5.1 ППК у пеляди в постэмбриональный период

На этапе вылупления у пеляди все половые клетки представлены ППК. Они крупных размеров, округлой или эллипсовидной формы. Ядра, в отличие от цитоплазмы, имели более интенсивную окраску за счет диффузно распределенного хроматина. В первичных половых клетках присутствовали 1-2 ядрышка (рис.36). В околоядерной области цитоплазмы некоторых первичных гоноцитов отмечались отчетливые базофильные скопления, но у большей части клеток такие скопления были незначительны или отсутствовали. Большее количество ППК локализовалось ближе к краниальному отделу формирующейся гонады, под вольфовыми протоками, где они располагались в виде более или менее отчетливых цепочек (рис.37, 38). Одиночно лежащие клетки чаще отмечались и в каудальном отделе половых складок.

В 1987г. в среднем на одну предличинку пеляди приходилось 29,51,68 ППК (табл.11). Сходное количество первичных гоноцитов (28,63,90) отмечалось и в 2001 году, но данный показатель варьировал сильнее - у разных особей насчитывалось от 6 до 49 ППК. Еще большая изменчивость этого признака наблюдалась у предличинок пеляди, зафиксированных в 2000 году (табл.11), а среднее количество первичных гоноцитов у них было ниже (18,37,13).

В 2001г. диаметр ППК составил 15,3±0,17мкм, что несколько выше, чем в 1987 и 2000гг. Больше были и размеры ядер (табл.11). Несмотря на обнаруженные различия размеров половых клеток и их ядер в сравниваемые годы, ядерно-плазматическое отношение оставалось практически неизменным.

В условиях повышенных температур инкубации (2002г.) у предличинок пеляди на этапе вылупления отмечалось большее количество ППК. В среднем на одну предличинку учитывалось 34,03,50 первичных гоноцита. Несмотря на их более высокие цитометрические характеристики (табл.11), ядерно-плазматическое отношение сохранялось на том же уровне, что и у эмбрионов пеляди, развивавшихся при обычных условиях.

Таблица 11 Количество и цитометрические характеристики первичных половых клеток у предличинок пеляди на этапе вылупления в разные годы

Через 7 суток после вылупления у предличинок пеляди в вариантах 2000 и 2001гг. отмечалось некоторое увеличение количества первичных гоноцитов (табл.12). В округлых ядрах присутствовали 1-2 ядрышка. На данном этапе развития хроматин в нуклеоплазме располагался не равномерно, а образовывал плотные скопления, окружавшие ядрышки и распределявшиеся вдоль ядерной оболочки, придавая ей отчетливые очертания (рис.39). У предличинок в варианте 2000г. за счет увеличения размеров ядра возрастало ядерно-плазматическое отношение. В 2001г. размеры гоноцитов в формирующихся гонадах повышались, тогда как диаметр ядра практически не изменялся, вследствие чего ядерно-плазматическое отношение снижалось.

Таблица 12 Динамика количества и цитометрических характеристик первичных половых клеток у предличинок пеляди в вариантах разных лет

У предличинок в варианте 2002г. в течение 7 суток с момента вылупления наблюдалось снижение количества ППК. Уменьшались и их размеры, тогда как средний диаметр ядер остался на прежнем уровне, отчего ядерно-плазматическое отношение увеличилось.

В возрасте 14 суток, перед переходом личинок пеляди на активное питание, в варианте 2000г. несколько уменьшалось количество ППК, снижались их цитометрические характеристики. Ядерно-плазматическое отношение восстанавливалось. В 2001г., напротив, количество ППК к этому возрасту увеличивалось (38,45,60), а их диаметр несколько снижался, ядерно-плазматическое отношение достигало прежних размеров (30,31,61%). В варианте 2002г. продолжалось уменьшение количества ППК, а их размеры возрастали. Ядерно-плазматическое отношение, как и в предыдущие годы, приобрело то же значение, что и при вылуплении.

