Сравнительная морфология зубов лабораторных животных и человека в аспекте кариозной болезни

В визуальном виде результаты исследования представлены на рис. 3.12, на котором даны три выборочных, наиболее показательных, изображений горизонтальных шлифов коронки третьего моляра, которые контрастно демонстрируют изменения по глубине конфигурационных отношений между стирающейся эмалью и, на ее бледном фоне, обнажающимся дентином, приобретающим в реакции с метиленовым синим интенсивную базофильную окраску. Обращает внимание на себя, что по мере горизонтальной сошлифовки зубной коронки по глубине, приводящей ко все большему обнажению дентина, эмаль, вплоть до самой глубины фиссур, сохраняется не только по периферии коронки, но и не исчезает в ее центре, распределяясь в определенно заданном отношении к дентину таким образом, что каждая его обнаженная фасетка сказывается огражденной эмалью почти со всех сторон с образованием в центре фигуры звездообразной формы.

Удостовериться в правомерности данных опытных результатов позволяет визуальное сравнение последнего изображения рис. 3.12 с формой жевательной поверхности третьего моляра при выраженной форме физиологической стираемости (рис. 3.13). Если не считать некоторых вариационных отличий, то, как видно, формы альтерации эмали и дентина при искусственной сошлифовке и физиологическом стирании получаются подобными.

Рис. 3.12. Горизонтальные эпоксидные шлифы коронки третьего нижнего моляра человека. Поверхностное травление в Трилоне-Б. Окраска метиленовым синим. Объектив 2х. А - при сошлифовке окклюзионной поверхности на глубину 2,5 мм; Б - при сошлифовке на глубину 3,5 мм;

В - при сошлифовке на глубину 4 мм.

1 - межбугорковая фиссура; 2 - эмаль; 3 - дентин.

Рис. 3.13. Окклюзионные поверхности коронок третьих нижних моляров человека при глубоком физиологическом стирании (А) и при искусственной сошлифовке (Б); представленной на рис.3.12В. Поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 4х.

1 - дентин; 2 - эмаль.

К какому же выводу приводят эти исследования? По нашему мнению такое конфигурационное изменение между эмалью и дентином, возникающее в процессе изнашивания зубов, обеспечивает сохранение по глубине необходимого композитного соотношения между разными по прочности и твердости тканевыми структурами - дентином и эмалью, за счет чего возрастает общая продолжительность функционирования зубов. При этом следует учитывать и то, что при физиологическом стирании зубов повышается также твердость самого обнажающегося дентина за счет, как было отмечено выше, его склерозирования. Следовательно, общая износоустойчивость коронок жевательных зубов зависит не только от прочности эмали, но и от генетически заданной бугорчатой формы их окклюзионной поверхности.

3.2 Анатомическая характеристика зубочелюстной системы собаки и особенности строения ее зубов

Как следует из обзора литературы, общим морфологическим свойством для зубов человека и собаки является то, что как те, так и другие, относятся к короткокоронковому типу, то есть их свободно выступающие в полость рта части (коронки) имеют цельное эмалевое покрытие, которое не обладает способностью к обновления в процессе жевания, а стало быть, с течением времени оно подвержено абразивному стиранию, сопровождающемуся, как было отмечено в предыдущем разделе, обнажением дентина с образованием армированных эмалью жевательных фасеток. Согласно данным литературы у собак большие коренные зубы, также как у человека, подвержены этому процессу, что наиболее выраженным становится у старых животных, у которых коронки зубов могут стираться без восполнения до самой шейки. При этом зубная полость этих зубов постепенно зарастает новым дентином, имеющим более темную окраску по сравнению с интактым дентином, которая по форме получила название зубной звезды, что сравнимо с конфигурацией, возникающей при глубоком стирании моляров человека. Следовательно, в этом отношении морфофизиологические свойства зубов человека и собаки являются сходным, но, как будет показано ниже, между ними имеются некоторые существенные различия.

Но самое существенное различие между зубами человека и собаки выражается в форме окклюзионной поверхности их коронки, особенно в группах больших коренных зубов, которые характеризуются наличием бугорчатых возвышений или конусов. В отличие от моляров человека, у которых эти возвышения (конусы) закруглены, имея тупоконечную форму, аналогичные коронки зубов собаки имеют остроконечные выросты в виде зубцов, что вряд ли может способствовать эффективному перетиранию пищи, ибо при смыкании челюстей между ними будет возникать зубчатое сцепление, которое является препятствием для горизонтального перемещения зубных рядов. Поэтому называть данные зубчатые возвышения жевательными буграми, по аналогии с таковыми зубов человека, неправомерно.

К сожалению, в литературе описания зубов собаки подтверждается очень скудными иллюстрациями, которые дают только общее, схематическое представление о форме их коронок в одном боковом ракурсе.

Поэтому, прежде чем приступить к анализу особенностей строения зубов собаки, мы должны получить более полные предметные данные о строении ее зубочелюстной системы, используя для этого натуральные анатомические препараты, а также их рентгенограммы.

На фотографиях, полученных в двухсторонней боковой проекции, представлены мацерированные препараты скелета головы беспородной собаки, на которых видно соотношение между верхними и нижними зубами при их смыкании и размыкании (рис. 3.14). Данное статическое положение демонстрирует особенности зубного прикуса у собак, который заключается в том, что прямой контакт между верхней и нижней клинообразными зубными дугами при смыкании возникает только в двух местах - в передней части, соответствующей резцам и клыкам, и задней части, соответствующей секущим зубам (четвертому верхнему премоляру и первому нижнему моляру).

Рис. 3.14. Зубочелюстная система собаки (вид слева).

1 - нижняя челюсть; 2 - клыки; 3 - резцы; 4 - верхняя челюсть; 5 - премоляры; 6 - секущие зубы; 7 - вторые и третьи моляры.

Между этими двумя парными опорными пунктами зубные дуги оказываются разомкнутыми, так как премоляры (три верхних и четыре нижних), которые между ними находятся, между собой не контактируют. Иными словами, в промежутке между секущими зубами и клыками имеется открытый прикус, который ограничен сверху и снизу конусообразными зубцами премоляров, расположенными противоположно таким образом, что зубцы верхних премоляров находятся напротив межбугорных клинообразных выемок нижних премоляров, в результате чего данная межзубная щель имеет зигзагообразную форму. По-видимому, она служит животному для надежного удержания в поперечном положении захваченной добычи при переносе ее с одного места на другое.

