Основні гематологічні показники осетрових видів риб [Acipenseridae] (огляд)

Вміст глюкози (С ₆Ні₂О ₆) в крові осетрових видів риб є одним з інформативних біохімічних показників їх фізіологічного стану, оскільки вона використовується як безпосереднє джерело енергії, поряд з жирними кислотами [30]. Під впливом адреналіну (епінефрину) глюкоза мобілізується з печінки, як результат розщеплення глікогену (C24H42O21). Швидкість її розпаду та окиснення, а також можливість швидкого вилучення з "депо" забезпечують екстрену мобілізацію енергетичних ресурсів в умовах невпинно наростаючих витрат енергії, наприклад в стресових ситуаціях. Якщо ситуація, яка викликала стрес, не короткочасна, як, наприклад, хронічний токсикоз, то виникає необхідність у переході на більш потужну енергетичну базу, що й забезпечується введенням в дію жиромобілізучих гормонів гіпофізу. В першу чергу - ліпотропіну, адренокортикотропного гормону (кортикотропіну), соматотропіну (гормону росту) та лютеотропного гормону (пролактину). Вони стимулюють виділення з жирових запасів жирних кислот, які забезпечують організму більше енергії, ніж глюкоза [20, 40]. На відміну від вищих хребетних тварин у осетрових риб не виявляється суворої сталості вмісту глюкози в крові та глікогену в печінці. [9]Так, рівень глюкози в крові є м' якою константою гомеостазу у осетрових видів риб. II підвищений вміст свідчить про інтенсивний розпад глікогену в печінці або про відносно слабке використання глюкози тканинами. Навпаки, знижений вміст - про вичерпання запасів глікогену в печінці або про інтенсивне використання глюкози тканинами організму. За зміною вмісту глюкози в крові судять про швидкість її аеробного окиснення в тканинах організму при м'язевій діяльності та інтенсивності мобілізації глікогену печінки [34]. Слід зазначити, що у осетрових видів риб рівень глюкози в крові з віком не змінюється [30]. В той же час, у самок севрюги і осетра вміст глюкози трохи вище, ніж у самців. Також, в літній період вміст глюкози значно вище, ніж в осінньо-зимовий, що пояснюється зниженням інтенсивності обміну речовин під час зимівлі [9].

Ферменти сироватки крові осетрових видів риб представлені, в першу чергу, лізоцимом (мурамідазою), а-гідроксибутиратдегірогеназою (ЛДГ-1), у-глутаміл- трансферазою (ГГТ), лактатдегідрогеназою (LD), аспартат-амінотрансферазою (АСТ), лужною фосфатазою (ALP) та аланінамінотрансферазою (ALT). Рівень активності того чи іншого ферменту видоспецифічний та схильний до сезонних змін [48]. Нижче розглянемо детальніше декотрі з них, аналіз яких використовується в осетрівництві.

Зокрема, лізоцим (КФ 3.2.1.17) є важливим показником як загального фізіологічного стану організму, так і гуморального імунітету. Він бере участь у регуляції проникності мембран та тканинних бар'єрів. Лізоцим здатний нейтралізувати коккову флору, розчиняючи муреїновий шар клітинної стінки, а також бере активну участь у загальній регуляції імунної відповіді. Так, тільки в присутності лізоциму імунні комплекси здатні активувати систему комплементу та "підключати" її до антимікробного захисту [49]. У осетрових видів риб цей фермент проявляє високу активність в морський період період їх життя. Однак характер його розподілу в організмі в залежності від солоності води не змінюється: найбільш багаті лізоцимом тканини нирок, менш - селезінка, печінка та сироватка крові. Рівень активності лізоциму в сироватці крові видоспецифічний. Так, у білуги і російського осетра він вище, ніж у севрюги. Діапазон індивідуальних коливань концентрації ферменту становить 0,9-6,4 мкг/мл у сироватці крові білуги та 0,7-15,5 мкг/мл в сироватці крові російського осетра, при середніх значеннях 2,9±0,6 і 3,8±0,6 мкг/мл відповідно [42]. Лізоцим важливий для підтримки гомеостазу в період адаптації до різких змін середовища і, таким чином, може служити раннім біомаркером порушення захисних механізмів. За хронічній дії стресорів різноманітної етіології рівень активності лізоциму сироватки крові знижується, однак на початкових етапах негативного впливу їй притамання досить різкі коливання [49].

АСТ - клітинний фермент, що бере участь в обміні амінокислот, рівень активності якого вище у нормально дозріваючих ремонтно-маточних стад та плідників [28].