Таким образом, на ранних этапах постэмбрионального развития у пеляди наблюдается сильная вариация количества ППК. Изменяется характер распределения хроматина в ядре - от диффузного на этапе вылупления, до компактного, концентрирующегося около ядрышек и у нуклеолеммы в возрасте 7 суток. На этапе вылупления у предличинок пеляди из вариантов 1987г. и 2001г., близких по величине морфометрических параметров, отмечалось одинаковое же число ППК.Тогда как у предличинок из варианта 2000г., имевших более высокие пластические характеристики, первичных гоноцитов было выявлено значительно меньше. В недельном возрасте у предличинок из данного варианта число первичных гоноцитов по-прежнему ниже, чем в 2001г. Перед переходом таких предличинок к активному питанию не только не происходило увеличения числа ППК и их цитометрических параметров, но отмечалось дальнейшее снижение данных показателей. Инкубация пеляди при повышенных температурах воды привела к большему количеству ППК на этапе вылупления, чем у предличинок, проинкубированных в обычных условиях. Однако на протяжении двух недель после вылупления количество первичных гоноцитов у них устойчиво снижалось.Поскольку никаких следов деструкции нами не отмечалось, уменьшение количества ППК через две недели после вылупления предличинок в 2000 и 2002гг. можно объяснить сильной изменчивостью числа первичных гоноцитов, и, как вероятное следствие, попаданием в последние выборки особей с минимальным числом ППК.

5.2 Соотношение уровня развития генеративных показателей и пластических признаков у пеляди в ранний постэмбриональный период

Корреляционный анализ количества и цитометрических параметров ППК - показателей, в определенной степени характеризующих уровень развития линии клеток зародышевого пути - с морфометрическими параметрами предличинок пеляди на этапе вылупления позволил установить, что по большинству пластических признаков у них наблюдалась слабая связь (рис.40 I). Так, в варианте 2001г. сильная связь (r = +0,7) количества первичных гоноцитов была установлена только с толщиной тела (BS). Среднюю связь (+0,5) с числом ППК показали межглазничное (ОО) и заглазничное (ОР) расстояния, а также длина желточного мешка (LVS). Диаметры ППК и их ядер коррелировали (+0,6) с длиной хвостового стебля (CL). Сходная связь отмечалась между диаметром ядра первичных гоноцитов и длиной грудного плавника (PL). При этом наименьшая высота тела (НМ) и длина желточного мешка (LVS) связаны с диаметром ядра средней отрицательной связью: - 0,5 и -0,6, соответственно (рис.40 I).

Через 14 суток после вылупления характер связи изменился (рис.40 II). Среднюю связь (+0,5...+0,6) с количеством первичных гоноцитов обнаруживали диаметр глаза (ОС), наименьшая высота тела (НМ) и длина желточного мешка (LVS). Диаметр ППК характеризовался сильной отрицательной связью (-0,7) с длиной рыла (R) и наименьшей высотой (НМ) тела. Отмечалась средняя корреляция (+0,6) диаметра ядра ППК с длиной желточного мешка (LVS), слабая (+0,5) - с диаметром (ОС) глаза.

В варианте 2002г. у предличинок на этапе вылупления (рис.41) количество ППК характеризовалось сильной отрицательной корреляцией (-0,7) с длиной грудного плавника (PL). Была установлена средняя связь (+0,6) числа гоноцитов с длиной рыла (R) и межглазничным расстоянием (ОО).

Диаметр первичных гоноцитов тесно коррелировал (+0,9) с длиной хвостового стебля (CL), а с морфометрическими параметрами желточного мешка (LVS, HVS) имел среднюю отрицательную связь: -0,5 и -0,6, соответственно. В свою очередь, диаметр ядра (рис.41) был связан сильной положительной связью (+0,7 ...+0,8) с морфометрическими параметрами головы - высотой головы (С), длиной рыла (R) и межглазничным расстоянием (ОО). А с наименьшей высотой головы (НС), толщиной тела (BS) и длиной грудного плавника (PL) - сильной отрицательной связью (-0,7... -0,9).

Таким образом, слабая связь количества и цитометрических параметров ППК с морфометрическими характеристиками предличинок пеляди, а также меньшее их число у молоди, характеризующейся большими размерно-весовыми показателями, свидетельствует об относительной независимости процессов генеративного и соматического развития, по крайней мере, на ранних этапах постэмбрионального онтогенеза.