При сомкнутом состоянии челюстей сзади эта межзубная щель ограничена, тесно контактирующими между собой, секущими зубами, позади от которых находятся также в контакте, значительно меньше по размерам, по два моляра. Напомним, что согласно существующей классификации, в верхнем зубном ряду собаки к молярам относятся только два последних зуба, которые по положению соответствуют второму и третьему нижних молярам, спереди от которых (сверху и снизу) находятся самые массивные, так называемые, секущие или плотоядные зубы. Но верхний из них, почему-то относят к группе премоляров (четвертый премоляр), а нижние считаются первым моляром. Что послужило основанием для такого подразделения коренных зубов собаки, в литературе указанной нет. По нашему мнению, с функциональной точки зрения это положение нельзя считать достаточно обоснованным. Более логично и верхние и нижние секущие зубы, которые противопоставлены в зубном прикусе друг другу, считать первыми большими коренными зубами. В таком случае в верхнем и в нижнем зубных рядах их окажется поровну, а разница в общем количестве между зубными рядами будет относиться к премолярам, которых в верхнем зубном ряду будет насчитываться по три с каждой стороны, а в нижнем - по четыре.

Рис. 3.15. Нижние коренные зубы собаки.

А - с наружной (вестибулярной) стороны; Б - с внутренней (язычной) стороны.

1 - нижняя челюсть; 2 - премоляры; 3 - секущие зубы (первые моляры); 4 - второй моляр.

Но все же следует отметить, что в окклюзионном прикусе нижний секущий зуб (первый моляр) примерно на 1/3 своей ширины находится смещенным кзади по отношению к своему антагонисту. При этом, коронка последнего (верхнего секущего зуба) своими двумя буграми смещена косо по направлению кзади, охватывая снаружи на 2/3 коронку нижнего секущего зуба (рис. 3.14), а заднюю его треть покрывает половина верхнего второго моляра (в нашей интерпретации). Следовательно, коронка нижнего секущего зуба (первого нижнего моляра) контактирует с наружной стороны с двумя буграми верхнего секущего зуба и одним бугром, позади стоящего от него, верхнего моляра. Такой двухсторонний охват верхними молярами нижних секущих зубов при их окклюзии исключает возможность боковых движений нижней челюсти. Очевидно, что подобная форма отношения между самыми массивными зубами-антагонистами в зубном прикусе собаки предназначена в основном для раздробления и разгрызания твердых пищевых продуктов. Поэтому, коронки данных зубов неизбежно будут подвергаться функциональному изнашиванию в виде стирания их окклюзионных поверхностей, что позволяет нам использовать их для сравнительной оценки с молярами человека.

Но более прочное сцепление между зубами собаки при смыкании происходит в переднем отделе зубочелюстной системы. Оно осуществляется за счет того, что нижние клыки входят в промежуток между клыками и третьими резцами верхней зубочелюстной дуги, причем конические острия верхних и нижних клыков немного отклонены кнаружи. Несомненно такая форма сцепления лучшим образом может служить в целях клещевого захвата с последующим разрыванием пищевой добычи. Вполне очевидно, что за счет данного сцепления полностью исключаются как передне-заднее, так и боковые движения нижней челюсти (рис. 3.14).

Теперь настала очередь познакомиться с формой и общим строением отдельных зубов собаки. Прежде всего, отметим, что все зубы собаки (верхние и нижние) по числу корней подразделяются на две группы: однокорневые и двухкорневые, то есть, по сравнению с человеком, среди них отсутствуют трехкорневые зубы. К однокорневым зубам относятся резцы и клыки; все остальные (премоляры и моляры) являются двухкорневыми. На рентгенограммах, полученных нами, отчетливо видно, что в альвеолярных отростках челюстей их корни находятся в мезио-дистальном положении, то есть в каждом коренном зубе выделяются, расставленные между собой в мезио-дистальном направлении, передний и задний корни (рис. 3.16).

Рис. 3.16. Рентгенограмма зубов собаки.

А - правая сторона; Б - левая сторона.

1 - нижние премоляры; 2 - нижние секущие зубы; 3 - верхние секущие зубы; 4 - верхние премоляры; 5 - вторые и третьи моляры.

Интересно отметить, что по общему профильному очертанию в боковой проекции, создается впечатление, что каждый коренной зуб в отдельности образован в результате сращения коронками двух однокорневых зубов. В показательной форме эту особенность демонстрируют также их эпоксидные шлифы (рис. 3.17, 3.19).



Рис. 3.17. Премоляры собаки. Эпоксидные шлифы; поверхностное травление в Трилоне_Б; окраска метиленовым синим. Объектив 2х.

А - верхний третий премоляр; Б - нижний третий премоляр.

1 - корни зуба; 2 - корневые каналы; 3 - пульпарная камера;

4 - дентин; 5 - зубные конусы (коронковые зубцы); 6 - эмаль.



Рис. 3.18. боковая часть зубного конуса (коронкового зубца) премоляра собаки. Эпоксидные шлифы; поверхностное травление в Трилоне-Б;

окраска метиленовым синим. Объектив 7х.

1 - пульпарная камера; 2 - дентин; 3 - эмаль

Рис. 3.19. Верхний второй моляр собаки. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим.

А - объектив 2х; Б - объектив 4х.

1 - межкорневая костная перегородка; 2 - межзубная костная перегородка; 3 - часть третьего моляра; 4 - периодонт; 5 - пульпарная камера; 6 - дентин; 7 - эмаль.

Зубы собаки, как и человека, относятся к текодонтному типу, то есть они укреплены своими корнями в конформных им лунках альвеолярных отростков челюстей. Для зуба весь комплекс связующих соединительнотканных волокон находятся в узком щелевом пространстве между цементом зубных корней и стенкой челюстных лунок, называющимся периодонтом, который достаточно хорошо визуализируется на рентгенограммах, но в более отчетливом виде его демонстрируют микрофотографии эпоксидных шлифов (рис. 3.19, 3.20).