ALP каталізує процес відщеплення фосфорорганічного залишку від органічних донорів. Найчастіше її вміст збільшується не за рахунок механічного накопичення та вивільнення в кров, а через нейрогенну або хронічну індукцію синтезу. Рівень активності цього ферменту знаходиться в зворотній кореляції з масою тіла [34]. Збільшення концентрації ALP в крові риб свідчить про порушення цілісності деяких клітин печінки і кишечника, а значне зменшення - про позитивні зміни в фізіологічному стані риб [40].

ALT - фермент печінки, який бере участь в обміні амінокислот. Його вивільнення в кров відбувається при порушеннях внутрішньої структури гепатоцитів та підвищенні проникності клітинних мембран. Тому він вважається індикаторним ферментом або маркером порушень функцій печінки будь-якої природи [28]. Таким чином, рівень активності АLТ в сироватці крові ремонтно- маточних стад та плідників осетрових видів риб залежить від їх фізіологічного стану [48].

Іонний склад плазми крові осетрових видів риб зокрема, склад катіонів (позитивно заряджених іонів), змінюється в різні періоди їх життєвого циклу, пов'язані з діадромними міграціями. Концентрація окремих катіонів плазми крові самок осетрових видів риб IV СЗГ відрізняється від їх концентрації в плазмі самців (табл. 10) [50].

Таблиця 10. Катіони плазми крові різностатевих осетрових видів риб, мекв/л [50]

Фотометричний аналіз плазми крові свідчить про близьке співвідношення концентрації натрію, калію, кальцію та магнію у осетра і севрюги, що входять в річку на нерест навесні. Плазма крові білуги відрізняється більшою концентрацією магнію та меншою - калію [50, 51].

ВИСНОВКИ

Оскільки кров - це одна з найбільш лабільних систем організму, то її склад залежить від багатьох біотичних і абіотичних факторів. Патологічні зміни гематологічних показників риб виникають при інвазіях, токсикозах, дефіциті кисню, харчових отруєннях тощо. Показники клітин червоної і білої крові, реагуючи зміною співвідношення між окремими формами клітин і інтенсивністю лімфо-, грануло- та еритропоезу, адекватно відображають функціональний стан осетрових видів риб. Зокрема, підвищення частки лімфоцитів та моноцитів при відносному зниженні гранулоцитів (нейтрофілів та еозинофілів) свідчить про високий імунний статус, а зміщення балансу показників білої крові в бік гранулоцитів, є відображенням несприятливих змін в організмі. Фракційний склад білків сироватки крові використовується в якості тонкого індикатора особливостей стану риб, що визначається як внутрішніми біологічними ритмами, так і впливом різноманітних факторів зовнішнього середовища. Низький рівень ліпідів в сироватці крові може свідчити як про інтенсифікацію їх використання на потреби організму, так і ослабленні функціональної активності печінки. Умови існування накладають відбиток на морфологічний склад і кількісні показники червоної і білої крові риб. Склад крові змінюється в залежності від температури води, її хімічного складу, кількості і якості згодовуваних кормів, віку, статі, СЗГ, щільності посадки і багатьох інших чинників.

Таким чином, кров є одним з основних показників фізіологічного стану організму. У зв'язку з цим, правильна і своєчасна діагностика морфологічних змін крові дозволяє виявити дисбаланс або патологію в організмі риб, оцінити якість їх молоді.

ЛІТЕРАТУРА

1. Лукьяненко В.В. Эколого-физиологические особенности фракционного состава гемоглобина крови осетровых рыб / В.В. Лукьяненко, В.И. Лукьяненко. - Ярославль: ВВО РЭА, 2002. - 260 с.

2. Лукьяненко В.В. Своеобразие фракционного состава гемоглобина сахалинского осетра / В.В. Лукьяненко // Осетровое хозяйство водоёмов СССР: Всесоюзное совещание, ноябрь 1989 г., г. Астрахань, Россия: крат. тезисы науч. докл. - Волгоград: Волгоградская правда, 1989. - С. 190-192.

3. Киреева И.Ю. Оценка физиологического состояния производителей русского осетра / И.Ю. Киреева, И.С. Кононенко // Научные ведомости. - 2010. - Вып. 12, № 15(86). - С. 94-97. - (Серия: Естественные науки).

4. Житенева Л.Д. Эволюция крови [Электронный ресурс]/ Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая О.А. - Режим доступа: http://bubook.net/book/70- yevolyuciya-krovi-ld-zhiteneva-yev-makarov-oa-radnickaya/20-xryashhevye- ganoidy.html.

5. Житенева Л.Д. Экологические закономерности ихтиогематологии / Житенева Л.Д. - Ростов н/Д.: АзНИИРХ, 2000. - 56 с.