5.3 ППК у муксуна в постэмбриональный период

У муксуна на этапе вылупления цитоплазма первичных половых клеток базофильная, ядро имело большое сродство к гематоксилиновому лаку, вследствие равномерного распределения хроматина по всему его объему. У единичных особей гонадки почти сформированы (рис. 42 а,б ). Так же как и у пеляди, отмечалась большая степень варьирования числа ППК (табл.13). Так, в 1987г. насчитывалось от 8 до 78 первичных гоноцитов, и в среднем на одну предличинку муксуна приходилось 29,7±4,80 ППК. Сходное количество половых клеток (31,1±5,57) было отмечено и в 2000 году. Предличинки из варианта в 2001г. отличались значительно большим числом ППК (55,8±6,00) и меньшей изменчивостью данного показателя, размеры клетки и ядра также были выше (табл.13).

Таблица 13 Количество и цитометрические характеристики первичных половых клеток у предличинок муксуна на этапе вылупления в вариантах разных лет

Через неделю после вылупления в 2000 году наблюдалось уменьшение количества ППК (22,0±5,67) и некоторый рост ядерно-плазматического отношения (40,0%). Данный показатель сильно варьировал, что свидетельствует об активной подготовке части половых клеток к делению. Перед переходом муксуна к активному типу питания количество первичных гоноцитов возрастало (40,4±11,67) (табл.14).

В течение двух недель среднее количество ППК у предличинок, зафиксированных в 2001 г., практически не изменялось (табл.14). Возрастало ядерно-плазматическое отношение, но не за счет увеличения размеров ядра, а вследствие уменьшения размеров самого гоноцита. Хроматин в ядре располагался компактно около ядерной оболочки. Наблюдались четкие картины цитокинеза (рис.43 а,б). В этом возрасте были отмечены и первые гониальные клетки.

Таблица 14 Динамика количества и цитометрических характеристик первичных половых клеток у предличинок муксуна в разные годы.

Таким образом, у муксуна уже на этапе вылупления отмечается большее количество ППК, чем у пеляди. Хотя данный показатель также подвержен сильной изменчивости. Как и у пеляди, предличинки муксуна с большими морфометрическими параметрами характеризовались меньшим количеством первичных гоноцитов (2000г.). Однако, если у предличинок из варианта 2001г. в течение двух недель не происходило увеличения числа ППК, то у молоди 2000г., после некоторого снижения данного показателя, у отдельных особей наблюдалось его резкое возрастание. Это приводило к тому, что перед переходом к активному питанию предличинки разных лет по количеству и цитоморфологическим характеристикам ППК различались не столь разительно, как вначале. Выявлено у муксуна и большее, по сравнению с пелядью, количество митозов ППК.

5.4 Соотношение уровня развития генеративных показателей и пластических признаков у муксуна в ранний постэмбриональный период

Как выше отмечалось, у пеляди в постэмбриональном онтогенезе связь морфометрических параметров с числом ППК и их цитометрическими показателями очень слабая. Предпринятый кластерный анализ и для молоди муксуна позволит установить величину видоспецифической пластичности у этих сиговых. В 2001 году на этапе вылупления у предличинок муксуна была выявлена сильная связь (r = +0,7) между количеством первичных гоноцитов, с одной стороны, антеанальным расстоянием (АА) и наибольшей высотой тела (Н) - с другой (рис.44 I). Длина желточного мешка (LVS), длина тела (L1) и межглазничное расстояние (ОО) с количеством ППК проявляли среднюю связь (+0,5...+0,6). Менее скоррелированы морфометрические показатели предличинок с цитометрическими характеристиками ППК. Так, диаметр первичных гоноцитов связан сильной отрицательной связью (-0,8) лишь с длиной грудного плавника (PL), а средней отрицательной (-0,5) - с длиной головы (С). Диаметр ядра проявлял среднюю положительную связь (+0,5) с антеанальным расстоянием (АА) и высотой желточного мешка (HVS), и отрицательную (-0,6) - с длиной грудного плавника (PL).