Рис. 3.20. Второй и третий (частично) нижние моляры собаки. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим.

А - объектив 2х; Б - объектив 7х.

1 - межкорневая костная перегородка; 2 - межзубная костная перегородка; 3 - третий нижний моляр (частично); 4 - корни второго нижнего моляра; 5 - периодонт; 6 - слизистая оболочка (десна);

7 - пульпарная камера и корневые каналы; 8 - дентин; 9 - эмаль.

Видно, что с морфологической точки зрения форма корневого укрепления зубов собаки и человека в альвеолярных отростках челюстей является в главных чертах одинаковой, чего нельзя сказать о форме их коронок, которые у собаки более многообразны и специфичны. Но не все из них являются предметом нашего исследования, которое ограничивается только коренными зубами - премолярами и особенно молярами. Все они, как отмечено выше, являются двухкорневыми зубами, но премоляры заметно уступают по размерам большим коренным зубам и отличаются по форме коронок, в чем можно убедиться по рентгенограммам и фотоснимкам

(рис. 3.15, 3.16). В связи с меньшими размерами, коронки премоляров находятся «ниже» уровня моляров и, особенно, клыков, в результате чего, как это было отмечено выше, между верхним и нижним зубными рядами образуется открытый прикус.

Коронки премоляров собаки имеют в основном подобную между собой форму, для которой трудно найти подходящую образную аналогию. Но все они характеризуются асимметричным расположением трех или четырех конических зубцов, среди которых один является самым высоким и острым. При этом последний у верхних премоляров занимает вестибулярное положение, а у нижних - язычное, то есть они находятся между собой в противоположном отношении (рис. 3.14, 3.15).

В связи с тем, что премоляры в зубочелюстной системе собаки занимают несколько обособленное место, заключающееся в отсутствии прямого контакта между ними при смыкании челюстей, изучение их строения представляет определенный познавательный интерес, который продиктован отсутствием в литературе соответствующей информации.

Теоретическое значение этот вопрос приобретает также в связи с тем, что данная группа зубов собаки не может рассматриваться с функциональной точки зрения как аналогичная соответствующим зубам человека, разница между которыми заключается не столько в количестве, сколько в функциональном их предназначении, ибо премоляры человека непосредственно участвуют в процессе жевания, тогда как у собаки их роль заключается совсем в ином, о чем было сказано выше.

Это различие заключается в том, что премоляры собаки являются тонкостенными образованиями, в которых пульпарная камера занимает, сравнительно с молярами, большой объем. Сама же стенка представлена в основном дентином, толщина которого зависит от топологии зуба (рис. 3.17). Самым толстым (от 1,5 до 2,0 мм) он находиться на возвышениях больших конических зубцов, а самым тонким - в апикальных отделах корней, где толщина его не превышает 0,3 мм. На продольных эпоксидных шлифах видно, что между этими крайними пунктами толщина его плавно изменяется с образованием небольших промежуточных утолщений на остальных малых конических зубцах.

При большем увеличении светового микроскопа дентин премоляров собаки, по общим морфологическим чертам и элективности к метиленовому синему, в основном подобен таковому постоянных зубов человека (рис. 3.18). Однако по толщине он заметно уступает последним, а также является значительно тоньше дентина моляров собаки, что будет показано ниже.

В литературе имеются данные, согласно которым толщина эмали у зубов собак достигает в среднем 3,5 мм. На самом деле, согласно нашим данным это является очень большим преувеличением, особенно если это относится к премолярам, у которых самая максимальная толщина эмали не превышает 0,8 мм. Поэтому на рентгенограммах она едва различима в виде тончайшей каемки на окклюзионной поверхности зубных коронок (рис. 3.16). Более отчетливо она визуализируется на эпоксидных шлифах при малом увеличении светового микроскопа, где она просматривается в виде узкой каемки на внешней поверхности зубцов и впадин коронки, теряясь в пришеечной зоне зуба (рис. 3.17). При этом максимальной толщины эмаль достигает на вершинах зубцов, склоняясь к уменьшению во впадинах между ними. Стало быть, если использовать предложеный нами термин, скалярное изменение эмали у премоляров собаки является прямо пропорциональным таковому дентина. Но здесь следует указать на одну особенность, которую следует рассматривать в качестве существенного различия между коренными зубами собаки и человека; она состоит в том, что, если между жевательными буграми зубов человека имеют место фиссурные образования, иногда достигающие дентина, то у собаки подобные образования полностью отсутствуют.

Какова же структура эмалевого покрытия коронок коренных зубов собаки? Следует ожидать, что оно будет иметь упрощенное строение по сравнению с одноименными зубами человека. Согласно нашим данным это наиболее выражено у премоляров. При окраске, предварительно протравленных в Трилоне-Б эпоксидных шлифов, метиленовым синим, в эмали премоляров собаки становятся отчетливо различимыми два, неравных по толщине, слоя. Один из них, более толстый, находится со стороны дентина, а другой занимает внешнюю поверхность. По общему виду их отличают тинкториальные свойства эмалевого вещества. Так, при окраске метиленовым синим, поверхностный слой эмали с ним не реагирует, и в результате этого выглядит в виде бесструктурной светлой каймы, толщина которой плавно возрастает при переходе эмали на возвышения конических зубцов коронки, где толщина его уравнивается с подлежащим (придентинным) слоем (рис. 3.18). Данный тинкториальный показатель является косвенным свидетельством о преобладании в поверхностной слое эмали минеральных компонентов, то есть - это самый гиперкальцифицированный слой эмали, и значит - самый твердый, износоустойчивый слой, который аналогичен поверхностному, щеточно-каемчатому слою жевательных зубов человека.

Подлежащий к нему со стороны дентина (придентинный) слой выделяется тем, что в реакции с метиленовым синим, приобретает метахроматическую окраску, свидетельствующую о наличии в нем органических веществ, относящихся к соединению белков с гликозаминогликанами. Он имеет общую размытую сине-розоватую окраску, на фоне которой отчетливо проступают более интенсивно окрашенные, ступенчато чередующиеся, радиальные пучки, которые по общему характеру относятся к полосам Гунтера-Шрегера. По-видимому, только ими и ограничивается микроскопическое строение эмали премоляров собаки.

