intern. Soil Zoology Coll. Bangalorе, India. 1988. P. 123.

41. Ganin G. N., Rjabinin N. A. Transformation of the soil invertebrate communities under the influense of sulphurie-acid production // Там же. P. 99.

42. Ганин Г. Н. Роль почвенных сапрофагов в биогенном круговороте веществ экосистем Приамурья // Геология и экология бассейна реки Амур. Советско-китайский симп. Тез. докл. Ч. III (1). Благовещенск, 1989. С. 37-39.

43. Ганин Г. Н., Покаржевский А. Д. Содержание и эффективность передачи биогенов в детритной пищевой цепи лесных и луговых экосистем Приамурья // IX Междун. симп. по биогеохимии окружающей среды. Тез. докл. Москва, 1989. С. 57.

44. Ganin G. N. Role of soil macrofauna in biogenous turnover of elements in Priamurje // 11th Intern. colloq. on soil zoology. Abstracts. Javaskilja, Finland, 1992. P. 103.

45. Ganin G. N. Biogeochemical indication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // 2th European Conference on Ecotoxicology. Abstracts. Amsterdam, The Netherlands, 1992. P. I-19.

46. Ganin G. N. Diplopodes and earthworms of Russia's Far East, their nutritional activity and role in detritial chains of zonal ecosystems // 5th European Congress of Entomology. Abstracts. York, UK, 1994. P. 215.

47. Pokarzhevskii A. D., Zaboev D. P., Ganin G. N., Gordienko S. A. Aminoasids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // 5th Intern. Symp. on Earthworm Ecology. Abstracts. Columbus, Ohio, USA, 1994. P. 141.

48. Ganin G. N., Kot F. S., Dedov A. V., Adnagulov E. V. Biological monitoring of protected territories in the Russian Far East // 3th European Conf. on Ecotoxicol. Abstracts. Zurich, Switzerland, 1994. P. 7.22.

49. Ganin G. N. The early bioindication of the HM's pollution (for example pedobionts) // 4th European Conf. on Ecotox. and Environ. Safety. Abstracts. Metz, France, 1996. P. 11.

50. Ganin G. N. Earthworms of Russia's Far East, their nutritional activity and role in detrital chains // Ecologiczne i gospodarcze znaczenie dzdzownic. II Krajowa Konferencja, Rzeszow. Poland, 1996. P. 32.

51. Ganin G. N. Soil invertebrates of the Ussuri Taiga (protected and developed territories of the Russsia's Far East) // VI European Congress of Entomology. Abstracts. Czech Republic. Ceske Budejovice, 1998. P. 47.

52. Ganin G. N. The threshold effect at the HM's bioaccumulation in system “soil-pedobionts”// Risk Assesment for Environmental Contamination. First Russian SETAC Symp. Abstracts. Sankt-Petersburg, 1998. P. 57.

53. Ganin G. N. Soil invertebrates of the Ussuri Taiga (Priamurye and Primorye of the Russian Far East) // Ecology & Management of Northern Forest Soils. Intern. Conf. Abstracts. Canada. Prince George, 1998. P. 130.

54. Ganin G. N. Mercury in some the test-objects of biota in the south of Russian Far East // Third Intern. Conf. on Environmental Chemistry and Geochemistry in the Tropics - GEOTROP'99. Abstracts / Baptist University. Hong Kong, 1999. P. 12.

55. Ganin G. N. The heave metal content in soil biota of the Amur river-region (the south part of the Russian Far East) // 5th Intern. Conf. on the Biogeochemistry of Trace Elements. Abstracts. Vienna, Austria, 1999. P. 111.

56. Ganin G. N. Invertebrate pedobionts (mesofauna) of the Amur-river region and the Sichote-Alin Mountain Range // Intern. Conf. “Biodeversity and dynamics of Ecosystems in North Eurasia”, Novosibirsk, Russia. Aug-2000. Vol. 3. Part 1. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 32-35.

57. Ganin G. N. Some rules of organization of pedobionts communities (on the example of Ussury Taiga) // Intern. Conf. “Biodeversity and dynamics of Ecosystems in North Eurasia”, Novosibirsk, Russia. Aug-2000. Vol. 3. Part 1. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 36-37.