Перед переходом предличинок муксуна к активному питанию наблюдалось усиление связи количества ППК с морфометрическими характеристиками (рис.44 II). С данным показателем оказались тесно связаны (+0,7 - +0,9) длина тела (L - L1), антеанальное расстояние (АА), наименьшая высота тела (НМ), длина хвостового стебля (CL), диаметр глаза (ОС). Среднюю связь (+0,6) проявляли длина грудного плавника (PL), длина головы (С) и межглазничное расстояние (ОО). Цитометрические характеристики самих половых клеток были слабо связаны с большинством пластических признаков. Отмечалась, например, средняя отрицательная связь (-0,5; -0,6) диаметра ядер первичных гоноцитов с межглазничным расстоянием (ОО) и высота желточного мешка (HVS). Диаметр ППК с данными пластическими характеристиками обнаруживал несколько большую, но также обратную связь (-0,6; -0,7).

Таким образом, у молоди муксуна увеличивается связь между морфологическими признаками и числом ППК, наиболее отчетливо проявляющаяся перед вступлением первичных гоноцитов в период митотической активности - через 14 суток после вылупления. Прослеживается четкая видоспецифичность пеляди и муксуна как в становлении линии клеток зародышевого пути, так и в отношении их связи с ростом морфологических признаков. У муксуна эти процессы более синхронизированы, прослеживается повышенная степень эмбрионизации, в отличие от пеляди, характеризующейся в данном отношении большей ригидностью.

Следовательно, сильная изменчивость и слабая скоррелированность пластических признаков у предличинок обоих видов на этапе вылупления свидетельствует о высокой асинхронности в эмбриогенезе, в наибольшей степени выраженной у муксуна. На ранних этапах постэмбрионального онтогенеза из всех вариантов наибольшими морфометрическими показателями отличались предличинки обоих видов в 2000г. В течение двух недель после вылупления у пеляди и муксуна увеличивались общая длина (L) и антеанальное расстояние (АА), но практически все морфометрические параметры головы оставались неизменными. В этот период скоррелированность признаков возрастала, причем у предличинок муксуна отмечалась несколько большая связь пластических признаков, чем у пеляди. При температурах воды вблизи верхнего порога инкубации для пеляди (Лебедева, 1989) нами отмечалась повышенная эмбрионизация зародышей, проявлявшаяся в интенсивном развитии морфометрических признаков, а также их высокой скоррелированности. Однако в последующем, на этапе перехода предличинок к активному питанию происходило существенное снижение корреляции между параметрами, что косвенно свидетельствует о «поисковой реакции» организма - выбора оптимального пути развития.

В раннем постэмбриогенезе у пеляди и у муксуна проявляется повышенная вариабельность в числе ППК. На этапе вылупления предличинки обоих видов с большими значениями пластических признаков характеризовались меньшим количеством первичных гоноцитов (2000г.). Однако уже к моменту перехода молоди на активное питание у муксуна, в отличие от пеляди, различия между вариантами 2000 и 2001гг. по числу и цитоморфологическим показателям ППК постепенно сглаживались. Четкая видоспецифичность прослеживается и в соотношении уровня развития линии клеток зародышевого пути, представленной первичными гоноцитами, с количественными показателями соматического роста - значениями пластических признаков. У молоди муксуна проявлялась большая, по сравнению с пелядью, скоррелированность морфологических показателей с числом и цитометрическими характеристиками ППК, в особенности, перед вступлением первичных гоноцитов в период митотической активности.

Отмеченная в раннем постэмбриогенезе слабая связь уровня развития ряда характеристик линии клеток зародышевого пути с большинством пластических признаков личинок пеляди, свидетельствующих о характере соматического развития, инициировала наш поиск в направлении установления степени и характера взаимосогласованности данных параметров после обработки эмбрионов и молоди слабыми магнитными полями. онтогенез рыба половой клетка

Корреляционный анализ варианта 2001г. показал, что в двухнедельном возрасте связь количества ППК с морфометрическими характеристиками предличинок низкая. И если в контроле, как ранее отмечалось, установлена средняя положительная связь (r = +0,5...+0,6) данного показателя с длиной желточного мешка (LVS), диаметром глаза (ОС) и наименьшей высотой тела (НМ), то у подопытных предличинок низкая корреляция практически по всем показателям находится в области отрицательных значений (рис.53 I, II). У контрольных особей диаметр ППК связан сильной обратной связью (-0,7) лишь с длиной рыла (R) и наибольшей высотой тела (НМ). У подопытных данный показатель также скоррелирован сильной отрицательной связью (-0,7) с длиной рыла (R) и длиной грудного плавника (PL), а средней положительной (+0,5) с заглазничным расстоянием (ОР) и наименьшей высотой тела (Н). Данные параметры подопытных предличинок коррелируют также и с диаметром ядра.