6. Житенева Л.Д. Основы ихтиогематологии (в сравнительном аспекте) / Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая O. A. - Ростов н/Д.: Эверест, 2004. - 312 с.

7. Опыт выращивания гибрида "Русский осетр X ленский осетр (Acipenser queldenstqdtii Brandt et Ratzeburg, 1833 X Acipenser baerii, Brandt 1869)" в установке замкнутого водоснабжения / О.А. Левина, И.П. Степанова, Г.Ф. Металлов [и др.]// Технологии пищевой и перерабатывающей промышленности АПК-продукты здорового питания. - 2015. - № 3. - С. 17-25.

8. Лапухин Ю.А. Сезонная динамика показателей крови у рыб в УЗВ / Ю.А. Лапухин // VI Ежегодная науч. конф. студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН, 19-30 апр. 2010 г., г. Ростов-на-Дону, Россия: тезисы докл. - Ростов н/Д.: Изд-во ЮНЦ РАН, 2011. - С. 29-30.

9. Дохолян В.К. Динамика биохимических показателей крови некоторых видов рыб Каспия / В.К. Дохолян, Г.С. Битюцкая // Всесоюзная конф. по экологической физиологии рыб, 24-26 янв. 1973 г., г. Москва, Россия: тезисы докл. - М.: Экспериментальная печатно-множительная лаборатория ЦНИИТЭИРХ, 1973. - С. 167-169.

10. Сенникова В.Д. Динамика гематологических показателей ленского осетра на разных стадиях зрелости / В.Д. Сенникова // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. - 2012. - Вып. 28. - С. 133-142.

11. Лукьяненко В.И. Влияние экстремальных условий приплотинной зоны реки на осетровых рыб / Лукьяненко В.И., Дубинин В.И., Сухопарова А.Д. - Рыбинск: ИБВВ им. И.Д. Папанина, 1990. - 272 с.

12. Дехтярьов П.А. Фізіологія риб: підручник / Дехтярьов П.А., Євтушенко М.Ю., Шерман І.М. - К.: Аграрна освіта, 2008. - 341 с.

13. Худая Л.В. Особенности функционирования системы восстановления метгемоглобина в эритроцитах стерляди при нитритной интоксикации / Л.В. Худая, А.И. Худый, М.М. Марченко // Биология внутренних вод. - 2015. - № 2. - С. 99-104.

14. Сементина Е.В. Ихтиогематологические показатели как критерий условий выращивания и обитания рыб: дис... канд. биол. наук: спец. 03.02.06 "Ихтиология" / Сементина Е.В. - Калининград, 2011. - 241 с.

15. Лукьяненко В.И. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб / Лукьяненко В.И., Васильев A. C., Лукьяненко В.В. - СПб.: Наука, 1991. - 392 с.

16. Бахарева А.А. Научно-обоснованные методы повышения продуктивности ремонтно-маточных стад осетровых рыб за счет оптимизации технологии кормления и содержания в условиях рыбоводных хозяйств ВолгоКаспийского бассейна: дис... докт. с-х. наук: спец. 06.02.08 "Кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов" / Бахарева А.А. - Астрахань, 2016. - 323 с.

17. Васильев А.С. Осмотическая резистентность эритроцитов и концентрация внеэритроцитарного гемоглобина у русского осетра с различной степенью расслоения мышечной ткани / А.С. Васильев // Осетровое хозяйство водоёмов СССР: Всесоюз. совещание, ноябрь 1989 г., г. Астрахань, Россия: тезисы докл. - Волгоград: Волгоградская правда, 1989. - С. 41-42.

18. Кудрявцев А.А. Гематология животных и рыб / Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. - М.: Колос, 1969. - 320 с.

19. Справочник по физиологии рыб / [Яржомбек A. A., Лиманский В.В., Щербина Т.В. и др.]; ред. Яржомбек A. A. - М.: Агропромиздат, 1986. - 192 с.

20. Многолетний мониторинг физиологического состояния основных видов каспийских осетровых рыб / Г.Ф. Металлов, П.П. Гераскин, В.П. Аксёнов, О.А. Левина [и др.]. - Вестник АГТУ. - 2016. - № 1. - С. 88-98. - (Серия: Рыбное хозяйство).

21. Хабаров М.В. Альбуминовая система сыворотки крови разных по экологии видов осетровых рыб: дис... канд. биол. наук: спец. 03.00.16 "Экология" / Хабаров М.В. - Ярославль, 2005. - 247 с.