Как нам уже известно, сзади от премоляров в зубном прикусе собаки находятся самые массивные секущие (плотоядные) зубы, которые по логике (в отличие от принятой классификации), мы будем рассматривать в качестве первых больших коренных зубов. В зубочелюстной системе собак они занимают место, которое находится в зоне максимального приложения силы, развиваемой жевательными мышцами при своем сокращении. В качестве вспомогательных опор им служат вторые и третьи моляры, испытывающие при раздроблении и разгрызании пищевых продуктов меньшую нагрузку, в связи, с чем они уступают по размерам секущим зубам, в таком соотношении с ними, что величина их коронок (но не форма) сопоставима с таковой премоляров. Но если коронки верхних и нижних премоляров в прикусе между собой не контактируют, то вторые и третьи моляры (верхние и нижние) испытывают взаимное механическое воздействие, которое должно отражаться на их строении. В связи с этими соображениями, мы вначале рассмотрим строение моляров, расположенных позади секущих зубов, а затем уделим внимание последним, представляющих для нас особый интерес, так как они, в большей мере могут быть сравнимы с молярами человека.

На рис. 3.19, 3.20 представлены микрофотографии эпоксидных шлифов вторых (верхнего и нижнего соответственно), а также, частично, позади стоящих от них третьих моляров собаки. Прежде всего, обращает на себя внимание то, что, если бы эти снимки не были аннотированы как зубы собаки, то их можно было бы, по общему виду принять за нижние моляры человека, так как они имеют по два (передний и задний) корня, которые расположены типично в лунках альвеолярных отростков с наличием отчетливо контурированного периодонта, который подробно описан выше. Но подобие между молярами человека и собаки заключается не только в этом; они сходны и по общей форме коронок, за счет того, что их зубцы, в отличие от премоляров, являются притупленными, тем самым напоминая форму жевательных бугров человека. Более всего это выражено на передне-щечном зубце верхнего моляра, у которого возвышение является почти плоским (рис. 3.20). Это объясняется его прямым окклюзионным контактом с задней третью коронки нижнего секущего зуба, что отмечалось выше.

Существенным отличием больших коренных зубов собаки, расположенных позади секущих зубов, от премоляров является отношение объема пульпарной полости к дентину; если последние мы называем тонкостенными, из-за обширной пульпарной полости и пропорционально тонкого слоя дентина, то у моляров стенка существенно утолщена, а пульпарная полость пропорционально сужена. Примечательно, что у них толщина дентина подвержена небольшим изменениям, зависящих от топологии зуба. Так, если у премоляров дентин, начиная от вершины зубцов по направлению к верхушкам корней, постепенно истончается, сходя на нет около апикальных отверстий, то у моляров такая тенденция имеет малую степень выраженности. Максимальной толщины дентина отличается окклюзионная поверхность коронки, где в области зубцов она достигает почти 3 мм, что вполне соизмеримо с такими же метрическими показателями моляров человека. кариес зуб крыса собака

Абсолютное подобие между молярами собаки и человека заключается в однотипности микроскопического строения дентина. В этом легко убедиться, сравнив их на микрофотографиях по характерным элективным свойствам при окраске метиленовым синим и общей его архитектонике (рис. 3.19, 3.20, 3.22).

После этого краткого знакомства с микроскопическим строением дентина больших коренных зубов собаки, из которого следует, что в принципиальном отношении оно ничем существенным не отличается от такового одноименных зубов человека, мы уделим внимание их эмалевому покрытию.

Рис. 3.21. Боковая часть корня моляра собаки. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим.

А - объектив 7х (квадратом обозначена часть, изображенная ниже);

Б - объектив 10х.

1 - глубокий слой дентина (околопульпарный); 2 - поверхностный слой дентина; 3 - пограничный с периодонтом слой дентина; 4 - периодонт.

Рис. 3.22. Часть коронкового зубца второго моляра собаки. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 10х.

1 - околопульпарный дентин; 2 - плащевой дентин;

3 - поверхностный слой плащевого дентина; 4 - дентино-эмалевая граница;

5 - эмаль.

Рис. 3.23. Микроскопическая структура поверхностного слоя плащевого дентина моляров собаки. Эпоксидные шлифы, толщиной около 0,5 мм; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 20х.

Рис. 3.24. Верхний секущий зуб собаки. Эпоксидный шлиф после сквозного вытравливания эмали в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 2х.

1 - эпоксидная смола; 2 - часть межкорневой костной перегородки;

3 - корни зуба; 4 - корневые каналы; 5 - дентин; 6 - просветы вытравленной эмали; 7 - силуэты коронковых зубцов в глубине эпоксидного шлифа.

Рис. 3.25. Коронковый отдел нижнего секущего зуба собаки. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 4х.

1 - межкорневая костная перегородка; 2 - периодонт; 3 - пульпарная камера; 4 - околопульпарный дентин; 5 - плащевой дентин; 6 - эмаль.

Учитывая ту большую нагрузку, которую приходится испытывать большим коренным зубам собаки (особенно секущим зубам) при разгрызании/раздроблении твердой пищи, следовало бы ожидать, что окклюзионная поверхность их коронок покрыта массивным слоем эмали. Но, как оказалось, толщина ее только немногим превышает таковую премоляров. Согласно метрическим данным максимальная толщина ее на возвышениях зубцов секущих зубов (верхних и нижних) находится в пределах от 0,8 до 1,3 мм (среднее статистическое значение равно 1,09 ± 0,1 мм) (табл. 3.2), что примерно в 2,5 раза меньше такого же показателя моляров человека.

Вместе с тем, по данным метрического анализа, толщина дентина с окклюзионной стороны коронок секущих зубов и позади стоящих от них моляров собаки колеблется в пределах от 2,3 до 3,3 мм (среднее статистическое значение равно 3,05 ± 0,9 мм), что почти равнозначно такому же показателю моляров человека (табл. 3.2). Следовательно, суммарная толщина стенки со стороны окклюзионной поверхности коронки секущих зубов собаки примерно на 2 мм тоньше таковой моляров человека, только за счет тонкости их эмалевого покрытия, а стало быть, она по степени износоустойчивости заметно уступает последним.