В контроле диаметр ядра связан средней связью (+0,5...+0,6) с диаметром глаза (ОС) и длиной желточного мешка (LVS).

Таким образом, в варианте 2001г. в опыте, в отличие от контроля, практически все морфометрические характеристики предличинок оказались не связаны с количеством ППК. Несмотря на это, цитометрические характеристики ППК были выше у подопытных предличинок, они же проявляли и более тесную, по сравнению с контрольными, связь с пластическими признаками. Это и понятно, так как ППК формируются на ранних этапах эмбриогенеза и в начале постэмбрионального периода (когда проводилась обработка), до перехода к митозам, их количество произвольно не изменяется. Параметры же самих гоноцитов более пластичны.

В напряженных условиях развития зародышей в 2002г. как у контрольных, так и у подопытных предличинок пеляди связь количества ППК с морфометрическими характеристиками низкая (рис.54 I, II). Так, у контрольных особей выявлена средняя связь (r = +0,6) числа гоноцитов только с длиной рыла (R) и межглазничным расстоянием (ОО). Сильную отрицательную связь (-0,7) данный показатель проявлял с длиной грудного плавника (PL). У подопытных длина грудного плавника (PL) скоррелирована с количеством ППК средней положительной связью (+0,5), более высокая связь (+0,62) была показана для антеанального расстояния (АА). Тогда как толщина тела (BS) с числом ППК проявляла сильную связь (+0,72).

В отношении цитометрических параметров ППК отметим, что в отличие от контроля, в опыте обнаружена более тесная связь диаметра первичных гоноцитов с рядом пластических признаков предличинок (рис.54 II). Так, в контроле обнаружена тесная связь (+0,9) данного показателя только с длиной хвостового стебля (CL), тогда как в опыте диаметр ППК сильно скоррелирован (+0,7) не только с этим параметром (CL), но и с наименьшей высотой тела (НМ), и с межглазничным расстоянием (ОО). Кроме того, в опыте выявлена сильная отрицательная связь (-0,7...-0,9) данного показателя с 4 морфометрическими признаками предличинок.

В свою очередь, такой показатель как диаметр ядра, в контроле более скоррелирован с морфометрическими параметрами предличинок, чем в опыте. С данным показателем у подопытных предличинок тесную отрицательную корреляцию (-0,9) имели только толщина (BS) и длина тела (L1). У остальных показателей связь с диаметром ядра ППК практически отсутствовала.

В возрасте 14 суток в контроле уже 6 морфометрических признаков предличинок были связаны средней и сильной связью (+0,5...+0,8) с количеством ППК (рис.55 I). В опыте также происходило увеличение корреляции числа первичных гоноцитов с пластическими признаками предличинок, но большинство значений коэффициента корреляции находилось в области отрицательных значений (рис.55 II). Диаметр ППК с морфометрическими характеристиками пеляди проявлял более тесную связь в контроле, чем в опыте. Так, у подопытных предличинок была выявлена сильная положительная связь (+0,8) данного показателя только с длиной хвостового стебля (CL), тогда как в контроле подобная связь (+0,7...+0,9) характерна для 8 морфометрических признаков. Сходный характер связи отмечали и для диаметра ядра.

Таким образом, корреляция количества первичных половых клеток с пластическими признаками предличинок весьма неоднозначна. Высокая связь между ними не установлена, обычно связь слабая, реже - средняя, а у подопытных, как правило, обратная. С диаметром гоноцитов и ядер корреляция пластических признаков в обеих партиях выше, но также по-преимуществу отрицательная.