22. Гистофизиологические и биохимические показатели качества молоди осетровых [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://studbooks.net/ 1092809/agropromyshlennost/gistofiziologicheskie_biohimich eskie_pokazateli_kachestva_molodi_osetrovyh.

23. Коржуев П.А. Физиолого-биохимическая характеристика крови производителей осетровых рыб / П.А. Коржуев // Осетровое хозяйство в водоёмах СССР. - М.: АН СССР; Рыбное хозяйство. - 1963. - С. 69-74.

24. Рябцева И.П. Идентичность фракционного состава гемоглобина каспийской белуги в морской и речной периоды жизни / И.П. Рябцева, В.В. Лукьяненко // Осетровое хозяйство водоёмов СССР: Всесоюз. совещание, ноябрь 1989 г., г. Астрахань, Россия: тезисы докл. - Волгоград: Волгоградская правда, 1989. - С. 286-288.

25. Васильев А.С. Гетерогенность, полиморфизм и функциональные свойства гемоглобинов рыб: дис... докт. биол. наук: спец. 03.00.10 "Ихтиология" / Васильев А.С. - Ярославль, 1999. - 594 с.

26. Камшилов И.М. Эффект Бора в характеристике буферных свойств гемоглобина рыб / И.М. Камшилов, Р.А. Запруднова // Труды Карельского научного центра РАН. - 2013. - № 3. - С. 190-193.

27. Камшилов И.М. Функциональные свойства гемоглобина у разных по экологии групп рыб: дис... канд. биол. наук: спец. 03.00.16 "Экология" / Камшилов И.М. - Борок, 1999. - 140 с.

28. Зименс Ю.Н. Влияние повышенных доз йода на рост, развитие и товарные качества ленского осетра при выращивании в установке замкнутого водоснабжения: дис… канд. с-х. наук: спец. 06.02.08 "Кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов" / Зименс Ю.Н. - Саратов, 2014. - 116 с.

29. Житенева Л.Д. Тромбоциты рыб и других групп позвоночных / Житенева Л.Д., Макаров Э.В., Рудницкая O. A. - Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ, 2003. - 72 с.

30. Корабельникова О.В. Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Вопарагіе, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах: дис... канд. биол. наук: спец. 03.00.10 "Ихтиология" / Корабельникова О.В. - М., 2009. - 145 с.

31. Сырбулов Д.Н. Гематологические показатели ремонтно-маточного стада стерляди, содержащегося на волгоградском осетровом рыбоводном заводе [Электронный ресурс]/ Сырбулов Д.Н. - Режим доступа: http://splanet.ru/ referat9/referat-1490684.php.

32. Гераскин П.П. Реакции организма каспийских осетровых (Acipenseridae) на загрязнение среды обитания: дис... докт. биол. наук: спец. 03.03.01 "Физиология" / Гераскин П.П. - М., 2013. - 418 с.

33. Игумнова Л.В. Патологическое состояние производителей и молоди осетровых Нижней Волги [Электронный ресурс]/ Игумнова Л.В. - Режим доступа: http://ribovodstvo.com/books/item/f00/s00/z0000023/st023.shtml.

34. Пронина Г.И. Референсные значения физиолого-иммунологических показателей гидробионтов разных видов / Г.И. Пронина, Н.Ю. Корягина // Вестник АГТУ. - 2015. - № 4. - С. 103-108. - (СЕРИЯ: Рыбное хозяйство).

35. Давыдов О.Н. Патология крови рыб / Давыдов О.Н., Темниханов Ю.Д., Куровская Л.Я. - К.: ИНКОС, 2006. - 206 с.

36. Абдуллаева Н.М. Изучение физиологического состояния осетровых рыб среднего Каспия / Н.М. Абдуллаева, М.Г. Рамазанова, М.М. Габибов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2016. - Т. 18, № 2. - С. 7-9.

37. Лапирова Т.Б. Влияние перметрина на лейкоцитарную формулу молоди осетра / Т.Б. Лапирова // Токсикологический вестник. - 2009. - № 6(99). - С. 21-25.

38. Сенникова В.Д. Динамика показателей крови разнополых особей ленского осетра в сезонном аспекте / В.Д. Сенникова // Вопросы рыбного хозяйства Беларуси. - 2012. - Вып. 28. - С. 153-161.

39. Федоров Р.А. Особенности транскапиллярного обмена белков плазмы крови у пресноводных костных рыб / Р.А. Федоров, А.М. Андреева // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера XXVIII: Междунар. конф., 5-8 окт. 2009 г., г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия: матер. докл. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. - С. 583-585.

