Пространственно-биотопическое размещение и особенности экологии петрофильных видов птиц южной части средней Сибири

Средняя плотность населения птиц различных экологических групп для всех обследованных нами скальных останцов составляет 5,5 ос/га. На долю петрофильных видов приходится 4,2 ос/га (76,3 %). Для сравнения: на южном шельфе хр. Восточный Танну-Ола на участке между реками Шивилиг-Хем и Харалыг-Хем плотность населения птиц составила 3,16 ос/га. Из них 2 ос/га (63,3 %) приходится на долю представителей петрофильного комплекса.

Не наблюдается четкой зависимости между общей плотностью населения птиц петрофильной группы, размерами скальных останцов и сложностью их рельефа. Исключение составляет лишь наименьший по площади останец (S - 8 га) с наиболее сложным микрорельефом. Плотность населения на нем резко возрастает и составляет 11,82 ос/га.

При сравнении плотности населения петрофильных птиц различных экологических групп на примере наиболее многочисленных видов выявляется зависимость этого показателя от наличия оптимальных гнездопригодных биотопов на различных скальных останцах (рис. 9).

Рис. 9. Плотности населения петрофильных видов птиц различных экологических групп на скальных останцах в Убсу-Нурской котловине

Горихвостка-чернушка предпочитает гнездиться в щелях скальных выходов, как правило, там, где есть кустарник (n=22). Голых каменистых склонов избегает. Подобные биотопические преференции чернушки вполне соответствуют данным по плотности ее населения, полученным в результате исследований, проведенных на останцах. Наименьшая плотность населения чернушки отмечается на скальном останце Ямаалыг (0,53 ос/га). Южные скалистые склоны этого останца практически лишены кустарниковой растительности, а большая часть скальных обнажений лишена глубоких вертикальных щелей, подходящих для устройства гнезд. Наибольшая плотность отмечена на юго-западной экспозиции останца Хайракан-2 (2,9 ос/га), скальные обнажения которого обладают наибольшей сложностью микрорельефа. Гнезда горихвостки-чернушки на данном останце были найдены на расстоянии 25 м одно от другого.

Плотность гнездования каменки-плешанки на скальных останцах определяется наличием сухих ксерофитных склонов различной крутизны - от 10 до 47,5° (n=32) с многочисленными обломками скальной породы и степенью проективного покрытия 20 - 50%. Индекс плотности плешанки увеличивается на скальных останцах по мере увеличения степени их разрушения и достигает наибольшего значения на скальных останцах Хайракан-1 и 2 (2 и 4,6 ос/га, соответственно).

Обыкновенная каменка гнездится в нижнем ярусе скальных останцов. Оптимальность условий для нее определяется наличием пологонаклонных склонов (5-20°; n=14) с разбросанными кое-где каменными глыбами или кучами камней (курганами). Обыкновенная каменка предпочитает склоны южной экспозиции, однако нередко гнездится и на более мезофитных склонах, степень проективного покрытия которых достигает 90%, придерживаясь, однако, низкотравных участков. В противоположность двум предыдущим такие местообитания получают наибольшее распространение на скальных останцах «Ямаалыг» и «Цаган-Тологой», где и была отмечена наибольшая плотность населения этой каменки (1,43 и 1,32 ос/га).

Что касается остальных птиц и в особенности видов, экологически связанных с кустарниковой растительностью, то рельеф не имеет прямого влияния на плотность их населения. Для этих видов определяющее значение имеет многообразие растительных сообществ, формирующихся на скалах. Значительное влияние на видовое разнообразие и плотность населения птиц, не связанных непосредственно со скалами, оказывают также ландшафты, окружающие останцы (рис. 10).

Рис. 10. Роль экологических группировок птиц в общей плотности населения скальных останцов

* - разнообразие местообитаний указано в порядке увеличения (1 - наименьшее, 4 - наибольшее)

Описанные выше сравнения показывают, что зависимости видовой структуры и плотности населения птиц от размеров описываемых скальных «островов» и сложности рельефа не проявляются строго линейно, т.к. ценность и привлекательность любых местообитаний - итоговая составляющая множества разнообразных факторов.

В целом видовое разнообразие и плотность населения птиц зависят от дифференциации ландшафтных подразделений, а в данном случае - от мозаичности фитоценозов и сложности микро- и мезорельефа каждого конкретного останца.