При содержании эмбрионов в условиях относительно высоких температур воды, у предличинок соотношения между оцениваемыми генеративными и соматическими показателями существенно иные. Впрочем, количество ППК высоко коррелирует лишь по одному признаку в контроле и опыте: в первом - сильной отрицательной связью с длиной грудного плавника, во втором - сильной положительной с толщиной тела.

С другими генеративными параметрами у контрольных и подопытных особей для ряда признаков показана высокая связь, но чаще - средняя.

В ходе дальнейшего развития предличинок выявлены более четкие различия обеих партий. В опыте и в контроле связь пластических признаков предличинок с количеством и цитометрическими показателями ППК достаточно высокая, однако у контрольных предличинок коэффициенты корреляции находились в основном в области положительных значений, тогда как у подопытных - в области отрицательных.

Кроме того, у контрольных особей отмечались более скоррелированные параметры клетки и ядра с большим количеством пластических признаков, чем у подопытных. Это обусловлено активным нарастанием числа половых клеток, увеличением их параметров у молоди в опыте. Данное явление, обусловленное СИМП, отражает определенную рассогласованность в генеративном и соматическом развитии. В целом, у пеляди в разных условиях развития, независимо от того или иного варианта, развитие линии половых клеток не согласуется (или обратно скоррелировано) с процессом соматического роста, по крайней мере, в начале постэмбрионального развития. Возможно, в последующем уровень скоррелированности у подопытных возрастет.

Для утверждения о данном явлении, как о видоспецифичном или общем для остальных представителей р. Coregonus, проанализируем состояние ППК и их соотношение с пластическими признаками у предличинок муксуна.

6.5 Модификация параметров ППК, соотношения генеративного и соматического развития у предличинок муксуна под влиянием СИМП

Установленные расхождения контрольных и подопытных предличинок пеляди по цитометрическим показателям позволяют предполагать, что и в процессе формирования репродуктивной системы муксуна на ранних этапах постэмбрионального онтогенеза будут выявлены определенные различия.

У муксуна (2001г.) уже через неделю после вылупления первичные половые клетки вступали в митозы. Гоноциты в половых валиках располагались цепочками, причем в опыте большее их количество находилось ближе к краниальному отделу, что свидетельствовало о более высоком темпе формирования гонады (рис. 56, 57). К этому возрасту число ППК у подопытных предличинок увеличивалось, тогда как у контрольных не изменялось (табл.22). Размеры первичных гоноцитов и в контроле, и в опыте оставались прежними, диаметр ядра несколько уменьшался, отчего снижалось ядерно-плазматическое отношение (табл.21).

В возрасте 14 суток, несмотря на большее количество выявленных митозов, как у контрольной (в меньшей степени), так и у подопытной молоди наблюдалось снижение числа ППК (табл.21). Уменьшался в контроле и диаметр половых клеток, в опыте же данный показатель сохранялся на прежнем уровне, но возрастали размеры ядер первичных гоноцитов, тогда как в контроле изменения данного показателя не происходило. Отчего различий в ядерно-плазматическом отношении у них не было выявлено, хотя контрольные и подопытные предличинки муксуна значительно расходились по цитометрическим характеристикам ППК.

Таблица 21 Динамика количества и цитометрических характеристик ППК у контрольных и подопытных предличинок муксуна (2001г.)

Таким образом, повышенные темпы концентрации ППК в формирующихся гонадах у подопытных предличинок муксуна, как и у подопытной пеляди, увеличение их количества к недельному возрасту и размеров ядра через две недели после вылупления свидетельствуют о повышенной формационной активности генеративной системы в результате проведенной обработки.

Для установления величины и характера модификации слабыми магнитными полями соотношения уровня развития линии половых клеток с характером соматического роста предличинок муксуна был осуществлен корреляционный анализ. В возрасте 14 суток у контрольных особей нарастала корреляция количества ППК с пластическими признаками (рис.58 I). Так, сильную связь (r = +0,7...+0,9) с данным показателем проявляли 6 параметров (L, L1, AA, HM, CL, OC), а среднюю (+0,6) - 4 (PL, H, C, OO). Напротив, у подопытных связь не только слабая, но большинство значений коэффициента корреляции отрицательные (рис.58 II).