Но износоустойчивость самой эмали зависит не только от ее толщины, но и во многом ее прочность обязана, как это было показано в первом разделе данной главы, своей композитной структуре, которая в молярах человека представлена сложной разнонаправленной ориентацией гиперкальцифицированных кристаллических волокон (эмалевых призм). Выше нами было установлено, что эмалевое покрытие коронок премоляров собаки является не только предельно тонким (на возвышениях остроконечных зубцов не превышает 0,8 мм), но и упрощенным по своей композитной структуре, которая ограничивается наличием только однонаправленной композиции кристаллических волокон, распределенных по отдельным пучкам в порядке полос Гунтера-Шрегера. Это вполне объяснимо, если учитывать, что они находятся в открытом прикусе зубочелюстной системы животного, то есть - испытывают минимальную механическую нагрузку при обработке пищи. Поэтому следует ожидать, что у позади стоящих от них опорных больших коренных зубов (особенно у секущих) эмалевое покрытие будет иметь более сложное композитное строение.

Таблица 3.2

Сводные данные об основных метрических параметрах коронок секущих зубов собаки

№ п/п	Высота коронки (мм)	Ширина коронки (мм)	Максимальная толщина эмали (мм)	Толщина дентина с окклюзионной стороны коронки (мм)
1	10,15	22,90	1,20	3,20
2	13,50	20,30	0,90	2,85
3	11,00	20,40	1,00	3,25
4	12,60	21,30	1,25	2,95
5	10,70	23,20	1,15	3,10
6	14,00	22,30	1,30	3,15
7	10,90	21,50	1,12	2,80
8	10,20	20,25	0,80	2,90
9	11,20	22,80	1,10	3,30
10	11,30	21,60	1,26	3,17
11	13,30	23,20	0,95	3,00
12	10,17	22,10	1,17	2,87
13	10,80	22,90	1,17	2,87
14	13,60	21,90	1,00	3,20
15	12,30	22,50	0,97	2,94
16	11,40	20,85	1,19	3,10
17	10,25	22,40	0,98	3,14
18	11,27	22,70	1,30	2,93
19	13,20	21,70	0,96	3,16
20	10,37	23,00	1,20	3,16
Среднее	11,61	21,99	1,10	3,05
Минимальное	10,15	20,25	0,80	2,80
Максимальное	14,00	23,20	1,30	3,30
Среднее отклонение (m)	1,123	0,811	0,123	0,134
Стандартное отклонение (у)	1,307	0,972	0,143	0,151

Действительно, результаты наших исследований это подтверждают, но только относительно той эмали, которая покрывает возвышенности коронковых зубцов. Переходя же с них по скатам во впадины между зубцами эмаль не только истончается, но и приобретает упрощенное строение, подобное эмали премоляров. В этом отношении представляет интерес переходная зона эмали, то есть та, которая покрывает скаты (боковые поверхности) зубцов. На микрофотографиях (рис. 3.26) видно, что она заметно отличается от эмали премоляров, как по более сложному тинкториальному выражению своего матрикса, так и по внешней форме составляющих его образований, в которых легко опознаются узловые цепи, аналогичные таковым зубной эмали человека. Но в отличие от последних, они приобретают более рыхлое расположение, так как разделены между собой более светлыми прослойками, где просматривается волокнистая структура. Кроме того, разделенные ими, интенсивно окрашенные, жгутообразные полосы делятся на боковые ответвления или же начинаются несколькими ножками от дентино-эмалевой границы. Учитывая то, что данную картину мы наблюдаем на плоскости произвольного шлифа, можно предположить, что в толще эмали данные образования находятся в переплетенном между собой отношении, за счет чего повышаются ее прочностные свойства. По направлению к внешней поверхности эмали, не доходя до 1/3 ее толщи, жгутообразные тяжи становятся размытыми и теряются в однородном по виду веществе, слабая окраска которого свидетельствует о повышенном в нем содержании минеральных элементов. Следовательно, у моляров собаки, также как и у премоляров, поверхностная треть толщи эмали является самым твердым слоем.



Рис. 3.26. Боковая часть коронкового зубца секущего зуба собаки. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим.

А - объектив 4х; Б - объектив 7х.

1 - дентин; 2 - дентино-эмалевая граница; 3 - придентинный слой эмали; 4 - поверхностный слой эмали.

Рис. 3.27. Микроскопическое строение эмали на коронковых зубцах секущих зубов собаки. Эпоксидные шлифы, толщиной около 0,5 мм; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим.

А - боковая поверхность коронкового зубца (объектив 10х);

Б - апикальный отдел коронкового зубца (объектив 20х).

1 - дентин; 2 - дентино-эмалевая граница; 3 - пучки кристаллических волокон (эмалевых призм) с продольной ориентацией; 4 - пучки кристаллических волокон с поперечной ориентацией; 5 - поверхностный слой эмали.

Такое строение эмали остается неизменным до возвышений коронковых зубцов, на которых эмаль приобретает более сложную композитную структуру, за счет искривления пространственной ориентации кристаллических волокон в отдельных узловых пучках, а также появления между ними в регулярном порядке пучков с поперечной ориентацией в них кристаллических волокон (эмалевых призм). Данная картина отчетливо обнаруживается на тонких эпоксидных шлифах (толщиной около 0,5 мм) при относительно больших увеличениях светового микроскопа и становится показательной в сравнении с такими же шлифами премоляров. Обращает на себя внимание, что эмаль последних состоит только из простой совокупности однотипных узловых пучков, в которых кристаллические волокна имеют прямолинейную ориентацию от дентино-эмалевой границы до внешней поверхности эмали (рис. 3.27А). При такой ориентации, соответствующей в основном плоскости шлифа, эмалевый призмы имеют отчетливо волокнистую форму, но не дают возможности определить их форму в поперечном сечении, которое позволило бы судить о том, насколько они оправдывают свое название. Удачную возможность для решения этого вопроса предоставляют шлифы эмали на возвышениях коронковых зубцов больших коренных зубов собаки, где эмалевые призмы находятся в продольном и поперечном сечении. На микрофотографиях (рис. 3.27Б) они достаточно отчетливо видны в поперечном сечении в составе отдельных пучков, которые находятся, как было отмечено выше, между подобными им пучками, но с продольной волокнистой ориентацией. Нетрудно удостовериться, что, при всем разнообразии их поперечных контуров, они даже отдаленно не напоминают полигональную форму, которая присуща для поперечного сечения призматических фигур. Поэтому вполне обосновано называть их кристаллическими волокнами, которые являются минимальными микроскопическими элементами эмали. Обращает на себя внимание, что в толще узловых пучков они располагаются рядами в строгом кластерном порядке, будучи разделенными между собой прослойками более базофильного вещества, свидетельствующего о содержании в нем повышенного количества органических структур по сравнению с самими кристаллическими волокнами (эмалевыми призмами), из-за чего последние отчетливо выделяются в виде светлых пятен, которые, как было сказано выше, имеют неправильные очертания. Вещество их разделяющее, в литературе называется межпризменным или интерстициальным. По существующим представлениям оно служит в качестве транспортных путей для зубного ликвора, осуществляющих обновление ионных связей между органическими и минеральными структурами эмали.