Особая роль скальных останцов заключается в том, что, являясь одной из форм вертикального расчленения рельефа, осложняющей плакорные участки, эти образования служат проводниками многих горных птиц на равнины. В этой связи особого внимания заслуживает гнездование здесь 10 видов птиц высокогорной авифауны: мохноногий курганник, черный гриф, балобан, пестрый каменный дрозд, горный гусь, бледная завирушка, клушица, алтайский улар, скалистый голубь и скалистая ласточка (Баранов, 2007).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Биотопы скал и каменистых осыпей носят интразональный характер в смысле включения в основной зональный фон и довольно четко контрастируют с типичными степными и иными формациями. Здесь создаются условия (различного рода укрытия, места для устройства гнездовых сооружений и прочее), оптимальные для гнездования большого числа видов не только петрофильного комплекса, но и других биотопических группировок.

Популяции птиц, обитающие в скалистых ландшафтах, имеют целый ряд экологических и этологических особенностей. Выявление этих особенностей петрофильных видов удобно вести, разделив их на экологические группировки в соответствии с этологическими, микростациальными, биотопическими и пространственными связями.

В основу выделенных нами экологических группировок птиц петрофильного комплекса положены следующие биологические параметры: 1 - степень петрофильности (облигатные и факультативные); 2 - степень защищенности гнездовых сооружений (закрытые, полузакрытые, открытые); 3 - размещение гнезд (в щелях и нишах отвесных скальных стен, на каменистых склонах и в осыпях, на уступах, лепные); 4 - биотопические и пространственные связи (петрофильные птицы, связанные с водоемами, скально-останцовая группа, альпийско-гольцовая группа скал и каменистых осыпей). Такое деление носит в известной мере условный характер, поскольку степень эвритопности тех или иных форм варьируется в довольно широких пределах, поэтому некоторые виды фигурируют более чем в одной из выделенных группировок.

4.1 Экологические группы петрофильного комплекса птиц

Петрофилами следует назвать птиц, у которых скала - необходимый элемент успешного размножения. Однако в столь разнообразной группе связь со скальными образованиями у разных видов различна.

По отношению к скалам (степени петрофильности) всех птиц данного комплекса, прежде всего, можно подразделить на облигатных и факультативных. Для первых наличие скал - необходимое условие успешного гнездования. Вторые гнездятся на скалах от случая к случаю и могут свободно обходиться и без них (Близнецов, 2010).

Облигатные петрофилы являются довольно стенобионтными по отношению к гнездовью и не могут обходиться без скал, наличие которых определяет численность и распределение популяции этих видов, а также ставит их в зависимость от подходящих мест для устройства гнезд. Из 49 видов птиц, гнездящихся на скалах, к данной группе относится 23 вида, из которых 20 относится к монгольскому и тибетскому типам фаун.

Ко второй группе относятся виды, которые могут поселяться как на скалах, так и вне их. Эти птицы обладают более или менее высоким уровнем пластичности в микростациальном распределении по местам гнездования. По отношению к скалам они являются факультативными петрофилами. Степень петрофильности многих видов существенно отличается в разных частях их гнездовых ареалов.

По характеру использования скал птиц петрофильного комплекса можно подразделить на первичных и вторичных. Для первичных петрофилов характерно отсутствие гнезда как такового или совсем примитивное гнездо. Чаще всего они откладывают яйца прямо на грунт или на подстилку, сделанную из пуха. К данной группе относятся лишь немногие виды: филин, сапсан, пустельга степная и обыкновенная, горный гусь, огарь, пеганка, удод, алтайский улар.

В противоположность им, вторичные петрофилы, по-видимому, перешедшие к гнездованию на скалах после гнездования на деревьях или на земле, продолжают строить гнезда. К данной группе относится большинство представителей петрофильной группировки.

Для некоторых видов петрофильной группировки свойственна синойкия. Особый интерес в этом отношении вызывают территориальные взаимоотношения балобана и мохноногого курганника (рис. 11).

Рис. 11. Схема размещения гнезд балобана (Falco cherrug) на левобережье р. Кады-Халыын. Республика Тыва (многолетний гнездовой участок)

Курганник в разные годы может использовать различные гнезда, расположенные поблизости друг от друга. Одной из основных причин строительства курганником новых гнезд в пределах гнездового участка является поселение рядом более сильного конкурента - балобана. Таким образом, типичный миофаг Buteo hemilasius, являясь основным поставщиком гнездовых платформ для балобана, в значительной мере определяет территориальное размещение последнего.

4.2 Разнообразие гнездовых сооружений и способы их размещения

Гнездовые сооружения птиц крайне разнообразны. Строительство гнезд является сочетанием элементов сложного врожденного поведения птиц и обучения. Очевидно, что этот процесс прошел значительный путь эволюционного развития - в одних случаях прогрессивного, в других, вероятно, регрессивного.

