Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства pinaceae lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности)

Число вторичных перетяжек на диплоидный набор выше в популяции лиственницы с согры (12) по сравнению с лиственницей с суходола (8). Область локализации перетяжек в хромосомах лиственницы с согры шире (39-69% расстояния от перетяжки до центромеры), по сравнению с лиственницей с суходола (43-68% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в хромосомах деревьев лиственницы с согры варьирует соответственно от 17 до 75%, лиственницы с суходола - от 17 до 93%. Популяции лиственницы с болотной согры и суходола по количеству перетяжек в хромосомах проявляют большее сходство с популяциями лиственницы Сукачева. Интерфазные ядра деревьев лиственницы с болотной согры содержат от 1 до 8 ядрышек, деревьев лиственницы с суходола - от 1 до 6.

В метафазных клетках лиственницы с согры и суходола обнаружены хромосомные мутации: кольцевые структуры, фрагменты, нарушения спирализации, дицентрики (табл. 4.2, рис. 4.3). Патологии митоза у лиственницы с согры и суходола представлены фрагментами, многополюсными митозами, неправильным расхождением полиплоидных клеток, забегающими и отстающими хромосомами, выбросами за пределы пластинки отдельных хромосом (табл. 4.3, рис. 4.4). Мосты, остаточное ядрышко и С-митоз встречались только в болотной популяции лиственницы, агглютинация хромосом - в суходольной. Для сравнения с полученными результатами изучены насаждения лиственницы сибирской из окрестностей г. Норильска, произрастающие в экстремальных природно-климатических условиях в зоне влияния техногенных выбросов. В норильской популяции L. sibirica впервые для данного вида обнаружена добавочная хромосома (2n = 24 + 1B).



Таблица 4.2. Встречаемость и спектр метафазных нарушений в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели	Выборки
	суходол	согра
Число изученных корневых меристем, шт.	60	107
Число корневых меристем с нарушениями, шт. / %	22 / 36.7	26 / 24.3
Число изученных клеток, шт.	465	989
Число клеток с нарушениями, шт. / %	38 / 8.2	56 / 5.7
Типы метафазных нарушений, шт. / %	ацентрические кольца	4 / 0.9	4 / 0.4
	фрагменты	5 / 1.1	22 / 2.2
	кольцевые хромосомы	3 / 0.6	7 / 0.7
	“надетые” кольцевые хромосомы	1 / 0.2	-
	полицентрические хромосомы	-	1 / 0.1
	анеу- и полиплоидные клетки	23 / 3.5	19 / 1.9
	нарушения спирализации	2 / 0.4	3 / 0.3

а б

в г

Рис. 4.3. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской: а - фрагмент; б - дицентрик; в - кольцевая хромосома; г - ацентрическое кольцо. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.



Другие нарушения представлены миксоплоидией, кольцевыми структурами, фрагментами, дицентрическими хромосомами, остаточным ядрышком, нарушениями спирализации хромосом,

Таблица 4.3. Встречаемость и спектр ана-телофазных нарушений в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели	Выборки
	суходол	согра
Число изученных корневых меристем, шт.	50	50
Число корневых меристем с нарушениями, шт. / %	21 / 42.0	19 / 38.0
Число изученных клеток, шт.	502	354
Число клеток с нарушениями, шт. / %	28 / 5.6	27 / 7.6
Типы ана- телофазных нарушений, шт. / %	один или несколько фрагментов	9 / 1.8	6 / 1.6
	многополюсные митозы	4 / 0.8	5 / 1.4
	мосты одиночные	-	2 / 0.6
	мосты парные	-	1 / 0.3
	С-митоз	-	3 / 0.8
	забегающие хромосомы	8 / 1.6	4 / 1.1
	отстающие хромосомы	1 / 0.2	1 / 0.3
	выбросы за пределы пластинки	3 / 0.6	2 / 0.6
	неправильное расхождение полиплоидных клеток	1 / 0.2	2 / 0.6
	остаточное ядрышко	-	1 / 0.3
	агглютинация хромосом	2 / 0.4	-

а б

Рис. 4.4. Нарушения митоза у лиственницы сибирской: а - фрагмент; б - забегающая хромосома.



С-митозом. Встречаемость нарушений очень высокая (22.8%). Анализ полученных результатов и данных других авторов (Муратова, 1991; Фарукшина, 1998) свидетельствует, что в популяциях лиственницы из экстремальных условий произрастания спектр хромосомных мутаций расширяется.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И КАРИОТИП ЕЛИ СИБИРСКОЙ

5.1. Изучение генеративных структур и кариологическая характеристика ели сибирской в различных условиях произрастания. Приводится описание видового ареала ели сибирской. Изучение популяций ели сибирской в зоне гибридизации с елью европейской выявило, что они характеризуются трансгрессивным характером изменчивости морфо-физиологических признаков. Рассматриваются вопросы экологии ели сибирской (Бобров, 1974; Правдин, 1975; Попов, 2005).