Безусловно, в этом отношении эмаль зубов собаки и человека не имеет видового отличия. Относительно же всего остального, что касается толщины, а также конструктивной организации кристаллических волокон (эмалевых призм), зубная эмаль собаки является упрощенным вариантом по сравнению с таковой человека. И только в местах повышенной механической нагрузки (на возвышениях коронковых зубцов моляров) она по композитной структуре в какой-то мере напоминает строение эмали моляров человека.

Таким образом, согласно результатам проведенного морфологического анализа, по микроскопическому строению твердых тканей, секущие зубы собаки и, позади стоящие от них, моляры принципиально ничем не отличаются между собой. Различие между ними заключается в размерах и некоторых чертах формы коронок. В этом отношении в зубных рядах собаки самыми массивными коронками выделяются секущие зубы, для метрической характеристики которых достаточными будут показатели их высоты и ширины (табл. 3.2).

Напомним, что высоту коронки секущих зубов мы определяли с вестибулярной стороны зуба, как расстояние между цервикальной плоскостью и возвышенной точкой вершины самого высокого коронкового зубца, а ширину зуба измеряли расстоянием между выпуклостями апроксимальных поверхностей зубной коронки (данные выпуклости у нижних секущих зубов собаки находятся несколько выше цервикальной плоскости).

Используя общепринятый метод вариационной статистики, с помощью программного обеспечения, было установлено, что высота коронки нижних секущих зубов индивидуально колеблется в пределах от 10 до 14 мм (среднее статистическое значение равно 11,61 ± 1,12 мм), что почти вдвое больше того же показателя моляров человека (табл. 3.1 и 3.2). Интересно, что с такой же разницей (в два раза) коронки секущих зубов собаки шире по сравнению с молярами человека (ширина первых колеблется в пределах от 20 до 23 мм - среднестатистическое значение равно 21,9 ± 0,81 мм) - это значит, что каждый секущий зуб собаки по массивности примерно равен двум молярам человека. Но в своей соразмерности индекс отношения между высотой и шириной коронки тех и других зубов является одинаковым, то есть ширина их коронки почти в два раза превышает высоту.

При метрическом анализе коронок нижних моляров человека мы ввели в практику исследований такой новый критерий, как индекс скалярности эмали, который характеризует отношение ее максимальной толщины к высоте коронки. У моляров человека, как было установлено в первом разделе данной главы, он является довольно значительным (более 43%). Сравнительно с этим у секущих зубов собаки, у которых высота коронки в два раза больше, а максимальная толщина эмали в 2,5 раза меньше, индекс скалярности эмали составляет 10%, что разительно отличается от такового показателя моляров человека.

Таким образом, изложенные выше данные, по общему объему информации, в значительной степени превышают те скудные (а в некоторых деталях - не совсем объективные) представления, которые имеются в литературе по морфологии зубочелюстной системы в целом, и зубов собаки в частности, что заслуживает внимания не только в области сравнительной анатомии и ветеринарии, но и призвано служить теоретической основой при проведении экспериментальных исследований в стоматологии.

Наиболее существенные положения проведенного выше анализа, сводятся к следующему:

1. Корневые зубы собаки, являющиеся предметом нашего изучения, отличаются в основном от аналогов человека формой и размерами коронок. Видовую специфику им придают относительно высокие конусообразные зубцы, остроконечность которых наиболее выражена у премоляров.

С окклюзионной стороны коронок между зубцами находятся гладкие выемки или впадины, в области которых отсутствуют фиссурные образования, свойственные коренным зубам человека.

2. В связи с тем, что премоляры в зубочелюстной системе собаки занимают несколько обособленное место, заключающееся в отсутствии прямого противоположного между ними, контакта при смыкании челюстей, они могут рассматриваться как соответствующие одноименным зубам человека только по своему положению, но не с функциональной точки зрения. В зубном прикусе собаки они отличаются самыми минимальными размерами (особенно нижние первые премоляры - «волчьи зубы»). Кроме того, это самые тонкостенные зубы, в которых пульпарная камера занимает относительно большой объем. Сама же стенка представлена в основном дентином, средняя толщина которого примерно равна 1,5 мм.

3. Сзади от премоляров в зубном прикусе собаки находятся самые массивные секущие (плотоядные) зубы, которые по логике (в отличие от существующей классификации), мы рассматриваем в качестве первых больших коренных зубов. В виде вспомогательных опор им служат вторые и третьи моляры, имеющие значительно меньше размеры, но одинаковое с первыми внутреннее строение.

Независимо от размеров, все моляры собаки, в отличие от премоляров, являются толстостенными зубами, из-за относительно менее объемной в них пульпарной камеры, что придает им в целом сходство с молярами человека.

4. Согласно данным метрического анализа, толщина дентина с окклюзионной стороны коронок моляров собаки колеблется в пределах от 2,8 до 3,3 мм (среднестатистическое значение равно 3,05 ± 0,9 мм), что равнозначно такому же показателю моляров человека.

По микроскопическому строению дентин моляров собаки и человека не имеет существенного видового различия, представляя собой обызвествленный волокнисто-коллагеновый матрикс, пронизанный радиально бесчисленным множеством дентинных трубок, в котором выделяется два слоя - околопульпарный и плащевой.