По степени защищенности для петрофилов можно выделить три типа гнезд - открытые, полузакрытые и закрытые. Под закрытым и полузакрытым гнездованием птиц обычно понимается расположение гнезд в каких-либо укрытиях. В подобных местах гнезда и потомство значительно лучше защищены от неблагоприятных климатических воздействий, наблюдается значительно меньший отход птенцов по причине пресса хищников и антропогенного воздействия (Баранов, 1991б; Ирисов, 1989). Закрытое или полузакрытое положение гнезд свойственно большинству представителей петрофильной группы, среди них горихвостка-чернушка, пестрый каменный дрозд, каменка обыкновенная и плешанка, каменный воробей, снежный вьюрок, большая чечевица, клушица, белопоясный стриж, удод, пустельга степная и обыкновенная и др.

Укрытия могут быть самыми различными. Основными из них служат пустоты, различные щели и ниши в скалах, кучах камней. В этой связи по характеру скальных образований, используемых для укрытия гнездовых сооружений, закрытогнездящихся петрофильных птиц можно разделить на две группы: птицы отвесных скал (белопоясный стриж, клушица, альпийская галка, скалистый голубь, пестрый каменный дрозд, горихвостка-чернушка и др.) и птицы каменистых склонов и осыпей (каменный воробей, каменка-плешанка, обыкновенная каменка). Безусловно, такая классификация также не является универсальной, т.к. многие птицы для размещения своих гнездовых сооружений могут использовать различные гнездовые стации. Однако большинство видов все же отдает предпочтение какой-либо одной из них.

Особую группу составляют лепные гнезда ласточек Delichon urbica и Delichon dasypus. Многие авторы относят их к открытогнездящимся, но поскольку само гнездо нуждается в укрытии, можно отнести эти виды птиц к полузакрытогнездникам. Такие гнезда располагаются открыто, но, обладая формой замкнутого «сосуда» с небольшим отверстием, создают благоприятные условия для кладки и птенцов, близкие к тем, которые характерны для закрытогнездящихся видов. К этой же группе можно отнести гнезда оляпки (Cinclus cinclus) закрытого типа, имеющие шарообразную форму. Определенный интерес вызывают лепные гнезда открытого типа скалистой ласточки (Ptyonoprogne rupestris).

Под открытым гнездованием петрофилов понимается расположение гнезд на выступах скал или на земле, где они почти не защищены от прямого влияния абиотических факторов и зачастую более доступны хищникам, чем «укрытые гнезда». Защита кладки и птенцов здесь достигается другими путями: искусной маскировкой, скрытным или, напротив, агрессивным поведением, криптической окраской хозяев гнезда, яиц и птенцов или плотным насиживанием кладки. К группе открытогнездящихся видов петрофильного комплекса принадлежат черный аист, горный гусь, ворон, алтайский улар, беркут, степной орел, мохноногий курганник, черный коршун, балобан, черный гриф, бородач. Среди них лишь последний является облигатным представителем петрофильного комплекса.

Степень защищенности и способы расположения гнезд рассмотрены в диссертационной работе на примере облигатных петрофильных видов белопоясного стрижа, скалистой ласточки, каменки-плешанки и бородача.

4.3 Биотопические преференции птиц петрофильного комплекса

Ряд петрофильных видов проявляет различную связь с водоемами. К данной экологической группе относится 7 представителей петрофильного комплекса, которые прямо или косвенно связаны с водой: горный гусь, огарь, горная, белая и маскированая трясогузки, оляпка и черный аист. Распространение этих видов в большей или меньшей степени приурочено к долинным комплексам или приозерным впадинам. При этом стоит отметить, что гнезда огаря, горного гуся и черного аиста могут располагаться как в непосредственной близости у воды, так и на значительном расстоянии от нее. Белая трясогузка явно тяготеет к рекам, находящимся в активной зоне хозяйственной деятельности (рубка и сплав лесов, разработка рудных месторождений, концентрация населенных пунктов и т.д.). Остальные виды предпочитают реки, менее подверженные антропогенному воздействию.

В петрофильной группе птиц, связанных с водоемами, условно можно выделить две группы: обитающие на высокогорных водоемах и гнездящиеся по долинам рек и в приозерных впадинах низкогорного и среднегорного пояса. Из перечисленных выше видов лишь горная трясогузка и оляпка могут гнездиться в высокогорных водоемах и связаны с берегами горных потоков (Гаврилов, 1997). Сведения по экологии этих видов приводятся в работе. Остальные виды гнездятся в водоемах нижележащих ландшафтных ярусов.