Обсуждается репродуктивная способность ели сибирской в связи с лесоводственными характеристиками насаждений (Попов, 1978). Выявлены достоверные связи параметров генеративных органов ели, а также сроков прохождения микроспорогенеза с географической широтой и долготой местности, с количеством осадков, температурным фактором (Правдин, 1975; Некрасова, 1983; Попов, 1999; Путенихин и др., 2005). В целом, в изменчивости генеративных структур проявляется тенденция, связанная с основными районами произрастания ели, расположенными вдоль трансекты «северо-запад - юго-восток». Установлено, что форма семенных чешуй является диагностическим признаком, отражающим популяционно-географическую структуру ареала ели (Попов, 1999). Показаны особенности дифференциации популяций ели, произрастающих на Западно-Сибирской равнине, в связи с условиями произрастания древостоев в режиме избыточного увлажнения почв (Попов, 2005).

Анализируются результаты кариологического исследования ели сибирской, в том числе данных по нуклеолярным хромосомам (Круклис, 1971; Скупченко, 1975; Медведева, Муратова, 1987; Guttenberger, Muller, 1996; Фарукшина и др., 1997; Путенихин и др., 2005). Рассмотрены генетические и лесоводственные эффекты встречаемости добавочных хромосом в популяциях ели (Брока, 1990; Муратова, Владимирова, 2001). Данные по кариологии болотных популяций P. obovata в литературе отсутствуют.

5.2. Исследование морфологических особенностей шишек, посевных качеств семян и особенностей кариотипа ели сибирской в гидроморфных и суходольных экотопах. Раздел состоит из 4 частей. Анализ индивидуальной и межпопуляционной изменчивости размеров шишек ели сибирской показывает, что по мере ухудшения условий произрастания по градиенту: суходол - болотная согра - евтрофное болото, средние размеры шишек уменьшаются (табл. 5.1). Соответственно уменьшению длины шишек в популяциях ели увеличивается вариабельность их размеров. Сходная тенденция прослеживается и на индивидуальном уровне - во всех изученных популяциях ели у отдельных деревьев, формирующих самые крупные шишки, их размеры наименее вариабельны. Длина шишек ели как у отдельных деревьев, так и на уровне популяции оказывается более вариабельным признаком, чем ширина.

Таблица 5.1. Параметры шишек болотных и суходольной популяций ели сибирской

Местоположение участка	Длина шишек	Ширина шишек
	n., шт.	х mx., см	C.V., %	n., шт.	х mx., см	C.V., %
Большое Жуковское болото	1307	6.60.11	16.62	1042	1.50.05	23.66
Болотная согра	2500	7.30.13	12.02	2408	1.80.03	10.20
Малое Жуковское болото	638	6.90.22	13.14	199	1.70.07	9.66
Суходол	1010	7.60.14	12.02	963	2.10.03	8.05



Изучение индивидуальной изменчивости качества семян в популяциях ели с болота, болотной согры и суходола показало, что различия по массе семян между отдельными деревьями очень существенны и не имеют четкой сопряженности с показателями всхожести и энергии прорастания. При этом изменчивость массы семян ели с болота и болотной согры соответствует среднему уровню, а с суходола - высокому. Уровень изменчивости энергии прорастания и всхожести семян как в болотных, так и в суходольной популяциях ели высокий и очень высокий (табл. 5.2).

Таблица 5.2. Показатели качества семян ели сибирской на болотах и суходолах

Выборки	Статистические показатели
	число деревьев	Mm		C.V.%
Масса семян, г
Большое Жуковское болото	10	3.50.27	0.87	27.86
Кедрово-еловая согра	42	4.10.23	0.86	20.98
Суходол	31	3.70.21	1.16	31.35
Энергия прорастания, %
Большое Жуковское болото	10	27.55.29	16.74	60.87
Кедрово-еловая согра	42	25.75.84	21.37	83.15
Суходол	31	19.53.01	16.75	85.90
Всхожесть, %
Большое Жуковское болото	10	43.37.60	24.04	55.52
Кедрово-еловая согра	42	45.64.86	18.59	40.77
Суходол	31	38.03.45	19.23	50.61

Кариотип обеих болотных и суходольной популяций ели сибирской характеризуется постоянным диплоидным числом хромосом, равным 24 (2n = 24). В популяциях данного вида с болота, болотной согры и суходола отмечаются миксоплоидия, а также появление добавочных или В-хромосом (рис. 5.1).



Рис. 5.1. Тетраплоидная клетка с В-хромосомой (указана стрелкой) у ели сибирской с евтрофного болота. Масштабная линейка 10 мкм.

Методом поликариограммного анализа выявлено, что в популяциях ели с болота, согры и суходола единую группу образуют метацентрические хромосомы I-VIII пар, их параметры составляют соответственно: L^a = 14.5 мкм, 14.5 мкм, 14.6 мкм; L^r = 4.5%, 4.5%, 4.5%; I^c = 46.8%, 46.8%, 47.3%. Индивидуально идентифицируются четыре пары хромосом - IX, X, XI и XII (из них IX и XII - субметацентрики, X и XI - метацентрики). Параметры IX пары хромосом в популяциях ели с болота, согры и суходола составляют соответственно: L^a = 12.3 мкм, 12.8 мкм, 13.5 мкм; L^r = 3.9%, 3.9%, 4.2%; I^c = 37.0%, 38.1%, 36.8%; параметры X пары: L^a = 11.5 мкм, 11.8 мкм, 11.7 мкм; L^r = 3.7%, 3.8%, 3.6%; I^c = 44.6%, 43.3%, 43.2%; параметры XI пары: L^a = 10.3 мкм, 10.3 мкм, 10.4 мкм; L^r = 3.3%, 3.2%, 3.2%; I^c = 43.7%, 43.3%, 43.1%; параметры XII пары: L^a = 9.2 мкм, 9.1 мкм, 9.3 мкм; L^r = 2.9%, 2.9%, 2.9%; I^c = 34.3%, 35.3%, 34.9%.