40. Мухрамова А.А. Оценка состояния молоди русского осетра по рыбоводнобиологическим параметрам и биохимическим показателям крови после кормления экспериментальными кормами / А.А. Мухрамова // Вестник КазНУ. - 2012. - № 1(33). - С. 103-106. - (Серия: Экологическая).

41. Баль Н.В. Фракционный состав сывороточных белков русского осетра с признаками миопатии / Н.В. Баль, П.П. Гераскин, Э.А. Мишин // Осетровое хозяйство водоёмов СССР: Всесоюз. совещание, ноябрь 1989 г., г. Астрахань, Россия: тезисы докл. - Волгоград: Волгоградская правда, 1989. - С. 16- 20.

42. Субботкин М.Ф. Сравнительный иммунохимический анализ сывороточных белков двух видов осетров Каспийского басейна / Субботкин М.Ф. // Осетровое хозяйство водоёмов СССР: Всесоюз. совещание, ноябрь 1989 г., г. Астрахань, Россия: тезисы докл. - Волгоград: Волгоградская правда, 1989. - С. 305-310.

43. Коротенко А.В. Самки русского осетра с различными физиологорыбоводными характеристиками / А.В. Коротенко // Естественные науки. - 2011. - № 1(34). - С. 157-161.

44. Липопротеиды крови осетровых (Acipenseridae) рыб [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.ecologyreality.ru/ecolits-604-4.html.

45. Регеранд Т.И. Роль различных факторов в формировании липидного состава липопротеидов рыб / Т.И. Регеранд, М.В. Лизенко, Е.И. Лизенко // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: XXVIII Междунар. конф., 5-8 окт. 2009 г., г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия: матер. докл. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. - С. 465-470.

46. Золотухина В.А. Физиолого-биохимическая характеристика осетровых рыб в различные периоды годового цикла / В.А. Золотухина // VII Ежегодной научн. конф. студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН, 11-25 апр. 2011 г., г. Ростов-на-Дону, Россия: матер. докл. - Ростов н/Д.: ЮНЦ РАН, 2011. - С. 22-23.

47. Садлер Д. -А.А. Качественная оценка продукционных стад русского осетра в зависимости от условий содержания / Д. -А.А. Садлер, А.А. Кокоза, О.Н. Загребина // Вестник АГТУ. - 2012. - № 1. - С. 175-180. - (Серия: Рыбное хозяйство).

48. Барулин Н.В. Активность аминотрансфераз в сыворотке крови осетрообазных рыб в условиях аквакультуры / Н.В. Барулин // Молодёжь и инновации: Междунар. науч. -практ. конф. молодых ученых с международным участием, 29-31 мая 2013 г., г. Горки, Беларусь: матер. докл. - Минск: Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2013. - С. 158-160.

49. Лапирова Т.Б. Реакция иммунофизиологических показателей молоди сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt) на действие перметрина / Т.Б. Лапирова // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2011. - № 4 (16) - С. 124-135.

50. Краюшкина Л.С. Катионный состав плазмы крови осетровых в период нерестовой миграции и при экспериментальном солевом воздействии / Л.С. Краюшкина // Всесоюз. конф. по экологической физиологии рыб, 24-26 янв. 1973 г., г. Москва, Россия: тезисы докл. - М.: Экспериментальная печатно-множительная лаборатория ЦНИОРХ Москва, 1973. - С. 153-155.

51. Бойко Н.Е. Физиологические механизмы адаптивных функций в раннем онтогенезе русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt: дис... докт. биол. наук: спец. 03.00.13 "Физиология" / Бойко Н.Е. - СПб., 2008. - 224 с.

References:

1. Luk'yanenko, V.V., & Luk'yanenko, V.I. (2002). Ekologo-fiziologicheskie osobennosti fraktsionnogo sostava gemoglobina krovi osetrovykh ryb. Yaroslavl': VVO REA.

2. Luk'yanenko, V.V. (1989). Svoeobrazie fraktsionnogo sostava gemoglobina sakhalinskogo osetra. Osetrovoe khozyaystvo vodoemov SSSR: Vsesoyuznoe soveshchanieye, noyabr, 1989, Astrakhan', Rossiya. Volgograd: Volgogradskaya pravda, 190-192.

3. Kireeva, I.Yu., & Kononenko, I.S. (2010). Otsenka fiziologicheskogo sostoyaniya proizvoditeley russkogo osetra. Nauchnye vedomosti. Seriya Estestvennye nauki, 12, 15(86), 94-97.

4. Zhiteneva, L.D., Makarov, E.V., & Rudnitskaya, O.A. Evolyutsiya krovi. bubook.net. Retrieved from: http://bubook.net/book/70-yevolyuciya-krovi-ld- zhiteneva-yev-makarov-oa-rudnickaya/20-xryashhevye-ganoidy.html.