Весьма интересную группу в составе петрофильного комплекса представляют виды, распространение которых связано со скальными останцами, расположенными на плакорных равнинах в зоне сухих степей и полупустынь. Данная группа объединяет 26 видов птиц скал и скально-каменистых образований. Среди них 11 видов вызывают особый интерес: мохноногий курганник, черный гриф, балобан, пестрый каменный дрозд, горихвостка-чернушка, горный гусь, бледная завирушка, клушица, алтайский улар, скалистый голубь и скалистая ласточка. Распространенные на подгорных равнинах, эти виды по существу являются горными птицами, а алтайский улар и бледная завирушка - типичными высокогорными формами. В работе особенности экологии горных форм, гнездящихся на скальных останцах в условиях подгорных равнин, приводятся на примере горихвостки-чернушки и пестрого каменного дрозда.

В биотопах скал и каменистых осыпей выделяется группа птиц, распространение которых связано не только с вертикальным расчленением рельефа, но и зависит от высоты местности над уровнем моря - альпийско-гольцовая петрофильная группа. К данной группе принадлежит 9 видов: альпийская галка, альпийская завирушка, гималайская завирушка, бледная завирушка, краснобрюхая горихвостка, гималайский вьюрок, сибирский вьюрок, жемчужный вьюрок и большая чечевица. Эти птицы принадлежат к тибетскому типу фауны и, за исключением гималайского вьюрка, являются облигатными петрофильными видами. Для альпийско-гольцовой группы скал и каменистых осыпей характерны всестороннее использование особенностей рельефа высокогорий, связанных с геологической деятельностью ледников для гнездования, кормежки и укрытия, и возникшая в связи с обитанием в крайних верхних пределах распространения птиц узкая специализация к ним. Эти птицы обитают исключительно в высокогорье и спускаются в нижележащие пояса только в постгнездовой период.

4.4 Использование скально-каменистых местообитаний непетрофильными видами птиц

Биотопическая мозаичность скально-каменистых условий позволяет гнездиться здесь не только петрофильным видам, но и представителям других экологических групп. Эти виды, наряду с петрофильными, играют значительную роль в формировании населения указанных местообитаний, но петрофильными не являются. Так, например, индийская пеночка связана со скалами трофически. Кеклик, тундряная куропатка и красавка гнездятся на каменистых поверхностях открыто, располагая кладку на поверхности земли или в небольшом углублении. Наличие скальной породы при этом не является для этих птиц обязательным условием успешного выведения потомства. На скальных останцах гнездятся садовая и красноухая овсянки. Гнезда этих птиц могут помещаться под камнем на склоне, однако они всегда расположены под прикрытием кустарника в его основании. Именно наличие последнего является необходимым условием для гнездования этих видов. У некоторых типично дендрофильных или кустарниковых форм можно обнаружить гнезда, расположенные на скальных уступах, полках, в щелях и нишах (чеглок, дрозд деряба, черный стриж, сибирская горихвостка и др.). Но это крайне редкое явление, которое представляется скорее исключением из правил, и включение этих видов в состав петрофильного комплекса, на наш взгляд, не является целесообразным.

Периферийные популяции некоторых видов, находясь в условиях пессимума, являются более пластичными, вследствие чего они могут изменять спектр экологических потребностей и адаптироваться к новым условиям существования. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов, находящихся на пределе распространения, и, кроме того, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотопических условиях и наличием достаточной кормовой базы. Формирующиеся в специфичных условиях популяции с новыми адаптивными особенностями называются экотипы (Ивантер, 2006).

Для некоторых видов гнездование на скалах проявляется как реализация некоторых скрытых возможностей экологической пластичности в специализированных условиях исследуемого региона. Несмотря на то что в пределах всего ареала черный коршун и черный аист являются типичными дендрофильными формами, в аридных условиях Центральной Азии при недостатке высокоствольной растительности у этих видов формируются популяции, успешно гнездящиеся на скалах, что позволяет включить их в состав факультативной петрофильной группы.