Цитометрические параметры ППК и пластические признаки предличинок в опытной партии более скоррелированы, чем в контроле. Так, диаметр первичных гоноцитов у контрольных предличинок имел среднюю (-0,6) и высокую (-0,7) обратную связь лишь с межглазничным расстоянием (ОО) и высотой желточного мешка (HVS). Среднюю обратную связь (-0,5...-0,6) данные морфометрические характеристики проявляли и с диаметром ядра (рис.58 I). В опыте у молоди была выявлена средняя и сильная положительная связь (+0,5...+0,8) диаметра ППК с длиной желточного мешка (LVS), наименьшей высотой тела (НМ) и длиной головы (С). Тогда как межглазничное расстояние (ОО), диаметр глаза (ОС) и высота головы (НС) проявляли с данным показателем среднюю и высокую отрицательную связь (-0,5...-0,7). Еще более скоррелированы морфометрические показатели подопытных предличинок с диаметром ядра ППК (рис.58 II). Тесно связаны (+0,7...+0,9) с этим параметром длина желточного мешка (LVS), длина головы (С) и наименьшая высота тела (НМ). Средняя связь (+0,5...+0,6) характерна для заглазничного расстояния (ОР) и длины тела (L, L1).Таким образом, воздействие, оказанное на предличинок муксуна при вылуплении, уже через 2 недели проявилось в определенном своеобразии соотношения уровня развития половых клеток с характером соматического роста, отмеченное на данном этапе развития и у пеляди. Как и у пеляди, связь числа ППК с уровнем соматического развития у подопытных предличинок муксуна отсутствует, хотя у контрольных особей муксуна, в отличие от контрольной пеляди, она значительно выше (по 6 параметрам). Объясняется столь низкая корреляция количества гоноцитов с пластическими признаками существенным их увеличением у подопытных уже к недельному возрасту при том, что соматический рост у предличинок, еще не перешедших на активное питание, подчиняется иным закономерностям, отличным от процессов генеративного развития. Однако, как и у подопытной пеляди, у подопытной молоди муксуна отчетливо проявлена связь с параметрами гоноцитов -- диаметром клеток и ядер, она более высокая и для большего числа пластических признаков, чем в контроле.

Дальнейшее формирование линии клеток зародышевого пути выходит за рамки настоящего исследования. Мы лишь отметим, что в отличие от пеляди, репродуктивная система муксуна более развита, но не менее активно и вполне адекватно реагирует на поступающий сигнал в процессе обработки магнитными полями. Тем не менее, для получения значимого положительного результата уже на ранних этапах постэмбрионального онтогенеза, точку применения воздействия следует искать в раннем эмбриогенезе. Очевидно, что как и у пеляди, наиболее эффективные результаты могут быть достигнуты при обработке зародышей в период бластуляции - гаструляции. Но это тема предстоящих исследований.

ГЛАВА 7. ФОРМИРОВАНИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ У СТЕРЛЯДИ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ В НОРМЕ И ПОД ВЛИЯНИЕМ СИМП

Низкая скоррелированность пластических признаков у сиговых рыб при вылуплении иллюстрирует утверждение, что в эмбриональный период процессы количественнго роста еще не сбалансированы. В последующем степень согласованности между параметрами возрастает, уровень аллометрии снижается, что отмечалось уже на ранних этапах постэмбрионального развития. Становление этого процесса у стерляди в раннем онтогенезе, формирование генеративной системы и влияние на данные параметры слабого магнитного поля рассматриваются в настоящей главе.

На этапе вылупления общая длина (L) предличинок стерляди составляла 7,00,1мм. Антеанальное расстояние (АА) превосходило длину хвостового стебля (CL) практически вдвое (табл.23). Молодь имела большой продолговатый желточный мешок, длина которого составляла 34% от общей длины тела, а высота - 24%. Несколько прижатая к желточному мешку голова, в передней части имела отчетливые углубления, ведущие в обонятельные ямки. Ротовое углубление, глаза и жаберные карманы развиты еще слабо. Морфометрические параметры головы были относительно невелики: длина составляла 15% от общей длины тела (табл.22).