Различия между тремя изученными популяциями ели по абсолютной и относительной длине и центромерному индексу хромосом недостоверны. Только IX пара хромосом кариотипа ели с болота (характеризующаяся повышенной изменчивостью в различных популяциях елей сибирской и европейской: она представляет собой мета- или субметацентрик) имеет достоверные отличия по абсолютной длине от IX пары хромосомного набора ели с суходола и согры.

Максимальным числом вторичных перетяжек и наиболее диффузным их распределением на плечах хромосом характеризуется популяция ели с болота (32 перетяжки на диплоидный набор, с зоной локализации 27-78% расстояния от перетяжки до центромеры) по сравнению с популяциями данного вида с болотной согры (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры) и с суходола (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры).

Встречаемость перетяжек в хромосомах ели с болота - 7-80%, с согры - 4-92%, с суходола - 9-63%. В кариотипе ели с болота впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев ели с болота варьирует от 1 до 16, деревьев ели с согры - от 2 до 10, деревьев ели с суходола - от 2 до 10. Данные по величине ядерно-ядрышковых отношений позволяют сделать предположение о более интенсивных процессах белкового синтеза у особей ели с болота, по сравнению с особями с согры и суходола.

В популяциях ели с болота, болотной согры и суходола обнаружены хромосомные перестройки, представленные кольцевыми структурами, дицентрическими хромосомами, фрагментами (табл. 5.3, рис. 5.2). В популяции ели с болота зарегистрировано остаточное ядрышко, а также кольцевая хромосома одновременно с В-хромосомой. Наиболее широкий спектр мутаций, а также их максимальная встречаемость зафиксирована в обеих болотных популяциях ели.

При изучении митозов в популяции ели с согры выявлены отстающие и забегающие хромосомы, мосты, фрагменты, неравномерное и хаотическое расхождение хромосом, в том числе в полиплоидных клетках. В популяции ели с суходола отмечены фрагменты в анафазе. Встречаемость клеток с митотическими нарушениями у деревьев в популяции ели с согры в 2.5 раза выше, чем в суходольной популяции.

Таблица 5.3. Встречаемость и спектр метафазных нарушений (шт./%) в популяциях ели сибирской с болот и с суходола

Спектр мутаций	Болото	Согра	Суходол
Фрагменты	5 / 1.4	1 / 0.3	1 / 0.7
Полицентрические хромосомы	3 / 0.8	-	-
Кольцевые хромосомы	1 / 0.3	-	2 / 1.4
Кольцевые хромосомы и В-хромосомы	1 / 0.3	-	-
Ацентрические кольца	2 / 0.6	-	-
Остаточное ядрышко	1 / 0.3	-	-

а б

Рис. 5.2. Хромосомные мутации у ели сибирской: а - дицентрик; б - кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

Изучение качественных характеристик семян и встречаемости хромосомных нарушений индивидуально у отдельных особей и групп деревьев ели на болоте, в согре и на суходоле свидетельствует, что растения с высокой суммарной встречаемостью мутаций в клетках отличаются низким или средним качеством семян. Наличие В-хромосом не оказывает влияния на массу семян и их всхожесть.

ГЛАВА 6. ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

6.1. Морфологические особенности генеративных структур и характеристика кариотипа пихты сибирской в различных условиях произрастания. Приводится характеристика ареала пихты сибирской (Бобров, 1978). Рассматриваются экологические факторы произрастания пихтарников (Фалалеев, 1964). Подчеркивается недостаточность изучения внутривидового разнообразия и генетико-селекционных особенностей пихты (Милютин, 1995). Обсуждаются данные по проблемам усыхания пихтовых насаждений в некоторых частях видового ареала (Воронин, 1989; Бажина, 1998).

Показана связь урожайности деревьев пихты с их биологическими и лесоводственными особенностями (Рябинков, 1974). Установлена зависимость размеров и строения женских шишек и качества семян пихты с условиями произрастания древостоев (Третьякова, Бажина, 1996; Кокорин, Милютин, 2003). Отмечается связь сроков прохождения микроспорогенеза, качества пыльцы и встречаемости аномалий в мейозе у пихты с температурными условиями (Некрасова, 1983; Третьякова, 1990).

Данные по кариологии пихты сибирской немногочисленны (Бударагин, 1972; Муратова, Матвеева, 1996; Квитко, 2006). Наибольший уровень встречаемости хромосомных аномалий зафиксирован в популяциях пихты из экстремальных условий произрастания (Муратова, Матвеева, 1996). Сведений об особенностях генеративной сферы и кариотипа пихты, произрастающей в гидроморфных экотопах, в научной литературе не имеется.

6.2. Характеристика генеративных структур и кариотип пихты сибирской в болотных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 3 частей. При изучении линейных параметров женских шишек установлено, что их длина у пихты на суходоле достоверно выше, а ширина - достоверно ниже, чем в болотной согре. Масса семян пихты в изученных экотопах имеет близкие значения, хотя и несколько более высокие для семян пихты с суходола (табл. 6.1.).