ВЫВОДЫ

На территории южной части Средней Сибири петрофильная группировка птиц представлена 49 видами. Из них 29 видов относится к отряду воробьинообразных, 11 видов - соколообразных, 3 вида - гусеобразных, 2 вида - совообразных и по 1 виду относится к отрядам стрижеобразных, аистообразных, курообразных, голубеобразных и удодообразных. Общими для всех подгорных равнин и предгорий региона являются 22 вида. Только в Урэг-Нурской котловине и предгорьях массива Монгун-Тайга гнездится бородач. Для скальных останцов Убсу-Нурской котловины характерно гнездование монгольского снегиря. Для высокогорного яруса характерен целый ряд эндемичных видов формирующих альпийско-гольцовую петрофильную группу: альпийская галка, альпийская завирушка, гималайская завирушка, краснобрюхая горихвостка, снежный вьюрок, гималайский вьюрок, сибирский вьюрок, жемчужный вьюрок, большая чечевица.

Петрофильный комплекс птиц южной части Средней Сибири формируется в основном за счет элементов монгольского и тибетского типов фауны, в которых широко распространено явление петрофильности.

Повышается видовое разнообразие, общая плотность населения петрофильных птиц и их доля в авифауне котловин по направлению с севера на юг, что является реакцией на увеличение площадей, занимаемых скально-каменистыми местообитаниями, и усиление экстремальности зональных условий обитания; возрастает доля элементов петрофильного комплекса в авифауне ландшафтных ярусов от предгорий к высокогорьям.

Птицы петрофильной группировки имеют спорадический характер распространения, связанный с неравномерным распределением скальных образований и гнездопригодных биотопов.

Повышенная экологическая емкость скально-каменистых местообитаний определяет высокий уровень видового разнообразия, численности отдельных видов и плотности населения по сравнению с окружающими ландшафтами.

Различные формы вертикального расчленения рельефа играют важную роль в расселении птиц, являясь одновременно руслом в проникновении равнинных птиц в горы и горных форм - в предгорья и на подгорную равнину.

Различной степенью петрофильности, разнообразием биотопических преференций определяется экологическая неоднородность группировки. Пространственной ограниченностью скально-каменистых местообитаний предопределяются изменение территориальных взаимоотношений и формирование синойкии. Освоение скально-каменистых местообитаний непетрофильными видами приводит к формированию экотипов в их периферийных популяциях.

Научные работы автора, опубликованные по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Близнецов А.С. Особенности гнездования хищных птиц в аридных условиях Центральной Азии // Вестник Красноярского государственного педагогического университета им. В.П.Астафьева. Вып. 3. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2011. С. 182 - 187.

2. Общие закономерности ландшафтного распределения петрофильных видов птиц Саянской горной системы / Баранов А.А., Близнецов А.С. // Вестник Бурятского государственного университета. Вып. 4. Ч. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 2011 г. С. 113 - 115.

3. Близнецов А.С. Население птиц скальных останцов Убсу-Нурской котловины // Вестник Бурятского государственного университета. Вып. 4. Ч. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 2011 г. С. 118 - 120.

Прочие научные статьи и тезисы

4. Петрофильные виды птиц хребта Хурен-Тайга (Республика Тыва)/ А.С. Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 9. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2005. С. 70.

5. К видовому составу и биологии петрофильных видов птиц Убсу-Нурской котловины (республика Тыва) / А.С. Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 11. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2007. С. 166 - 167.

6. Территориальные взаимоотношения мохноногого курганника и балобана в Алтае-Саянском экорегионе / А.А. Баранов, А.С. Близнецов // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 67 - 68.

7. Материалы по распространению и экологии обыкновенной и степной пустельги на территории Тывы/ А.С. Близнецов//Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 186 - 188.

8. Биотопическое и ярусное размещение птиц на скальных останцах Убсу-Нурской котловины / М.В. Муни, А.С. Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 12. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2008. С. 102 - 103.

9. К фауне петрофильных видов птиц южной Тывы / А.А. Баранов, А.С. Близнецов // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвузовский сборник научных трудов. Вып. 5 / отв. ред. А.А. Баранов; Красноярский гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. Красноярск, 2008. С. 44 - 50.

10. Материалы по гнездовой биологии облигатных петрофильных видов птиц южного шлейфа хребта Танну-Ола / А.С. Близнецов // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009 г.) / отв. ред. Ц.З. Доржиев. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2009. С. 136 - 140.

11. Гнездовая биология каменки-плешанки (Oenanthe pleschanka) в Убсу-Нурской котловине / М.А. Замяткина, А.С.Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 13. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2009. С. 81 - 82.

12. Петрофильные виды птиц долины реки Черный Июс (республика Хакасия) / А.А. Савенко, А.С.Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 13. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2009. С. 111 - 112.

13. Материалы по экологии петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири / А.С. Близнецов // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПКГОУ ОГУ, 2010. С. 61 - 62.

Размещено на Allbest.ru