5. Существенное различие между молярами собаки и человека состоит в толщине эмалевого покрытия их коронок. Максимальная толщина его на возвышениях конических зубцов моляров собаки находится в пределе от 0,8 до 1,3 мм (среднестатистическое значение - 1,09 ± 0,1 мм).

Эмаль зубов собаки и человека состоит из однотипных элементарных структур, которыми являются гиперкальцифицированные кристаллические волокна, называющиеся эмалевыми призмами, распределенными в составе отдельных пучков в порядке полос Гунтера-Шрегера. Однако композитная структура зубной эмали собаки предельно упрощена, ограничиваясь только суммарной совокупностью данных структур. И только на возвышениях коронковых зубцов моляров она приобретает более сложную композитную структуру за счет появления между пучками Гунтера-Шрегера, поперечно ориентированных к ним, пучков кристаллических волокон.

6. Среди моляров собаки самыми массивными являются секущие зубы, которые по расположению в зубных рядах могут быть сравнимы с первыми молярами человека. По метрическим показателям высота коронок секущих зубов собаки находится в пределах от 10 до 14 мм (среднестатистическое значение равно 11,61 ± 1,12 мм), что почти вдвое больше того же показателя нижних моляров человека. С такой же разницей (в два раза) они отличаются и по ширине. Это значит, что каждый секущий зуб собаки по массивности примерно равен двум молярам человека. Но в своей соразмерности индекс отношения между высотой и шириной коронки тех и других зубов является одинаковым, то есть ширина их коронки почти в два раза превышает высоту.

7. У секущих зубов собаки, у которых высота коронки в два раза больше, а максимальная толщина эмали примерно в 2,5 раза меньше, чем у человека, индекс скалярности эмали (показатель отношений максимальной толщины эмали к высоте коронки) оказывается очень низким (менее 10% по сравнению с 43% у человека).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ УСТРОЙСТВА ЗУБО-ЧЕЛЮСТНОЙ СИСТЕМЫ ГРЫЗУНОВ

Основной акцент в наших исследованиях поставлен на проведении сравнительного анализа в строении коренных зубов крысы и кролика, не исключая при этом особенности взаимоотношения их с остальными образованиями зубочелюстной системы. Учитывая то, что все зубы кролика, согласно данным литературы, не вызывают сомнений в своей принадлежности к одному морфофизиологическому (длиннокоронковому) типу, мы решили принять их в качестве исходного, эталонного варианта и начать описание с них.

4.1 Общее устройство зубочелюстной системы кролика

Мацерированные препараты черепов кроликов позволяют получить наглядное представление об анатомическом устройстве их зубо-челюстной системы, в которой усматривается в общих чертах принцип организации таковой млекопитающих (рис. 4.1).

Данное анатомическое подобие заключается в наличии фиксированных с мозговым черепом верхних челюстей и подвижной нижней челюсти, которая, посредством суставных отростков, образует парное височно-нижнее сочленение. У кроликов не только верхние, но и нижние челюстные кости являются парными образованиями, ибо последние в своем резцовом отделе соединены между собой посредством синдесмоза, в результате чего в мацерированном состоянии они легко разъединяются (рис. 4.2). В верхних челюстях выделяются задние, более массивные части и, сильно выдвинутые вперед, резцовые, которые спереди соединены между собой посредством синдесмоза, сбоку от которого находятся по одной лунке для резцов.

В боковой проекции резцовая часть верхней челюсти вместе с соответствующим резцом имеет наклонную вниз дугообразную форму

(рис. 4.1).

Рис. 4.1. Череп кролика в боковой проекции.

1 - нижнечелюстная кость; 2 - коренные зубы; 3 - резцы;

4 - верхнечелюстная кость; 5 - носовая кость; 6 - глазница; 7 - мозговой отдел черепа.

Задние, более широкие, верхнечелюстные части в большинстве случаев содержат пять глубоких лунок, в которых находятся в соответственном количестве коренные зубы. Но, иногда, позади последнего из них имеет место тонкий зубной стержень. Если не принимать его в расчет, то у кроликов насчитывается с каждой стороны по пять верхних коренных (или щечных) зубов, в переднем отдалении от которых находиться по одному резцу. Дистанция между первым коренным зубом и соответствующим резцом называется диастемой.

Нижние зубы, подобные по форме и равные по количеству верхним, находятся в ячейках двух нижнечелюстных костей, которые, как отмечалось выше, в своем переднем, резцовом отделе соединены между собой под острым углом посредством синдесмоза. Каждая из них по отдельности представляет собой сложную по форме костную пластинку, которая утолщена в местах, содержащих лунки для резцов и коренных зубов (рис. 4.2, 4.3).

Рис. 4.2. Внутренние поверхности двух (правой и левой) нижнечелюстных костей кролика.

1 - резцовый сектор; 2 - контуры резцовых зубов; 3 - коренной сектор; 4 - коренные зубы; 5 - угловой сектор.

Рис. 4.3. Просветленная в машинном масле левая нижнечелюстная кость кролика.

А - внутренняя поверхность; Б - наружная поверхность.

1 - резцовый сектор; 2 - коренной сектор; 3 - силуэте лунок коренных зубов; 4 -внелуночные, свободные части коренных зубов; 5 - контуры резцового зуба.

Рис. 4.4. Резцовый зуб кролика в лунке резцового сектора нижнечелюстной кости. Эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 2х.

1 - компактное вещество; 2 - губчатое вещество нижнечелюстной кости; 3 - периодонт; 4 - резцовая часть зуба; 5 - донно-корневой отдел зуба; 6 - задняя стенка зуба; 7 - сосочковый канал; 8 - передняя стенка зуба;

9 - слой эмали. На верхней вставке - язычная поверхность свободных частей резцов кролика.

Несмотря на свою сложную внешнюю конфигурацию, нижнечелюстная кость поддается условному расчленению на три отдела, которые мы называем нижнечелюстными секторами. Первый из них составляет ее переднюю треть, которая на рис. 4.2 и 4.3 фигурально оконтурирована двумя полукружными линиями, соответствующими проекции расположения в лунке резцового зуба. Следует обратить внимание на то, что корневая его оконечность достигает места расположения корня первого коренного зуба. В геометрической правильности данного контурного очертания нет никакой идеализации; такую форму в действительности имеют резцовые зубы кролика, в чем можно убедиться по их фотографическому снимку (рис. 4.4).