Таблица 6.1. Изменчивость размеров макростробилов и качества семян в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели	Согра	Суходол
Длина шишки	x ± mx,см	7.6 ± 0.06	7.8 ± 0.07
	C.V., %	10.8	13.1
Ширина шишки	x ± mx,см	2.9 ± 0.01	2.8 ± 0.01
	C.V., %	7.0	6.7
Масса 1000 шт. семян	x ± mx, г	10.8 ± 0.46	11.6 ± 0.13
	C.V., %	9.6	2.5
Энергия прорастания	x ± mx, %	29.6 ± 1.67	13.0 ± 2.24
	C.V., %	21.1	70.9
Всхожесть на 15 день	x ± mx, %	70.4 ± 4.27	59.4 ± 3.99
	C.V., %	22.7	27.7
Всхожесть на 21 день	x ± mx, %	80.9 ± 2.88	76.0 ± 4.06
	C.V., %	8.7	16.0

В опыте по проращиванию выявлено, что посевные качества семян у пихты в согре выше, чем на суходоле (табл. 6.1). При этом отличия наиболее существенны по энергии прорастания семян: на суходоле этот показатель имеет более низкие значения и варьирует на очень высоком уровне, а в согре он более чем в два раза выше и менее вариабелен. При анализе всхожести семян выявляются те же закономерности, но различия между двумя изученными происхождениями пихты не столь контрастны. Итоговые значения всхожести семян пихты как в согре, так и на суходоле существенно превышают аналогичные показатели для семян этого вида из других местопроизрастаний, опубликованные ранее. Вероятно, более низкие значения всхожести, полученные другими авторами (Некрасова, 1962; Третьякова, Бажина, 1996), связаны как со сроками и режимом проращивания семян пихты, так и с особенностями их формирования в конкретных районах произрастания древостоев.

В диплоидном наборе пихты сибирской с суходола и болотной согры содержится 24 хромосомы (2n = 24). В отдельных проростках пихты как с суходола, так и с согры наблюдалась миксоплоидия. У двух проростков пихты с согры зарегистрированы анеуплоидные клетки (2n = 25 и 2n = 30). В обоих случаях нарушение числа хромосом сопровождалось отклонением положения центромеры от нормального предположительно в IX-XI парах субметацентриков с образованием метацентриков. Сдвиг центромеры обычно происходит в результате перицентрической инверсии (Дубинин, 1986). Для Abies sibirica подобный тип перестроек описан впервые.

В популяциях пихты с болотной согры и суходола отдельно идентифицируется группа, состоящая из 7 пар длинных метацентрических хромосом (I-VII), параметры которых составляют соответственно: L^a = 15.4 мкм, L^r = 4.7%, I^c = 48.3%; L^a = 13.6 мкм, L^r = 4.7%, I^c = 48.4%. Более короткие субметацентрические хромосомы объединяются в группу из 5 пар (VIII-XII), из которых индивидуально идентифицируются VIII и XII пары. Параметры VIII пары хромосом в кариотипе пихты с согры и суходола составляют соответственно: L^a = 12.8 мкм, L^r = 3.9%, I^c = 38.1%; L^a = 11.0 мкм, L^r = 3.8%, I^c = 38.6%. Параметры XII пары хромосом в кариотипе пихты с согры и суходола составляют соответственно: L^a = 10.3 мкм, L^r = 3.1%, I^c = 30.9%; L^a = 9.5 мкм, L^r = 3.3%, I^c = 31.2%. В пределах IX-XI пар отдельные хромосомы не идентифицируются; их параметры в популяциях пихты с согры и суходола составляют соответственно: L^a = 11.0 мкм, L^r = 3.4%, I^c = 33.7%; L^a = 10.0 мкм, L^r = 3.4%, I^c = 33.5%.

Максимальным числом вторичных перетяжек в хромосомах характеризуются деревья из популяции пихты, произрастающей в болотной согре (18 перетяжек на диплоидный набор, локализующихся в зоне 27-56% расстояния от перетяжки до центромеры), по сравнению с популяцией данного вида с суходола (12 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 27-52% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в кариотипе пихты с согры составляет 3-70%, пихты с суходола - 13-83%. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев пихты с болотной согры варьирует от 1 до 10, пихты с суходола - от 1 до 13.

Таблица 6.2. Спектр хромосомных и геномных мутаций (шт. / %) в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Типы нарушений	Суходол	Согра
Анеу- и полиплоидные клетки	5 / 0.9	21 / 1.3
Фрагменты	5 / 0.8	3 / 0.2
Полицентрические хромосомы	4 / 0.6	2 / 0.1
Кольцевые хромосомы	1 / 0.2	2 / 0.1
«Надетые» кольцевые хромосомы	-	1 / 0.1
Ацентрические кольца	1 / 0.2	1 / 0.1
Дицентрические хромосомы	-	1 / 0.1
Трицентрические хромосомы	-	1 / 0.1
Дицентрик и ацентрическое кольцо	-	1 / 0.1

а б

Рис. 6.1. Хромосомные мутации у пихты сибирской: а - кольцевая хромосома; б - фрагменты. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

Таблица 6.3. Встречаемость и спектр ана-телофазных нарушений в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели	Суходол	Согра
Число изученных корневых меристем, шт.	42	38
Число корневых меристем с нарушениями, шт. / %	19 / 45.2	26 / 68.4
Число изученных клеток, шт.	387	555
Число клеток с нарушениями, шт. / %	37 / 9.6	42 / 7.5
Типы ана-телофазных нарушений, шт. / %	неправильные расхождения	27 / 7.0	30 / 5.6
	забегающие хромосомы	9 / 2.3	7 / 1.3
	отстающие хромосомы	1 / 0.3	3 / 0.4
	мосты одиночные	-	1 / 0.1
	мосты парные	-	1 / 0.1
	фрагменты	-	1 / 0.1

а б

в г

Рис. 6.2. Нарушения митоза у пихты сибирской: а - многополюсное расхождение; б - парный мост; в - фрагмент; г - забегающая хромосома.