5. Zhiteneva, L.D. (2000). Ekologicheskie zakonomernosti ikhtiogematologii. Rostov- na-Donu: AzNIIRKh.

6. Zhiteneva, L.D., Makarov, E.V., & Rudnitskaya, O.A. (2004). Osnovy ikhtiogematologii (v sravnitel'nom aspekte). Rostov-na-Donu: Everest.

7. Levina, O.A., Stepanova, I.P., Metallov, G.F., & Sorokina, M.N. (2015). Opyt vyrashchivaniya gibrida "Russkiy osetr X lenskiy osetr (Acipenser queldenstqdtii Brandt et Ratzeburg, 1833 X Acipenser baerii Brandt 1869)" v ustanovke zamknutogo vodosnabzheniya. Tekhnologii pishchevoy i pererabatyvayushchey promyshlennosti APK-produktyzdorovogopitaniya, 3, 17-25.

8. Lapukhin, Yu. A. (2011). Sezonnaya dinamika pokazateley krovi u ryb v UZV. VI Ezhegodnaya nauchnaya konferentsiya studentov i aspirantov bazovykh kafedr Yuzhnogo nauchnogo tsentra RAN, 19-30 aprelya 2010, Rostov-na-Donu, Rossiya. Rostov-na-Donu: YuNTs RAN, 29-30.

9. Dokholyan, V. K., & Bityutskaya, G. S. (1973) Dinamika biokhimicheskikh pokazateley krovi nekotorykh vidov ryb Kaspiya. Vsesoyuznaya konferentsiya po ekologicheskoy fiziologii ryb, 24-26 yanvarya 1973, Moskva, Rossiya. Moskva: Eksperimental'naya pechatno-mnozhitel'naya laboratoriya TsNIITEIRKh, 167-169.

10. Sennikova, V. D. (2012). Dinamika gematologicheskikh pokazateley lenskogo osetra na raznykh stadiyakh zrelosti. Ageets, V. Yu. (Ed.). Voprosy rybnogo khozyaystva Belarusi, 28, 133-142.

11. Luk'yanenko, V. I., Dubinin, V. I., & Sukhoparova, A. D. (1990). Vliyanie ekstremal'nykh usloviy priplotinnoy zony reki na osetrovykh ryb. Rybinsk: Institut biologii vnutrennikh vod im. I.D. Papanina.

12. Dekhtiarov, P. A., Yevtushenko, M. Yu., & Sherman, I. M. (2008). Fiziolohiia ryb: pidruchnyk. Kyiv: Ahrarna osvita.

13. Khudaya, L. V., Khudyy, A. I., & Marchenko M.M. (2015). Osobennosti funktsionirovaniya sistemy vosstanovleniya metgemoglobina v eritrotsitakh sterlyadi pri nitritnoy intoksikatsii. Biologiya vnutrennikh vod, 2, 99-104.

14. Sementina, E. V. (2011). Ikhtiogematologicheskie pokazateli kak kriteriy usloviy vyrashchivaniya i obitaniya ryb. Candidate's thesis. Kaliningrad.

15. Luk'yanenko, V. I., Vasil'ev, A. C., & Luk'yanenko, V.V. (1991). Geterogennost' i polimorfizm gemoglobina ryb. Sankt-Peterburg: Nauka.

16. Bakhareva, A. A. (2016). Nauchno-obosnovannye metody povysheniya produktivnosti remontno-matochnykh stad osetrovykh ryb za schet optimizatsii tekhnologii kormleniya i soderzhaniya v usloviyakh rybovodnykh khozyaystv Volgo-Kaspiyskogo basseyna. Doctor's thesis. Astrakhan.

17. Vasil'ev, A. S. (1989). Osmoticheskaya rezistentnost' eritrotsitov i kontsentratsiya vneeritrotsitarnogo gemoglobina u russkogo osetra s razlichnoy stepen'yu rassloeniya myshechnoy tkani. Osetrovoe khozyaystvo vodoemov SSSR: Vsesoyuznoe soveshchanie, noyabr', 1989, Astrakhan', Rossiya. Volgograd: Volgogradskaya pravda, 41-42.

18. Kudryavtsev, A. A., Kudryavtseva, L. A., & Privol'nev, T. I. (1969). Gematologiya zhivotnykh i ryb. Moskva: Kolos.

19. Yarzhombek, A. A., Limanskiy, V.V., & Shcherbina, T. V. et al. (1986). Spravochnikpo fiziologii ryb. Yarzhombek, A. A. (Ed.). Moskva: Agropromizdat.