Интересно, что два резца (правый и левый) в своей противоположности помещаются в контур правильного круга. Точно такую же форму имеют и их антагонисты - верхние резцы, которые в прикусе выдвинуты несколько кпереди, частично перекрывая режущие края нижних резцов. В связи с этим переднюю часть челюстных костей мы называем резцовым сектором, указывая этим, что в ее нижнем, утолщенном основании находится полукружная лунка резцового зуба. В отличие от верхней, нижняя резцовая секторальная часть примерно в два раза толще, однако следует учитывать, что первая дополнительно укреплена сверху дугообразной носовой частью верхней челюсти, что уравновешивает ее прочность в противодействии нижнему резцовому сектору при откусывании резцами твердого корма.

Второй сектор нижней челюсти занимает промежуточное положение между резцовым и задним; последний мы называем угловым, так как он соответствует углу отхождения ветви нижней челюсти. Данный промежуточный сектор нижней челюсти примечателен тем, что в нем находятся лунки коренных (щечных) зубов, в связи с чем мы называем его коренным зубочелюстными сектором. На рис. 4.2, 4.3 он очерчен полукругом, который разделен радиальными пунктирными линиями на ряд сегментов, которые указывают на веерообразный характер расположения лунок для пяти коренных зубов. Из этого следует, что коренные зубы, в отличие от резцов, имеют не полукружную, а стержневую форму, продольные оси которых ориентированы в лунках радиально, таким образом, что их корневые отделы несколько расходятся между собой, тогда как их свободные, коронковые отделы, сближаясь между собой, образуют тесно сомкнутый зубной ряд, состоящий в основном из пяти единиц. Их антагонисты в верхней челюсти, своими свободными, коронковыми частями, в том же количестве, также образуют подобный зубной ряд. При этом правый и левый верхние коренные ряды расставлены между собой несколько шире, чем таковые нижние. В результате этого в прямом прикусе они контактируют между собой только наполовину своей жевательной площади.

Особенностью зубного прикуса у кроликов является то, что резцы и коренные зубы разделены между собой широким промежутком - диастемой. Примечательно, что ее ширина равна длине хорды полукружного очертания соответствующего резцового зуба, который, как было показано выше, находится в изогнутом положении в основании резцового сектора соответствующей челюсти. Из этого следует, что та часть челюстной кости кролика, которая соответствует ширине диастемы является костным вместилищем для резцового зуба. Его лунка слепо заканчивается возле лунки первого коренного зуба. Все коренные зубы помещаются в толще коренного сектора челюстной кости, ширина которого (в вертикальном измерении) соответствует продольной длине этих зубов.

4.2 Микроскопическое строение зубов кролика

Вышеизложенное общее описание зубочелюстной системы кролика показывает, что зубы данного вида грызунов, по групповому составу, количеству и форме сильно отличаются от таковых человека и собаки. Учитывая эти морфологические признаки и то, что они относятся к разным морфофизиологическим типам (одни - длиннокоронковые, а другие - короткокоронковые), можно сказать, что между ними нет полной гомологии. И все же, между ними имеется общее филогенетическое родство, состоящее в том, что те и другие зубы образованы одинаковыми по происхождению минерализованными тканевыми структурами - дентином, эмалью и цементом. Вопрос заключается только в том, в каком конструктивном сочетании они находятся между собой. С этой точки зрения менее всего (можно сказать - совсем мало) изучены длиннокоронковые зубы, которые у кролика представлены не только резцами, но и (согласно данным литературы) коренными зубами. Последние, в связи с их специализацией к растиранию, а стало быть, к разжевыванию пищи, вполне могут считаться в качестве жевательных зубов и называться молярами. В отличие от одноименных зубов человека и собаки, они являются однотипными, то есть не подразделяются на малые и большие коренные зубы. Но в начале мы уделим внимание резцам, так как они, не только у кролика, но и у крысы, являются показательными образцами длиннокоронковых зубов.

На рис. 4.4 представлен продольный шлиф резца кролика, который находился в глубокой лунке костной основы переднего сектора нижней челюсти. По внешнему контуру он имеет форму полукружно изогнутого, равномерного по толщине, стержня, две трети которого находится в костной лунке, а одна треть - свободно выступает наружу. Границей между ними может служить только условная линия, проходящая по острым альвеолярным краям челюсти. При извлечении зуба из лунки мацерированной челюсти (что осуществляется без всяких усилий), на нем невозможно найти какую-либо пограничную отметину между этими двумя его частями, что, впрочем, не дает оснований не выделять в нем, глубоко скрытую в кости, луночную часть и открытую наружу - свободную, которая заканчивается острым режущим краем.

Режущие края резцовых зубов кролика чрезвычайно остры за счёт наличия тонкого слоя эмали, которым покрыта передняя поверхность зуба по всей его длине, теряясь в самом его корневом отделе, находящимся в данной части зубной лунки (рис. 4.4, 4.5). Именно эта особенность дала основание называть подобные зубы длиннокоронковыми или гипселодонтными. Резцы кролика, из-за своей большой длины, как нельзя лучше соответствуют этому названию.

Рис. 4.5. Срединная часть резцового зуба кролика. Продольный эпоксидный шлиф; поверхностное травление в Трилоне-Б; окраска метиленовым синим. Объектив 4х.

1 - костные стенки зубной лунки; 2 - периодонт; 3 - дентин задней стенки зуба; 4 - сосочковый канал; 5 - внутренний слой дентина передней стенки зуба; 6 - ее поверхностный слой дентина; 7 - слой эмали.

В поперечном сечении они имеют овальную, суженную в переднезаднем направлении, форму, которая является неизменной по толщине на всем своем протяжении, за исключением двух противоположных концов, один из которых является резцовым, а другой (условимся называть) донно-корневым, так как им зуб начинается (произрастает) из, слепо заканчивающейся, донной части зубной лунки. Как было показано выше, эта часть резцовой лунки граничит с костной лункой первого коренного зуба.