Хромосомные мутации выявлены в метафазных клетках пихты с согры и суходола. Это полицентрические хромосомы, кольцевые структуры, фрагменты, комплексные нарушения (табл. 6.2, рис. 6.1). Изучение митоза проведено для пихты сибирской впервые. Основные типы митотических повреждений представлены неправильным расхождением хромосом (многополюсные митозы), отстающими и забегающими хромосомами. В отдельных проростках пихты с согры обнаружены одиночные и парные мосты, фрагменты. Фрагменты в некоторых случаях наблюдались совместно с другими типами митотических повреждений (табл. 6.3, рис. 6.2). В целом, спектр хромосомных перестроек и патологий митоза у растений с согры шире, а их встречаемость несколько ниже, чем у деревьев с суходола.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

«Ключевыми» объектами для изучения микроэволюционных преобразований, связанных с характером прохождения репродуктивных процессов в популяциях Pinaceae, могут служить болотные насаждения видов данного семейства. История формирования болотных насаждений сосновых началась параллельно с развитием процесса заболачивания участков земной поверхности. Сосна обыкновенная расселилась на возникающие болота в среднем голоцене, 10-11 тыс. лет назад (Санников, Петрова, 2003). В настоящее время данный вид образует на болотах олиготрофного типа интразональные сообщества «рямов» - кустарничково-сфагновых сосняков. На евтрофных болотах, наряду с сосняками, сформировались смешанные древостои, состоящие из кедра сибирского, лиственницы сибирской, пихты сибирской, ели сибирской.

Предполагается, что изменение направления естественного отбора на болотах, по сравнению с суходолами, связанное с территориальной, фенологической и репродуктивной изоляцией, привело к формированию фенотипически и генетически обособленных групп болотных популяций хвойных, имеющих комплекс адаптивных особенностей по ряду признаков, и достигших в процессе своего развития определенной степени специализации. Это предположение основано на анализе данных изучения болотных популяций сосны обыкновенной (Мамаев, Рождественский, 1973; Духарев, Правдин, 1983; Шершукова, Абатурова, 1984; Ефремов, 1987; Буторина, 1989; Санников, Петрова, 2003).

Полученные перечисленными авторами выводы существенно дополнены и расширены результатами впервые проведенного на территории Западной Сибири многолетнего исследования генеративной сферы и кариотипа болотных и суходольных популяций основных лесообразующих видов, относящихся к семейству Pinaceae (Муратова, Седельникова, 1993; Седельникова, 1994, 2003; Седельникова, Муратова, 1991, 1992, 1999, 2000, 2001, 2002; Седельникова и др., 1999, 2001, 2004; Sedelnikova, Pimenov, 2002; Седельникова, Пименов, 2003, 2005, 2006, 2007). Выявлен ряд особенностей, характеризующих специфику микроэволюционных преобразований для каждого вида Pinaceae в болотных и суходольных условиях произрастания, а также общие закономерности формирования генеративной сферы хвойных в гидроморфных экотопах.

выводы

1. Формирование болотных популяций видов семейства Pinaceae происходит в соответствии с развитием процесса заболачивания. При этом распространение популяций хвойных на болота осуществляется за счет миграции пыльцы и семян из суходольных популяций Pinaceae, произрастающих на смежных плакорных участках леса. Подтверждением общего происхождения болотных и суходольных популяций хвойных служат сходные значения стабильных признаков репродуктивной сферы, или индексов - индекса формы макростробилов, индекса формы семенных крылаток и аэродинамических характеристик их полета, относительной длины и центромерного индекса хромосом.

2. Особенности популяционной структуры видов Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах, отражают различные направления естественного отбора в контрастных гидротермических и трофических условиях данных экотопов. В соответствии с условиями произрастания болотные и суходольные популяции Pinus sylvestris дифференцируются по соотношению деревьев с различным строением апофизов шишек, встречаемости деревьев со светлыми и темными семенами, с красноокрашенными и желтоокрашенными микростробилами. Специфика структуры болотных и суходольных популяций Larix sibirica проявляется в неодинаковом распределении деревьев с различной окраской шишек, семян, семенных крылаток. Установлено, что по репродуктивным параметрам западносибирские болотные и суходольные популяции лиственницы занимают промежуточное положение между Larix sibirica и Larix sukaczewii.