20. Metallov, G. F., Geraskin, P. P., Aksenov, V. P., & Levina, O. A. (2016). Mnogoletniy monitoring fiziologicheskogo sostoyaniya osnovnykh vidov kaspiyskikh osetrovykh ryb. VestnikAGTU, 1, 88-98.

21. Khabarov, M. V. (2005). Al'buminovaya sistema syvorotki krovi raznykh po ekologii vidov osetrovykh ryb. Candidate's thesis. Yaroslavl'.

22. Gistofiziologicheskie i biokhimicheskie pokazateli kachestva molodi osetrovykh. studbooks.net. Retrieved from: http://studbooks.net/1092809/ agropromyshlennost/ gistofiziologicheskie_biohimicheskie_pokazateli_ kachestva_molodi_osetrovyh.

23. Korzhuev, P. A. (1963). Fiziologo-biokhimicheskaya kharakteristika krovi proizvoditeley osetrovykh ryb. Osetrovoe khozyaystvo v vodoemakh SSSR. Moskva: AN SSSR; Rybnoe khozyaystvo, 69-74.

24. Ryabtseva, I. P., & Luk'yanenko, V.V. (1989). Identichnost' fraktsionnogo sostava gemoglobina kaspiyskoy belugi v morskoy i rechnoy periody zhizni. Osetrovoe khozyaystvo vodoemov SSSR: Vsesoyuznoe soveshchanie, noyabr', 1989, Astrakhan', Rossiya. Volgograd: Volgogradskaya pravda, 286-288.

25. Vasil'ev, A.S. (1999). Geterogennost, polimorfizm i funktsional'nye svoystva gemoglobinov ryb. Doctor's thesis. Yaroslavl.

26. Kamshilov, I.M., & Zaprudnova, R.A. (2013). Effekt Bora v kharakteristike bufernykh svoystv gemoglobina ryb. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN, 3, 190-193.

27. Kamshilov, I. M. (1999). Funktsional'nye svoystva gemoglobina u raznykh po ekologii grupp ryb. Candidate's thesis. Borok.

28. Zimens, Yu. N. (2014). Vliyanie povyshennykh doz yoda na rost, razvitie i tovarnye kachestva lenskogo osetra pri vyrashchivanii v ustanovke zamknutogo vodosnabzheniya. Candidate's thesis. Saratov.

29. Zhiteneva, L.D., Makarov, E. V., & Rudnitskaya, O. A. (2003). Trombotsity ryb i drugikh grupp pozvonochnykh. Rostov-na-Donu: SKNTs VSh.

30. Korabel'nikova, O. V. (2009). Fiziologo-biokhimicheskie pokazateli osetrovykh ryb (Acipenseridae Bonaparte, 1832) pri vyrashchivanii v industrial'nykh khozyaystvakh. Candidate's thesis. Moskva.

31. Syrbulov, D.N. Gematologicheskie pokazateli remontno-matochnogo stada sterlyadi, soderzhashchegosya na volgogradskom osetrovom rybovodnom zavode. splanet.ru. Retrieved from: http://splanet.ru/referat9/referat-1490684.php.

32. Geraskin, P.P. (2013). Reaktsii organizma kaspiyskikh osetrovykh (Acipenseridae) na zagryaznenie sredy obitaniya. Doctor's thesis. Moskva.

33. Igumnova, L.V. Patologicheskoe sostoyanie proizvoditeley i molodi osetrovykh Nizhney Volgi. ribovodstvo.com. Retrieved from: http://ribovodstvo.com/books/item/f00/s00/z0000023/st023.shtml.

34. Pronina, G. I., & Koryagina, N. Yu. (2015). Referensnye znacheniya fiziologo- immunologicheskikh pokazateley gidrobiontov raznykh vidov. Vestnik AGTU, 4, 103-108.

35. Davydov, O. N., Temnikhanov, Yu. D., & Kurovskaya, L. Ya. (2006). Patologiya krovi ryb. Kiev: INKOS.

36. Abdullaeva, N. M., Ramazanova, M. G., & Gabibov, M. M. (2016). Izuchenie fiziologicheskogo sostoyaniya osetrovykh ryb srednego Kaspiya. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk, 18, 2, 7-9.

37. Lapirova, T. B. (2009). Vliyanie permetrina na leykotsitarnuyu formulu molodi osetra. Toksikologicheskiy vestnik, 6(99), 21-25.

38. Sennikova, V. D. (2012). Dinamika pokazateley krovi raznopolykh osobey lenskogo osetra v sezonnom aspekte. Voprosy rybnogo khozyaystva Belarusi, 153161.