58. Ганин Г. Н. Беспозвоночные как тест-объекты биологического мониторинга и биоаккумуляции // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. XI Междун. симп. по биоиндикаторам. Тез. докл. Сыктывкар: ИБ НЦ УрО РАН, 2001. С 31-32.

59. Ganin G. N. Toxicity of trichloroethylene on three species of Oligochaetes // III Intern. Workshop on Earthworm Ecotoxicology. Abstracts. Denmark. Aarhus: National Environmental Research Institute, 2001. P. 11.

60. Ganin G. N. Biotesting of some chemicals by model species of enchytraeids // Fifth Coll. on Enchytraeidae. Abstracts. Wageningen, The Netherlands. April 2002. P. 11.

61. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А. Влияние вермикомпоста на структуру микробоценоза тепличного грунта и на рост огурцов // Дождевые черви и плодородие почв. Мат-лы 2-й Междун. научно-практ. конф. 17-19 марта 2004 года. Владимир. Корпорация “ПИКъ”. с. 170-171. (русс. и англ.).

62. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А., Имранова Е. Л., Дорощенко Т. С. Восстановление деградированных почв путём применения ферментированных промышленных отходов // Проблема биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды. Мат-лы Междун. конф. 14-16 сентября 2005 г. Саратов, 2005. С. 93-96.

63. Тен Хак Мун, Ганин Г. Н., Кириенко О. А., Имранова Е. Л., Дорощенко Т. С. Переработка органических отходов и стоков для рекультивации замазученных земель // Там же. Саратов, 2005. С. 97-99.

64. Ганин Г. Н. Почвенная мезофауна - объект экологического мониторинга в Приамурье // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации. Мат-лы V Междун. науч. конф. 19-22 апреля 2006 г. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2006. С. 111-113.

65. Ганин Г. Н. Антропогенные нарушения структуры педобионтов (мезофауна) // Ноосферные изменения в почвенном покрове. Мат-лы Междун. науч.-практ. конф. / ДВГУ, БПИ ДВО РАН. Владивосток: Издательство ДВГУ, 2007 . С. 170-173.

66. Ганин. Г. Н. Показатели структуры педобионтов для целей экологического нормирования // Экология и биология почв. Мат-лы VI Междун. науч. конф. / Южный федеральный ун-т. Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2007. С. 61-65.

67. Ганин Г. Н. Биоразнообразие и экология педобионтов Приамурья и сопредельных территорий // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов. Мат-лы междун. конф. Ч. I. 22-26 сентября 2008 г. Горно-Алтайск. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2008. С. 60-63.

68. Ganin G. N. Pedobionts ecotoxicology of the Russian Far East (the Amur-river region) // Biodeversity, conservation and sustainable management of soil animals: abstracts, XV International Colloquium on Soil Zoology, Curitiba, PR, Brazil. August 25-28, 2008. Colombo: Embrapa Florestas, 2008. P. 4-5.

69. Ganin G. N. Soil mesofauna of the Ussuri taiga (the south part of the Russian Far East) // Там же. Colombo: Embrapa Florestas, 2008. P. 6.

70. Ганин Г. Н. Энхитреиды в лиственных лесах Среднего Приамурья // Проблемы почвенной зоологии. VIII Всес. совещ. Тез. докл. Ашхабад, 1984. С. 68-69.

71. Ганин Г. Н. Роль диплопод в разложении лесного опада на юге Хабаровского края // Проблемы почвенной зоологии. IX Всес. совещ. Тез. докл. Тбилиси, 1987. С. 66-67.

72. Ганин Г. Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте веществ в условиях Нижнего Приамурья // Проблемы почвенной зоологии. Х Всес. совещ. Тез. докл. Новосибирск, 1991. С. 190-191.

73. Ганин Г. Н. Разнообразие и экология крупных педобионтов юга Дальнего Востока // Проблемы почвенной зоологии. I (XI) Всерос. совещ. Тез. докл. Ростов-на-Дону, 1996. С. 27-28.

74. Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Сихотэ-Алиня) // Проблемы почвенной зоологии. Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. IV (XIV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. Тюмень: ТГУ, 2005. С. 76-78.

75. Ганин Г. Н. Возможные факторы возникновения и сосуществования близкородственных видов педобионтов // Проблемы почвенной зоологии. Почвенные сообщества: от структуры к функциям. V (XV) Всерос. совещ. Мат-лы докл. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 136-138.

Размещено на Allbest.ru