3. В популяциях видов Pinaceae в соответствии с ухудшением условий произрастания (суходолы - евтрофные болота - олиготрофные болота) уменьшаются размеры генеративных органов и повышается их изменчивость, а также в целом возрастает вариабельность показателей качества семян. Установлено, что низкими или средними показателями качества семян отличаются деревья Picea obovata с высокой встречаемостью хромосомных перестроек в клетках. У деревьев Pinus sibirica с отклонениями развития типа «ведьмины метлы» изменения в генеративной сфере связаны с продуцированием аномально мелких шаровидных шишек.

4. Выявлено, что формирующие болотные и суходольные популяции виды Pinaceae являются диплоидами с основным числом хромосом x = 12 (2n = 2х = 24). Для всех изученных видов Pinaceae характерна миксоплоидия, наиболее распространенная в болотных популяциях хвойных. У Larix sibirica миксоплоидные деревья выявлены впервые. В популяциях Picea obovata обнаружены добавочные хромосомы (2n = 24 + 1В, 2n = 24 + 2В).

5. Впервые проведено изучение морфологии хромосом деревьев в болотных и суходольных популяциях хвойных. Кариотипы Pinus sylvestris и Pinus sibirica состоят из 12 пар хромосом метацентрического типа (I-XII). Кариотип Larix sibirica содержит 6 пар метацентрических хромосом (I-VI), 1 пару хромосом интерцентрического типа (VII), 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII). Кариотип изученных западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами Larix sibirica и Larix sukaczewii. Кариотип Picea obovata включает 10 пар метацентрических хромосом (I-VIII, X-XI) и 2 пары субметацентрических хромосом (IX-XII). Кариотип Abies sibirica состоит из 7 пар метацентрических хромосом (I-VII) и 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII).

6. Отличительными особенностями кариотипов деревьев из болотных популяций Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями, являются увеличение числа и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах. Образование «дополнительных» перетяжек в хромосомах деревьев, произрастающих на болотах, предположительно связано с функционированием латентных ядрышковых организаторов в результате их активизации в «блокированных» и «запретных» зонах плеча хромосомы и перестроек нуклеолярных районов хромосом. В хромосомных наборах деревьев с аномалиями развития («ведьмиными метлами») выявлено наибольшее для представителей Pinaceae число вторичных перетяжек.

7. Число ядрышек в интерфазных ядрах возрастает у деревьев в болотных популяциях Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Larix sibirica, Picea obovata и уменьшается в болотной популяции Abies sibirica по сравнению с суходольными популяциями данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы», по сравнению с нормальными по габитусу растениями, наблюдается увеличение числа ядрышек в интерфазных ядрах и трансформация их морфологии, выявленная впервые для хвойных.

8. Установлено, что болотные популяции видов Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями хвойных, характеризуются высокой встречаемостью хромосомных мутаций и патологий митоза и их широким спектром. Хромосомные мутации в болотной популяции Pinus sibirica, а также нарушения митоза и перицентрическая инверсия в болотной популяции Abies sibirica описаны впервые для данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы» выявлены редкие типы хромосомных нарушений. Сравнительное изучение хромосомных мутаций у представителей Pinaceae в экстремальных условиях произрастания выявило высокую встречаемость нарушений и их широкий спектр, сходные с аналогичными показателями в болотных популяциях хвойных.

9. Дифференциация насаждений Pinus sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, от древостоев сосны на евтрофных болотах и суходолах позволяет рассматривать их в качестве болотного экотипа Pinus sylvestris subsp. sibirica f. nana. Отличия между представителями Pinaceae, произрастающими на евтрофных болотах и суходолах, дают основания интерпретировать болотные насаждения хвойных как группу болотных популяций данных видов.

10. Дивергенция и обособление болотных и суходольных популяций видов Pinaceae, установленные по репродуктивным и кариотипическим признакам, обусловлены различным характером микроэволюционных процессов в специфических условиях произрастания древостоев на болотах олиготрофного и евтрофного типов водно-минерального питания и в плакорных местообитаниях.



ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах из списка, утвержденного ВАК

1. Седельникова Т.С. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Лесоведение. - 1991. - № 3. - С. 34-43.

2. Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых представителей семейства Pinaceae / Е.Н. Муратова, Н.С. Медведева, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 1991. - Т. 76, № 1. - С. 140-141.

3. Седельникова Т.С. Кариологическое исследование болотной формы сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Сибирский биологический журнал. Известия СО РАН. - 1992. - Вып. 5. - С. 12-18.

4. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. - 1993. - № 6. - С. 41-50.

5. Седельникова Т.С. Популяционная изменчивость генеративных структур сосны обыкновенной в болотных местообитаниях Западной Сибири / Т.С. Седельникова // Генетика. - 1994. - Т. 30. - С. 141.

6. Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых древесных растений / Е.Н. Муратова, А.В. Пименов, Т.С. Седельникова, М.И. Нелюбина // Ботанический журнал. - 1998. - Т. 83, № 2. - С. 148-149.

7. Седельникова Т.С. Изучение ядрышек у хвойных на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, Е.Н. Прохорчук // Цитология. - 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1082.

8. Седельникова Т.С. Хромосомные престройки у кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, Н.Ф. Бартницкая // Цитология и генетика. - 1999. - Т. 3, № 1. - С. 10-14.

9. Седельникова Т.С. Цитологическое изучение сосны обыкновенной типа «ведьмина метла» на болоте / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Цитология. - 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1082.

10. Седельникова Т.С. Морфологические и цитологические особенности «ведьминой метлы» сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2000. - № 6. - С. 78-81.

11. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с «ведьминой метлой», растущей на болоте / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 12. - С. 50-60.

12. Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых представителей голосеменных растений / Е.Н. Муратова, О.С. Владимирова, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 8. - С. 143-144.

13. Седельникова Т.С. Особенности ядрышкообразующих хромосом и структурные перестройки в кариотипе болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов, Е.Н. Муратова // Сибирский экологический журнал. - 2001 (6). - С. 689-695.

14. Пименов А.В. Числа хромосом представителей семейства Pinaceae из Западной и Средней Сибири / А.В. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2002. - Т. 87, № 9. - С. 136-137.

15. Седельникова Т.С. Кариологические особенности сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Экология. - 2002. - № 5. - С. 323-328.

16. Седельникова Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье / Т.С. Седельникова // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 28-33.

17. Пименов А.В. Числа хромосом представителей семейств Cupressaceae и Pinaceae / А.В. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2003. - Т. 88, № 9. - С. 136-137.

18. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Цитология. - 2003. - Т. 45, № 5. - С. 515-520.

19. Седельникова Т.С. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89, № 5. - С. 718-733.

20. Седельникова Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2004. - № 6. - С. 1-5.

21. Пименов А.В. Анализ посевных качеств семян и начальных этапов развития Pinus sylvestris L. в различных местообитаниях / А.В. Пименов, Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов // Растительные ресурсы. - 2004. - Вып. 2. - С. 42-52.

22. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций Larix sibirica (Pinaceae) из Западной Сибири / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Ботанический журнал. - 2005. - Т. 90, № 4. - С. 582-593.

23. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Известия РАН. Серия биологическая. - 2005. - № 1. - С. 23-29.

24. Муратова Е.Н. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных Сибири и Дальнего Востока / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова, Т.В. Карпюк, О.С. Владимирова, А.В. Пименов, Н.А. Михеева, Е.В. Бажина, О.В. Квитко // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 4. - С. 573-583.

25. Седельникова Т.С. Числа хромосом некоторых видов хвойных / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, Г.С. Вараксин, В. Янковска // Ботанический журнал. - 2005. - Т. 90, № 10. - С. 1611-1612.

26. Пименов А.В. Аномалии митоза в проростках Pinus sylvestris (Pinaceae) на евтрофном осушенном болоте / А.В. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2006. - Т. 91, № 10. - С. 1537-1544.

27. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) на Таймыре / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Известия РАН. Серия биологическая. - 2007. - № 2. - С. 244-247.

28. Зырянова О.А. Бореальные леса Сибири: исследование генетического, видового и экосистемного разнообразия / О.А. Зырянова, Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова, В.А. Рыжкова, А.Я. Ларионова, Т.С. Седельникова, М.А. Корец, И.А. Михайлова // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 2. - С. 149-158.

29. Седельникова Т.С. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов, Е.Н. Муратова // Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 44-50.

30. Седельникова Т.С. Числа хромосом некоторых видов хвойных в дендрариях и парковых насаждениях / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, А.А. Онучин, В. Янковска // Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93, № 1. - С. 157-158.

Статьи в сборниках и периодических изданиях

31. Седельникова Т.С. О цветосеменных формах болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова // Ботанические исследования в Сибири. Вып. I. - Красноярск: Красноярское отд-е Российского ботанического общества РАН, 1992. - С. 82-86.

32. Muratova E.N. Karyotypic variability and anomalies in populations of conifers from Siberia and Far East / E.N. Muratova, T.S. Sedelnikova // Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs - Review, Present Status, and Outlook on the Future. Special issue of the Forest Genetics. - Zloven: Arbora Publishers, 2000. - P. 129-141.

33. Седельникова Т.С. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Сибирский ботанический журнал Krylovia. - 2000. - Т. 2, № 1. - С. 73-80.

34. Sedelnikova T.S. Cytogenetic features of woody plants adaptation in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Bulletin of the State Nikitsky Gardens. - 2002. - № 86. - Р. 61-62.

35. Седельникова Т.С. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, Е.Н. Муратова // Проблемы кедра. Вып. 7. Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири / под ред. В.Н. Воробъева. - Томск: изд-во Ин-та оптики атмосферы СО РАН. - 2003. - С. 169-173.

36. Муратова Е.Н. Геномные и хромосомные мутации у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в экстремальных условиях произрастания / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Хвойные бореальной зоны. - 2004. - Вып. 2. - С. 128-140.

37. Ефремов С.П. Морфология генеративных структур сосны обыкновенной на болотах Томской области / С.П. Ефремов, Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Болота и биосфера. Сб. м-лов Четвертой Научной Школы. - Томск: Изд-во ЦНТИ. - 2005. - С. 188-193.

38. Седельникова Т.С. Репродуктивные показатели хвойных в болотной согре и на суходоле / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - 2006. - № 7. - С. 116-121.

39. Ефремов С.П. Морфологические особенности шишек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола / С.П. Ефремов, Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - Т. XXIII, № 2. - С. 223-227.

40. Ефремов С.П. Оценка посевных качеств семян болотных и суходольных экотипов сосны обыкновенной / С.П. Ефремов, А.В. Пименов, Т.С. Седельникова // Лесное хозяйство. - 2007. - № 2. - С. 31-33.