39. Fedorov, R. A., & Andreeva, A. M. (2009). Osobennosti transkapillyarnogo obmena belkov plazmy krovi u presnovodnykh kostnykh ryb. Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennikh vodoemov Evropeyskogo Severa: XXVIII Mezhdunar. konf., 5-8 oktyabrya 2009, Petrozavodsk, Respublika Kareliya, Rossiya. Petrozavodsk: KarNTs RAN, 583-585.

40. Mukhramova, A. A. (2012). Otsenka sostoyaniya molodi russkogo osetra po rybovodno-biologicheskim parametram i biokhimicheskim pokazatelyam krovi posle kormleniya eksperimental'nymi kormami. Vestnik KazNU. Seriya ekologicheskaya, 1(33), 103-106.

41. Bal, N. V., Geraskin, P. P., & Mishin, E. A. (1989). Fraktsionnyy sostav syvorotochnykh belkov russkogo osetra s priznakami miopatii. Osetrovoe khozyaystvo vodoemov SSSR: Vsesoyuznoe soveshchanie, noyabr', 1989, Astrakhan', Rossiya. Volgograd: Volgogradskaya pravda, 16-20.

42. Subbotkin, M. F. (1989). Sravnitel'nyy immunokhimicheskiy analiz syvorotochnykh belkov dvukh vidov osetrov Kaspiyskogo basseyna. Osetrovoe khozyaystvo vodoemov SSSR: Vsesoyuznoe soveshchanie, noyabr', 1989, Astrakhan', Rossiya. Volgograd: Volgogradskaya pravda, 305-310.

43. Korotenko, A. V. (2011). Samki russkogo osetra s razlichnymi fiziologo- rybovodnymi kharakteristikami. Estestvennye nauki, 1(34), 157-161.

44. Lipoproteidy krovi osetrovykh (Acipenseridae) ryb. ecologyreality.ru. Retrieved from: http://www.ecologyreality.ru/ecolits-604-4.html.

45. Regerand, T. I., Lizenko, M. V., & Lizenko, E. I. (2009). Rol' razlichnykh faktorov v formirovanii lipidnogo sostava lipoproteidov ryb. Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennikh vodoemov Evropeyskogo Severa: XXVIIIMezhdunar. konf., 58 oktyabrya 2009, Petrozavodsk, Respublika Kareliya, Rossiya. Petrozavodsk: KarNTs RAN, 465-470.

46. Zolotukhina, V. A. (2011). Fiziologo-biokhimicheskaya kharakteristika osetrovykh ryb v razlichnye periody godovogo tsikla. VII Ezhegodnaya nauchnaya konferentsiya studentov i aspirantov bazovykh kafedr Yuzhnogo nauchnogo tsentra RAN, 11-25 aprelya 2011, Rostov-na-Donu, Rossiya. Rostov-na-Donu: YuNTs RAN, 22-23.

47. Sadler, D. -A. A., Kokoza, A. A., & Zagrebina, O. N. (2012). Kachestvennaya otsenka produktsionnykh stad russkogo osetra v zavisimosti ot usloviy soderzhaniya. Vestnik AGTU, 1, 175-180.

48. Barulin, N. V. (2013). Aktivnost' aminotransferaz v syvorotke krovi osetroobaznykh ryb v usloviyakh akvakul'tury. Molodezh' i innovatsii: Mezhdunarod. nauchno-prakt. konf. molodykh uchenykh s mezhdunarodnym uchastiem, 29-31 maya 2013., Gorki, Belarus'. Minsk: Belorusskaya gosudarstvennaya sel'skokhozyaystvennaya akademiya, 158-160.

49. Lapirova, T. B. (2011). Reaktsiya immunofiziologicheskikh pokazateley molodi sibirskogo osetra (Acipenser baerii Brandt) na deystvie permetrina. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya, 4 (16), 124-135.

50. Krayushkina, L. S. (1973). Kationnyy sostav plazmy krovi osetrovykh v period nerestovoy migratsii i pri eksperimental'nom solevom vozdeystvi. Vsesoyuz. konf. po ekologicheskoy fiziologii ryb, 24-26 yanvarya 1973, Moskva, Rossiya. Moskva: Eksperimental'naya pechatno-mnozhitel'naya laboratoriya TsNIORKh, 153-155.

51. Boyko, N. E. (2008). Fiziologicheskie mekhanizmy adaptivnykh funktsiy v rannem ontogeneze russkogo osetra Acipenser gueldenstaedtii Brandt. Doctor's thesis. Sankt-Peterburg.

Размещено на Allbest.ru