Материалы совещаний, коференций, симпозиумов

41. Sedelnikova T.S. Scots pine (Pinus sylvestris L.) karyotype structure in extreme swamp condition / T.S. Sedelnikova, E.N. Muratova // Abstr. of IUFRO Cytogenetics working party symp. - Brijuni national park, Croatia, 1993. - P. 17.

42. Седельникова Т.С. Особенности репродуктивной сферы сосняков на осушенных болотах Томской области / Т.С. Седельникова // Эколого-биологическое обоснование гидролесомелиорации и реконструкции лесоосушительных систем: м-лы Всеросс. совещ. - Петрозаводск, 1996. - С. 52-54.

43. Седельникова Т.С. Хромосомная адаптация представителей рода Pinus L. к экстремальным условиям произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Гомеостаз и окружающая среда: м-лы VIII Всеросс. симп. с междунар. участ. - Красноярск, 1997. - Т. 2. - С. 108-114.

44. Седельникова Т.С. Применение цитогенетического метода для диагностики качества потомства материнских деревьев в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова // Генетика и селекция - на службе лесу: м-лы Междунар. научно-практ. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 1997. - С. 56-58.

45. Седельникова Т.С. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной в экстремальных условиях сухой степи юга России / Т.С. Седельникова // Реконструкция гомеостаза: м-лы IX Междунар. симп. - Красноярск, 1998. - С. 175-179.

46. Sedelnikova T.S. Genome and chromosome mutations of Pinus sylvestris L. outside the timberline of the species range / T.S. Sedelnikova // Cytogenetic studies of Forest Trees and Shrubs - Review, Present status, and look on the Future: abstr. of the 2-nd IUFRO Cytogenetic working party symp. - Graz, Austria, 1998. - P. 28.

47. Muratova E.N. Structural irregularities of chromosomes and polymorphism of nucleolar loci as factors of conifer stability in extreme forest conditions / E.N. Muratova, T.S. Sedelnikova // Assesment Methods of Forest Ecosystem Status and Sustainability: abstr. of Intern. workshop. - Krasnoyarsk: V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS, 1999. - P. 116.

48. Milyutin L.I. Biodiversity of forest-forming tree species of North-East Asia / L.I. Milyutin, N.A. Kuzmina, A.Ya. Larionova, E.N. Muratova, T.S. Sedelnikova // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia.Vol. 4: Forest and Soil Ecosystems of North Eurasia, part 1: Forest Ecosystems of North Eurasia: proc. of Intern. conf. - Novosibirsk, 2000. - P. 18-20.

49. Sedelnikova T.S. Estimation of Western Siberia wood bogs ontogenesis by reproductive potential of coniferous / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present: proc. of Intern. Field symp. - Noyabrsk, 2001. - P. 51-53.

50. Седельникова Т.С. Динамика репродуктивного потенциала сосны обыкновенной в экосистемах болот Западной Сибири / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: м-лы совещ. - Тула: Гриф и К^о , 2001. - С. 490-492.

51. Ефремов С.П. Оценка отклика болотных сосняков Западной Сибири на экзогенные нарушения условий произрастания / С.П. Ефремов, Т.Т. Ефремова, Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: м-лы Междунар. конф. - Владивосток, 2001. - С. 97-99.

52. Sedelnikova T.S. Cytogenetic features of wood plants adaptation in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Biotechnology Approaches for Exploitation and Preservation of Plant Resources: abstr. of Intern. symp. - Yalta, 2002. - P. 16.

53. Sedelnikova T.S. Cytogenetic monitoring of wood plant populations in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (EESFEA-2003): м-лы Междунар. конф. - Томск, 2003. - Т. 2. - С. 53-55.

54. Sedelnikova T.S. Karyological study of mire and dry valley populations of Abies sibirica Ledeb. In Western Siberia / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Abstr. of Intern. congr. on Emerging Trends in Plant Chromosome Research. - Patiala: Dep. of Bot. Punjaby Univ., India, 2003. - Р. 53-54.

55. Седельникова Т.С. Цитогенетическое исследование болотных и суходольных популяций пихты сибирской / Т.С. Седельникова, А.В.Пименов // Актуальные проблемы генетики: м-лы II конф. МОГиС им. Н.И. Вавилова. - Москва, 2003. Т. 2. - С. 329-331.

56. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в различных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: м-лы Всеросс. конф. - Иркутск: изд-во Иркутского гос. техн. ун-та, 2005. - С. 137-140.

57. Пименов А.В. Качественная характеристика семян болотных форм сосны обыкновенной / А.В.Пименов, Т.С. Седельникова // Рациональное использование природных ресурсов и комплексный экологический мониторинг окружающей среды: м-лы Междунар. школы-семинара. - Томск: ТГУ, 2006. - С. 118-122.

58. Пименов А.В. Биоразнообразие хвойных на болотах Западной Сибири / А.В.Пименов, Т.С. Седельникова // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: м-лы Второго Междунар. полевого симп. - Томск: Изд-во НТЛ, 2007. - С. 76-77.

59. Седельникова Т.С. Кардиологические показатели адаптационных трендов лиственницы сибирской в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, А.В. Пименов // М-лы VII Сибирского совещ. по климато-экологическому мониторингу: м-лы Росс. конф. - Томск: Изд-во Аграф-Пресс, 2007. - С. 282-284.

Размещено на Allbest.ru